Jaekelopterus

Jaekelopterus Status: Uitgestorven, als fossiel bekend Fossiel voorkomen: Vroeg-Devoon
Jaekelopterus rhenaniae
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Arthropoda (Geleedpotigen) Onderstam: Chelicerata (Gifkaakdragers) Klasse: Eurypterida (Zeeschorpioenen)
Geslacht
Jaekelopterus Taylor, 1951
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Jaekelopterus op Wikispecies
Portaal    Biologie

Jaekelopterus^[1][2][3] is een geslacht van roofzuchtige Eurypterida (zeeschorpioenen), een groep uitgestorven aquatische geleedpotigen, dat meer dan 397 miljoen jaar geleden leefde in het Onder-Devoon. Het typesoort Jaekelopterus rhenaniae werd in 1914 door Otto Jaekel^[4] beschreven als Pterygotus rhenaniae. Toen Waterston (1964) deze soort in zijn eigen geslacht plaatste, noemde hij het naar de eerste beschrijver Jaekelopterus.

Fossielen van Jaekelopterus zijn ontdekt in afzettingen uit het vroege Devoon, uit de Pragische en Emsische stadia. Er zijn twee soorten bekend: de typesoort J. rhenaniae uit brak- tot zoetwaterlagen in het Rijnland en J. howelli uit estuariene lagen in Wyoming. De generieke naam combineert de naam van de Duitse paleontoloog Otto Jaekel, die de typesoort beschreef, en het Griekse woord πτερόν (pteron) dat 'vleugel' betekent.

Op basis van de geïsoleerde fossiele overblijfselen van een grote chelicera (klauw) uit de Klerf-formatie in Duitsland, heeft J. rhenaniae naar schatting een grootte van ongeveer 2,3-2,6 meter bereikt, waarmee het de grootste geleedpotige is die ooit werd ontdekt en overtreft andere grote geleedpotigen zoals andere zeeschorpioenen Acutiramus en Pterygotus en de duizendpoot Arthropleura. J. howelli was veel kleiner en bereikte een lengte van 80 cm.

In het algemeen lijkt Jaekelopterus op andere pterygotide zeeschorpioenen, met een groot, uitgebreid telson (het achterste segment van het lichaam) en vergrote tangen en voorpoten. Beide soorten Jaekelopterus werden voor het eerst beschreven als soorten van de nauw verwante Pterygotus, maar werden als een apart geslacht verheven op basis van een waargenomen verschil in het genitale aanhangsel. Hoewel dit kenmerk sindsdien een verkeerde identificatie is gebleken, zijn er andere kenmerken geïdentificeerd die het geslacht van zijn verwanten onderscheiden, waaronder een telson met een driehoekige vorm en een andere helling van de denticles van de klauwen.

De chelicerae en samengestelde ogen van Jaekelopterus geven aan dat het actief en krachtig was met een hoge gezichtsscherpte, hoogstwaarschijnlijk een toproofdier in de ecosystemen van het Vroeg-Devoonse Euramerica. Hoewel zeeschorpioenen zoals Jaekelopterus vaak zeeschorpioenen worden genoemd, suggereren de lagen waarin Jaekelopterus-fossielen zijn gevonden dat het in zoetwateromgevingen leefde.

Jaekelopterus is de grootste bekende zeeschorpioen en de grootste bekende geleedpotige die ooit heeft bestaan. Dit werd bepaald op basis van een chelicera (klauw) van de Emsian Klerf-formatie van Willwerath, Duitsland, die 36,4 centimeter lang is, maar een kwart van zijn lengte mist, wat suggereert dat de volledige chelicera 45,5 centimeter lang zou zijn geweest. Als de verhouding van lichaamslengte tot chelicera-lengte overeenkomt met die van andere gigantische pterygotiden, zoals Acutiramus en Pterygotus, waar de verhouding tussen klauwgrootte en lichaamslengte relatief consistent is, zou het organisme dat de chelicera bezat tussen 233 en 259 centimeter hebben gemeten lang. Met de chelicerae uitgeschoven, zou er nog een meter aan deze lengte worden toegevoegd. Deze schatting overschrijdt de maximale lichaamsgrootte van alle andere bekende gigantische geleedpotigen met bijna een halve meter, zelfs als de verlengde chelicerae niet worden meegerekend.

