Baktēriju morfoloģija

Baktēriju morfoloģija ir mikrobioloģijas apakšnozare, kas pēta baktēriju formu, struktūru un uzbūvi,^[1] spēju kustēties, sporu veidošanu un vairošanās veidus.^[2] Baktērijas parasti ir vienšūnas organismi^[2], kas var veidot ķēdes vai kolonijas.^[3][2] Izšķir daudz dažādu baktēriju formu, piemēram, lodveida, nūjiņveida, izliektas, diegveida.^[1][4] Izmēri svārstās robežās no 0,05 μm (nanobaktērijas) līdz 0,6 mm (piemēram, Thiomargarita namibiensis).^[5][6]

Baktēriju šūnu forma un struktūra ir unikālas īpašības, kas atšķir tās ne tikai no citiem organismiem, bet arī savā starpā. Šūnu sieniņas bioķīmiskie un strukturālie komponenti ir galvenās pazīmes, kas ir izmantotas baktēriju klasifikācijā. Šīs pazīmes ir svarīgas arī baktēriju virulences noteikšanai. Baktērijas raksturo arī spēja izdalīt ekstracelulāras vielas, struktūras, kas padara baktērijas kustīgas vai adhezīvas pret substrātu, citoplazmas saturs un molekulu atrašanās uz šūnas virsmas, kuras var noteikt ar specifiskām antivielām.^[7]

Mikroorganismu izmēru diapazons ir diezgan liels. Vienšūņu, zaļaļģu un raugu šūnu izmēri ir desmitiem mikrometru. Lineārie baktēriju vidējie izmēri ir 0,5—3 μm, diegveida formas garumā var sasniegt līdz 1 mm.^[8]

Vismazākās no zināmām prokariotu šūnām ir mikoplazmu (Mycoplasma) grupai piederošas baktērijas, kuru izmēri ir 0,1—0,15 μm,^[8] bet dažas nanobaktēriju (Nanobacterium) šūnas ir 0,05 μm lielas.^[9]

Baktēriju šūnas parasti var saredzēt gaismas mikroskopā. Izmēri vairumam vīrusu svārstās no 16 līdz 200 nanometriem. Pirmo reizi vīrusi saskatīti pēc elektronmikroskopa izgudrošanas. Pēc saviem izmēriem vīrusi atrodas starp sīkākajām baktērijām un vislielākajām organisko vielu molekulām.^[8]

Koki (grieķu: kokkos — 'grauds') jeb lodveida formas baktērijas — parasti tām ir pareizas lodes forma,^[1] bet dažreiz koki var būt ovāli, elipsoīdi, pupveidīgi.^[8] Parasti 1—2 μm diametrā.^[8] Pēc dalīšanās atkarībā no baktēriju grupas koki var novietoties pa vienai šūnai vai palikt šūnu grupās, tādēļ izšķir sīkākas grupas:

• mikrokoki (grieķu: micros — 'mazs')^[1] — dalās vienā plaknē; paliek pa vienai un nekārtīgi.^[5] Šāda veida koki — Micrococcus — ir saprofīti, nav patogēni cilvēkam.^[5]
• diplokoki (grieķu: diplos — 'dubults')^[1] — dalīšanās notiek vienā plaknē, veidojot šūnu pāri, kas ir pupveidīgas (Neisseria gonorrhoeae) vai lancetveidīgas (Streptococcus pneumoniae).
• streptokoki (grieķu: streptos — 'ķēde')^[1] — dalīšanās notiek vienā plaknē, bet vairojošās baktērijas paliek savienotas un veido dažādu izmēru ķēdes. Daudzi streptokoki (Streptococcus, Streptomyces) cilvēkam ir patogēni un izraisa dažādas slimības: skarlatīnu, angīnu, strutainus iekaisumus u.c.^[5]
• tetrakoki (grieķu: tetra — 'četri')^[1] — dalās divās perpendikulārās plaknēs, veidojot tetrādes (paliek savienoti pa četri). Nedaudzas sugas ir patogēnas cilvēkam.^[5] Piemērs: Tetracoccus.
• sarcīnas (latīņu: sarcina — 'sainis', 'ķīpa')^[1] — šūnu dalīšanās notiek trijās perpendikulārās plaknēs, veidojot ķīpas no 8, 16, 36, 64 u.t.t. šūnām. Īpaši bieži atrodas gaisā. Starp šī veida kokiem sastopami noteikti cilvēkam patogēni mikroorganismi.^[5] Piemēri: Sarcina.
• stafilokoki (grieķu: staphylē — 'vīnogu ķekars') daloties paliek savienoti, veidojot šūnu ķekarus (Staphylococcus).^[1]

Nūjiņveidīgas (cilindriskas) formas jeb baciļi (latīņu: bacillum — 'nūjiņa') atšķiras ar izmēriem, šūnu galotņu formām un šūnu kopnovietojumu. Šūnas ir 1—10 μm garas un 0,5—2 μm diametrā. Nūjiņas var būt pareizas (Escherichia coli un citas) un nepareizas (Corynebacterium un citas) formas. Sīkākas nūjiņveidīgas baktērijas ir Rickettsia.^[4] Pēc novietojuma izšķir:^[8]