Jaekelopterus is vergelijkbaar met andere pterygotide zeeschorpioenen in zijn algemene morfologie, onderscheiden door zijn driehoekige telson (het achterste segment van zijn lichaam) en hellende hoofdtanden op zijn chelicerale rami (het bewegende deel van de klauwen). De pterygotiden, een groep sterk afgeleide geavanceerde zeeschorpioenen, verschillen van andere groepen in verschillende kenmerken, vooral in de chelicerae en de telson. De chelicerae van de Pterygotidae zijn vergroot en robuust, duidelijk aangepast voor actieve prooivangst, met chelae (tangen) die meer lijken op de klauwen van sommige moderne schaaldieren, met goed ontwikkelde tanden op de klauwen, in vergelijking met de chelicerae van andere zeeschorpioengroepen. Een ander kenmerk dat de groep onderscheidt van andere zeeschorpioenen, zijn hun afgeplatte en geëxpandeerde telsons, die waarschijnlijk worden gebruikt als roeren tijdens het zwemmen.

J. howelli, bekend van meer dan 30 exemplaren, heeft een bijna identiek gebitspatroon op de chelicerae als J. rhenaniae en behoudt ook een afgeplatte achterste rand van het telson, wat resulteert in een driehoekige vorm, zoals bij J. rhenaniae. Zijn gekartelde telsonrand en de enorme verlenging van de tweede tussentandriem onderscheiden hem duidelijk van J. rhenaniae. Bovendien is het genitale aanhangsel van type A aan het einde niet gespleten. J. howelli is veel kleiner dan J. rhenaniae, tot 80 cm lang.

Jaekelopterus werd in 1914 oorspronkelijk beschreven als een soort van Pterygotus, P. rhenaniae, door de Duitse paleontoloog Otto Jaekel op basis van een geïsoleerd fossiel pretelson (het segment direct voorafgaand aan de telson) dat hij had ontvangen en dat was ontdekt in Alken in Neder-Devoon afzettingen van het Rijnland in Duitsland. Jaekel beschouwde de pretelson als kenmerkend voor Pterygotus, andere ontdekte elementen die weinig verschilden van eerder bekende soorten van dat geslacht, zoals P. buffaloensis, en hij schatte de lengte van het dier in het leven op ongeveer 1 meter (1,5 meter met inbegrip van de chelicerae).

Op basis van meer uitgebreid materiaal, waaronder genitale aanhangsels, chelicerae en fragmenten van het metastoom (een grote plaat die deel uitmaakt van de buik) en telson ontdekt door de Duitse paleontoloog Walter R. Gross^[5] in de buurt van Overath, Duitsland, gaf de Noorse paleontoloog Leif Størmer een meer uitgebreide en gedetailleerde beschrijving van de soort in 1936. Størmer interpreteerde de genitale aanhangsels als gesegmenteerd, verschillend van andere soorten Pterygotus.

De Britse paleontoloog Charles D. Waterston richtte in 1964 het geslacht Jaekelopterus op om plaats te bieden aan Pterygotus rhenaniae, dat hij als voldoende onderscheiden van andere soorten Pterygotus beschouwde om zijn eigen geslacht te rechtvaardigen, voornamelijk omdat de abdominale aanhangsels van Jaekelopterus gesegmenteerd zijn in tegenstelling tot die van Pterygotus. Waterston diagnosticeerde Jaekelopterus als een pterygotide met gesegmenteerde genitale aanhangsels, een trapeziumvormig prosoma, smalle en lange chelicerae met terminale tanden bijna loodrecht op de rami en de primaire tanden lichtjes naar voren gekanteld en met een telson met een uitgebreide terminale wervelkolom en dorsale kiel.

In 1974 richtte Størmer een nieuwe familie op om het geslacht Jaekelopteridae te huisvesten, vanwege de veronderstelde aanzienlijke verschillen tussen het genitale aanhangsel van Jaekelopterus en andere pterygotiden. Sindsdien is bewezen dat dit afwijkende kenmerk eenvoudigweg een verkeerde interpretatie door Størmer in 1936 vertegenwoordigt, waarbij het genitale aanhangsel van Jaekelopterus in feite niet gesegmenteerd is zoals dat van Pterygotus. Als zodanig is de familie Jaekelopteridae vervolgens afgewezen en behandeld als synoniem met de familie Pterygotidae.

Een andere soort Pterygotus, P. howelli, werd in 1952 door de Amerikaanse paleontoloog Erik Kjellesvig-Waering en Størmer genoemd op basis van een fossiel telson en tergiet (het dorsale deel van een lichaamssegment) uit afzettingen in het Onder-Devoon van de Beartooth Butte-formatie in Wyoming. De soortnaam howelli eert Dr. Benjamin Howell van de Princeton University, die de fossiele specimens die in de beschrijving zijn onderzocht, in bruikleen heeft gegeven aan Kjellesvig-Waering en Størmer. Deze soort werd in 2007 door de Noorse paleontoloog O. Erik Tetlie aan Jaekelopterus toegewezen als Jaekelopterus howelli.

Jaekelopterus is ingedeeld in de familie Pterygotidae in de superfamilie Pterygotioidea. Jaekelopterus is vergelijkbaar met Pterygotus, vrijwel alleen onderscheiden in kenmerken van zijn genitale aanhangsel en mogelijk zijn telson. De nauwe overeenkomsten tussen de twee geslachten hebben ertoe geleid dat sommige onderzoekers zich afvroegen of de pterygotiden op het generieke niveau overgesplitst zijn. Op basis van enkele overeenkomsten in het genitale aanhangsel suggereerden de Amerikaanse paleontologen James C. Lamsdell en David A. Legg^[6] in 2010 dat Jaekelopterus, Pterygotus en zelfs Acutiramus synoniemen van elkaar zouden kunnen zijn. Hoewel er verschillen zijn opgemerkt in chelicerae, werden deze structuren in 1964 door Charles D. Waterston in twijfel getrokken als de basis van generieke verschillen in zeeschorpioenen, aangezien hun morfologie afhankelijk is van levensstijl en varieert gedurende de ontogenie (de ontwikkeling van het organisme na zijn geboorte). Hoewel telson-morfologie kan worden gebruikt om geslachten in zeeschorpioenen te onderscheiden, merkten Lamsdell en Legg op dat de driehoekige telson van Jaekelopterus nog steeds binnen het morfologische bereik van de peddelvormige telsons in Pterygotus en Acutiramus kan vallen. Genitale aanhangsels kunnen zelfs binnen geslachten variëren; het genitale aanhangsel van Acutiramus verandert bijvoorbeeld van soort tot soort, wordt lepelvormig bij eerdere soorten en wordt dan tweelobbig en begint uiteindelijk op het aanhangsel van Jaekelopterus te lijken. Lamsdell en Legg concludeerden dat een alomvattende fylogenetische analyse met meerdere soorten Acutiramus, Pterygotus en Jaekelopterus nodig is om te bepalen of de geslachten synoniemen van elkaar zijn.

Het onderstaande cladogram is gebaseerd op de negen bekendste pterygotide-soorten en twee outgroup-taxa (Slimonia acuminata en Hughmilleria socialis). Jaekelopterus was eerder geclassificeerd als een basaal zustertaxon voor de rest van de Pterygotidae sinds de beschrijving ervan als een apart geslacht door Waterston in 1964 vanwege de zogenaamd gesegmenteerde genitale aanhangsels (versmolten en onverdeeld in andere pterygotiden), maar heronderzoek van de betreffende exemplaren onthulde dat het genitale aanhangsel van Jaekelopterus ook onverdeeld was. Het onderzochte materiaal en de fylogenetische analyse uitgevoerd door de Britse paleontoloog Simon J. Braddy, de Duitse paleontoloog Markus Poschmann en O. Erik Tetlie in 2007 onthulden dat Jaekelopterus geen basale pterygotid was, maar een van de meest afgeleide taxa in de groep. Het cladogram bevat ook de maximale afmetingen die door de soort in kwestie zijn bereikt, waarvan werd gesuggereerd dat het mogelijk een evolutionaire eigenschap van de groep was volgens de Cope's Rule ('fyletisch gigantisme') door Braddy, Poschmann en Tetlie.