• monobaktērijas (monobaciļi) — pēc dalīšanās paliek pa vienai. Piemēri: Escherichia.
• diplobaktērijas (diplobaciļi) — pēc dalīšanās paliek savienotos pāros. Piemēri: Moraxella.
• streptobaktērijas (streptobaciļi) — pēc dalīšanās veido ķēdes. Piemēri: Streptobacillus

Nūjiņveidīgās baktērijas, kas veido sporas, iedalās:^[4]

• baciļos — aerobajās baktērijās (piemēram, Bacillus anthracis);
• klostrīdijās (latīņu: clostridium — 'vārpstveidīgs') — anaerobajās baktērijās (piemēram, Clostridium tetani).

Izlocītas jeb spirālveidīgas formas baktērijas iedala pēc locījumu skaita un rakstura, kā arī pēc šūnu diametra. Izšķir divas grupas:^[4]

• vibrionus (grieķu: vibrio — 'izlocos'), kuras ir ar vienu locījumu un uz ceturtdaļu izliektas, kaut gan var sastapt taisnus un nespiralizētus pārstāvjus (Vibrio cholerae);
• spirillas (grieķu: spira — 'spirāle') — šūnas ar lielu diametru un mazu izliekumu skaitu (2—3) — Spirillum minor.

Citas izlocītas baktērijas:^[4]

• spirohetas vienmēr ir spirālveida, veidojot primārus liekumus. To skaits, veids, atstarpes, augstums un slīpuma leņķis dažādām sugām ir atšķirīgs un tam ir svarīga lomu sistemātikā. Sekundāri liekumi spirohetās veidojas visa ķermeņa locījuma dēļ. Piemērs: Treponema pallidum^[4]

Sastopamas arī daudz dažādu baktēriju formu ar visdažādākajiem izaugumiem un deformētas. Starp citām sastopamas šūnas ar izaugumiem, vārpstveidīgas, lancetveidīgas formas, sazarotas šūnas, plāksnīšveidīgas, sešstūru zvaigznes formā (Stella), taisnstūra formas (Haloarcula, Haloquadratum), mainīgas (Mycoplasma), stikla lausku veida un citas.^[8]

Izšķir dažādas miera formas, starp tām: sporas (endosporas un eksosporas), cistas, akinētas, heterocistas, bakterioīdi un hormogoniji.^[8]

Endosporas ir grampozitīvu baktēriju miera stāvokļa veids. Šīs sporas veidojas mātšūnas citoplazmā. Vienā mātšūnā veidojas tikai viena endospora. Endosporas sastāv no daudziem olbaltumu slāņiem, iekšējas un ārējas membrānas, korteksa. Tās iztur aukstumu un radiāciju, kas ir letāli veģetatīvām šūnām. Pēc sporas veidošanas mātšūna sāk sabrukt — sākas līze.^[8]

Eksosporas, atšķirībā no endosporām, veidojas mātšūnas ārpusē. Vairākām Actinomyces sugām sporas veidojas, hifām daloties ar šķērssienām posmos, katrs no kuriem pārvēršas sporā. Methylosinus un Rhodomicrobium baktēriju eksosporas formējas pumpurošanās rezultātā no viena mātšūnas pola.^[8]

Cistas sastopamas dažādās baktēriju grupās. Morfoloģiski tās var neatšķirties no veģetatīvām šūnām. Azotobacter ģints baktērijām cistu veidošanos pavada šūnas morfoloģijas izmaiņas, skropstiņu izzušana un poli-β-hidroksisviestskābes uzkrāšanās; vienlaikus notiek papildu segumu veidošanās: ārējo (eksīna) un iekšējo (intīna), kas atšķiras ar strukturālo un ķīmisko sastāvu.^[8]

Akinētas (grieķu: akinetos — 'nekustīgs') ir dažu Cyanobacteria miera šūnas. Tās ir lielākas par veģetatīvām šūnām, ir lodveidīgas vai iegarenas, tām ir granulēts saturs un biezs apvalks.^[8]

Cistas un akinētas vieglāk pārcieš lielas temperatūras, izžūšanu, dažādas fiziskas ietekmes, nekā veģetatīvās šūnas.^[8]

Heterocistas un bakterioīdi piedalās atmosfēras slāpekļa fiksācijā. Hormogoniji veidojas cianobaktērijām (Cyanobacteria) un kalpo vairošanās nolūkiem.^[8]

Prokariotu šūnām, neskatoties uz to samērā mazajiem izmēriem, ir visi galvenie struktūrkomponenti, kas ir nepieciešami šūnu vielmaiņai. Kā visām šūnām, prokariotu šūnām ir citoplazma, kura ir norobežota ar citoplazmatisko membrānu. Citoplazma un citoplazmatiskā membrāna veido protoplastu, ārpus kura izvietotas virsmas struktūras. Tās ir šūnu sieniņa, kapsulas, maisi, gļotu slāņi, vārpstiņas, viciņas un citas.^[8]