De pterygotide zeeschorpioenen omvatten veel van de grootste bekende zeeschorpioenen, zoals Pterygotus en Acutiramus. Er zijn verschillende factoren gesuggereerd die mogelijk hebben bijgedragen aan de ongekend grote omvang van Jaekelopterus, zijn verwanten en andere grote paleozoïsche ongewervelde dieren, zoals predatie, baltsgedrag, concurrentie en natuurlijke hulpbronnen.

Factoren zoals ademhaling, de energieverliezen van de rui, voortbeweging en de feitelijke eigenschappen van het exoskelet beperken de grootte van geleedpotigen. Afgezien van de robuuste en zwaar gesclerotiseerde klauwen, zijn de meeste bewaarde grote lichaamssegmenten van de pterygotiden dun en niet-gemineraliseerd. Zelfs tergieten en sternieten (de platen die de oppervlakken van de buiksegmenten vormen) worden over het algemeen bewaard als flinterdunne compressies, wat suggereert dat pterygotiden erg licht van gewicht waren. Vergelijkbare lichtgewicht aanpassingen kunnen worden waargenomen in andere paleozoïsche gigantische geleedpotigen, zoals de gigantische duizendpoot-achtige Arthropleura, en er is gesuggereerd dat het van vitaal belang is voor de evolutie van gigantische geleedpotigen. Een lichtgewicht bouw vermindert de invloed van factoren die de lichaamsgrootte beperken.

Ondanks dat ze de grootste geleedpotigen zijn, betekende de lichtgewicht bouw van Jaekelopterus en andere gigantische pterygotide zeeschorpioenen dat ze waarschijnlijk niet de zwaarste waren. Andere reusachtige zeeschorpioenen, met name de wandelende vormen met een diep lichaam in de Hibbertopteridae, zoals de bijna 2 meter lange Hibbertopterus, hebben mogelijk de pterygotiden en andere gigantische geleedpotigen geevenaard, zo niet overtroffen.

De Amerikaanse paleontoloog Alexander Kaiser en de Zuid-Afrikaanse paleontoloog Jaco Klok suggereerden in 2008 dat de schattingen van de enorme omvang voor Jaekelopterus overdreven zijn en merkten op dat de schattingen van de grootte ervan uitgaan dat de relatieve verhoudingen tussen de chelicerae en de lichaamslengte hetzelfde zouden blijven als het dier volwassen zou worden. De denticles (de vertanding van de klauwen) werden waargenomen als positieve allometrie (die proportioneel groter is bij grotere exemplaren), wat volgens Kaiser en Klok in de chelicerae als geheel zou kunnen zijn opgetreden. Bovendien suggereren de grootste coxae (ledematensegmenten) die van dezelfde soort zijn gevonden, 27 centimeter breed, een totale maximale lichaamslengte van slechts 180 centimeter. Positieve allometrie is niet aangetoond in de chelicerae van zeeschorpioenen als geheel in een ander geslacht van zeeschorpioenen, inclusief in de naaste verwanten van Jaekelopterus. Er zijn ook enkele onbeschreven exemplaren van J. rhenaniae die qua proporties lijken op de grote chelicera, waaronder een andere klauw die in dezelfde lagen als de oorspronkelijke vondst werd gevonden. Volgens Braddy, Poschmann en Tetlie, die Kaiser en Klok hetzelfde jaar antwoordden, blijven de geschatte grootte van ongeveer 2,5 meter de meest nauwkeurige schattingen van de maximale grootte van de soort tot nu toe.

Net als alle andere geleedpotigen, rijpten zeeschorpioenen door een opeenvolging van stadia, bestaande uit perioden van vervelling (rui) gevolgd door snelle groei. In tegenstelling tot veel geleedpotigen, zoals insecten en schaaldieren, zijn chelicerates (de groep waartoe zeeschorpioenen zoals Jaekelopterus behoren, naast andere organismen zoals degenkrabben, zeespinnen en spinachtigen) over het algemeen directe ontwikkelaars, wat betekent dat er geen extreme morfologische veranderingen zijn nadat ze zijn uitgebroed. Bestaande xiphosura komen uit zonder de volledige aanvulling van volwassen opisthosomale aanhangsels (aanhangsels bevestigd aan de opisthosoma, de achterste segmenten van het lichaam), maar bestaande spinnen zijn volledig directe ontwikkelaars. Studies van fossiele exemplaren van Strobilopterus en Jaekelopterus suggereren dat de ontogenie van zeeschorpioenen in grote lijnen parallel liep met die van moderne degenkrabben, maar dat zeeschorpioenen (zoals spinachtigen) echte directe ontwikkelaars waren, die uitkwamen met hetzelfde aantal aanhangsels en segmenten als volwassenen.

Hoewel er verschillende gefossiliseerde stadia van Jaekelopterus howelli bekend zijn, maakt de fragmentarische en onvolledige status van de exemplaren het moeilijk om de ontogenie ervan in detail te bestuderen. Desondanks zijn er enkele merkbare veranderingen in de chelicerae, telson en metastoma. Vier van de J. howelli-exemplaren, bestudeerd door Lamsdell en Selden (2013), behouden de chelicerae in voldoende detail om de denticles te kunnen bestuderen. Twee van deze chelicerae werden verondersteld afkomstig te zijn van jongeren en twee werden verondersteld van volwassenen te zijn. De morfologie van de chelicerae is vergelijkbaar in alle leeftijden, met dezelfde rangschikking en het aantal denticles, maar er waren ook enkele opvallende verschillen. In het bijzonder groeiden de hoofdtandjes in grootte ten opzichte van de tussentandjes, die 1,5 keer zo groot waren als de tussentandjes bij jonge exemplaren, maar tot 3,5 keer zo groot als de tussentandjes bij volwassenen. Bovendien was de terminale denticle veel groter en robuuster bij volwassen exemplaren dan bij juvenielen. Misschien wel het meest extreme van allemaal, het tweede tussentandje is niet anders in grootte dan de andere tussentandjes bij jonge dieren, maar het is enorm langwerpig bij volwassenen, waar het meer dan twee keer zo lang is als een hoofdtandje. Hoewel een dergelijke groei in de denticles van pterygotiden is beschreven in andere geslachten, is de enorme verlenging van de tweede tussenliggende denticle door ontogenie uniek voor Jaekelopterus, in het bijzonder voor J. howelli.

Het metastoom van Jaekelopterus veranderde ook zijn afmetingen naarmate het dier ouder werd. In J. rhenaniae nam de relatieve breedte van het metastoom af door ontogenie. Het metastoom in J. howelli is ook breder bij jongeren dan bij volwassenen, hoewel de lengte-breedteverhoudingen gemeten bij jongeren en volwassenen niet zo verschillend waren als aangenomen, namelijk 1,43 bij jongeren en 1,46 bij volwassenen. Een dergelijke verandering in metastomale afmetingen is ook opgemerkt in andere geslachten van zeeschorpioenen, zoals Stoermeropterus, Moselopterus en Strobilopterus.

De morfologie en lichaamsbouw van Jaekelopterus en andere zeeschorpioenen in de Pterygotidae suggereert dat ze waren aangepast aan een volledig aquatische levensstijl. Braddy, Poschmann en Tetlie waren van mening in een onderzoek uit 2007 dat het hoogst onwaarschijnlijk was dat een geleedpotige met de grootte en bouw van Jaekelopterus op het land zou kunnen lopen. Zeeschorpioenen zoals Jaekelopterus worden vaak in de volksmond zeeschorpioenen genoemd, maar de afzettingen waaruit fossielen van Jaekelopterus zijn ontdekt, suggereren dat het leefde in niet-mariene aquatische omgevingen. De Beartooth Butte-formatie in Wyoming, waar fossielen van J. howelli zijn ontdekt, is geïnterpreteerd als een rustige, ondiepe estuariene omgeving. Deze soort is samen met twee andere zeeschorpioensoorten gevonden: Dorfopterus angusticollis en Strobilopterus princetonii. De fossiele vindplaatsen die J. rhenaniae in het Rijnland opleveren, zijn ook geïnterpreteerd als onderdeel van een ondiep watermilieu met brak tot zoet water.

De chelicerae van Jaekelopterus zijn vergroot, robuust en hebben een gebogen vrije ramus en dentikels van verschillende lengtes en maten, allemaal aanpassingen die overeenkomen met sterke perforatie- en grijpvermogens bij bestaande schorpioenen en schaaldieren. Sommige steekwonden op fossielen van de poraspide agnathische vis Lechriaspis patula uit het Devoon van Utah werden waarschijnlijk veroorzaakt door Jaekelopterus howelli. Het laatste onderzoek geeft aan dat Jaekelopterus een actief en visueel roofdier was. De volgroeide Jaekelopterus zouden toproofdieren zijn geweest in hun omgeving en waarschijnlijk op kleinere geleedpotigen hebben gejaagd (inclusief hun toevlucht tot kannibalisme) en vroege gewervelde dieren.

Jaekelopterus, een krachtig en actief roofdier, was waarschijnlijk zeer wendbaar en bezat een hoge wendbaarheid. De hydromechanica van de zwempeddels en telsons van Jaekelopterus en andere pterygotiden suggereren dat alle leden van de groep in staat waren te zweven, voorwaarts te bewegen en snel te draaien. Hoewel het niet per se snel zwemmende dieren waren, waren ze waarschijnlijk in staat om prooien te achtervolgen in habitats zoals lagunes en estuaria.

De chelicerale morfologie en gezichtsscherpte van de pterygotide zeeschorpioenen scheidt ze in verschillende ecologische groepen. De primaire methode voor het bepalen van de gezichtsscherpte bij geleedpotigen is door het aantal lenzen in hun samengestelde ogen te bepalen en de interommatidiale hoek (IOA), de hoek tussen de optische assen van aangrenzende lenzen. De IOA is vooral belangrijk omdat het kan worden gebruikt om verschillende ecologische rollen bij geleedpotigen te onderscheiden, omdat het weinig moderne actieve roofdieren van geleedpotigen bevat.

Zowel Jaekelopterus rhenaniae als Pterygotus anglicus hadden een hoge gezichtsscherpte, zoals gesuggereerd door de lage IOA en veel lenzen in hun samengestelde ogen. Verdere studies over de samengestelde ogen van gefossiliseerde exemplaren van J. rhenaniae, waaronder een groot exemplaar met het rechteroog bewaard gebleven uit het bovenste Siegenien en een klein en waarschijnlijk juveniel exemplaar, bevestigden de hoge gezichtsscherpte van het geslacht. De algemene gemiddelde IOA van Jaekelopterus (0,87°) is vergelijkbaar met die van moderne roofzuchtige geleedpotigen. De gezichtsscherpte van Jaekelopterus nam toe met de leeftijd, de kleinere exemplaren hadden een relatief slechter gezichtsvermogen. Dit komt overeen met andere pterygotiden zoals Acutiramus en is geïnterpreteerd als een aanwijzing dat volwassen Jaekelopterus in donkere omgevingen leefde, zoals in dieper water. Sporen van fossiel bewijs van zeeschorpioenen ondersteunt ook een dergelijke conclusie, wat aangeeft dat zeeschorpioenen migreerden naar omgevingen om te paren en te paaien.

Jaekelopterus had een frontaal overlappend gezichtsveld, d.w.z. stereoscopisch zicht, typisch voor roofdieren. Structureel waren zeeschorpioenogen bijna identiek aan de ogen van degenkrabben. Het vierkantachtige patroon van de receptorcellen in de samengestelde ogen van Jaekelopterus is ook vergelijkbaar, maar niet identiek, aan het patroon in degenkrabben, wat wijst op een gespecialiseerd visueel systeem. De fotoreceptoren zijn ongewoon groot in Jaekelopterus. Met ongeveer 70 µm zijn ze veel groter dan die van mensen (1-2 µm) en de meeste geleedpotigen (ook 1-2 µm), maar ze komen qua grootte overeen met die van moderne degenkrabben.

De unieke ogen van moderne degenkrabben onderscheiden zich sterk van de ogen van andere moderne geleedpotigen en maken een betere waarneming van de randen mogelijk en versterken de contrasten, wat belangrijk is voor dieren bij weinig en verstrooid licht. Omdat de ogen van Jaekelopterus erg op elkaar leken, had hij waarschijnlijk dezelfde aanpassingen. Met zijn zeer gespecialiseerde ogen was Jaekelopterus zeer goed aangepast aan zijn roofzuchtige levensstijl. De prooidieren waren hoofdzakelijk pantservissen.