Citoplazmatisko membrānu, skatoties ultraplānus šķēlumus elektronu mikroskopā, veido trīs slāņi: divi tumši slāņi 2,5 nm biezumā, ko atdala starpslānis. Pēc struktūras tā ir līdzīga dzīvnieku šūnu plazmolemmai un sastāv no lipīdu, galvenokārt fosfolipīdu, dubultslāņa, ar integrētiem (iebūvēti tikai vienā no membrānu pusēm) un transmembrāniem olbaltumiem. Daži no tiem ir permeāzes, kuras piedalās vielmaiņā. Atšķirībā no eikariotiskām šūnām bakteriālajā citoplazmatiskā membrānā nav sterīnu (izņemot mikoplazmas).^[1]

Baktēriju citoplazma ir sarežģīta koloīdu sistēma, tajā nav endoplazmatiskā tīkla un citu citoplazmatisku organellu, kas ir raksturīgas eikariotiem; ir nekustīga. Kaut gan Mycobacterium, Streptococcus, Clostridium, Proteus citoplazmā ir atklātas mikrocaurulītes (tā saucamās rapidosomas), kuras ir līdzīgas protozoju mikrocaurulītēm. Dažiem prokariotiem ir trīs organellu tipi, kuras ir norobežotas ar olbaltumvielu membrānām: gāzu pūslīšiem (ūdens prokariotiem, piemēram, purpurbaktērijām, pelēkajām baktērijām un citas), hlorosomas (ir fotosintezējošām baktērijām, tajās ir novietots fotosintēzes aparāts) un karboksisomas (tajās ir ietverta liela daļa galvenā fermenta, kas katalizē CO₂ fiksāciju — karboksidismutāzes).^[1]

Baktēriju citoplazmā ir kodola aparāts (ko dēvē par nukleoplazmu), kas tur atrodas brīvā veidā, t.i., nav atdalīts ar membrānām. Bez hromosomas (hromosomām), daudzu baktēriju, tostarp patogēnu, citoplazmā atrodas arī plazmīdas, dažreiz viss to komplekts. Kā hromosoma, tā arī plazmīdas saistītas ar specifiskiem receptoriem uz citoplazmatiskās membrānas. Citoplazmā izvietotas bakteriālās ribosomas 70S un visi pārējie olbaltumveidojošās sistēmas komponenti.^[1]

Šūnu sieniņas ir struktūrkomponents, kurš ir tikai baktērijām (izņemot mikoplazmas). Šūnu sieniņas izpilda šādas funkcijas: nosaka un saglabā pastāvīgu šūnu formu, pasargā iekšējo šūnas daļu no mehāniskām un osmotiskām ārvides ietekmēm, piedalās šūnas augšanas un dalīšanās procesos; nodrošina komunikāciju ar ārvidi caur kanāliem un porām un citas. Tās veido divi slāņi: ārējais — plastiskais un iekšējais — cietais. Sieniņas pamatsastāvdaļa ir peptidoglikāns — mureīns (latīņu: mureus — 'siena'). Šūnas sieniņas peptidoglikāna slānis veido gigantiska izmēra cietu maisveidīgu makromolekulu, kura apvelk visu protoplazmu, līdzsvaro tās sprieguma spiedienu un veido tās noteiktu formu.^[4]

Grampozitīvu baktēriju šūnu sieniņām ir homogēna struktūra, plastiskais slānis ir plāns un kovalenti saistīts ar cieto slāni. Šīs šūnu sieniņas ir manāmi biezākas nekā gramnegatīvām baktērijām. Tās ir 20—60 nm biezumā. Šūnu sieniņas satur teihoskābes (grieķu: teichos — 'siena'). Teihoskābes ir ūdenī šķīstoši lineāri polimēri, kuri satur glicerīna vai ribitola atlikumus, kuri savstarpēji saistās ar fosfodiētera saitēm. Teihoskābes ir daudzu grampozitīvu baktēriju galvenie antigēni. Tās nozīmīgā skaitā novietojas starp citoplazmatisko membrānu un peptidoglikāna slāni un caur tā porām parādās ārpusē. Teihoskābju funkcijas pilnībā nav izpētītas.^[4]

Kapsula ir gļotaina struktūra biezumā vairāk par 0,2 μm, cieši saistīta ar šūnas sieniņu un ir ar precīzi nospraustām ārējām robežām. To veido polisaharīdi (eksopolisaharīdiem), dažreiz polipeptīdi, piemēram Bacillus anthracis, Sibīrijas mēra izraisītājam, to veido D-glutamīnskābes polimēri. Kapsulas ir hidrofilas, tajās ietilpst liels ūdens daudzums. Kapsula kavē baktērijas fagocitozi. Kad antivielas kontaktē ar kapsulu, tas izraisa kapsulas augšanu.^[1]

Dažas baktērijas, piemēram, Streptococcus pneumoniae, Bacillus anthracis, Clostridium perfringens, kapsulas veido tikai saimnieka organismā — dzīvniekos un cilvēkā. Citas baktērijas veido kapsulas kā organismā, tā arī ārvidē — Staphylococcus aureus, Streptococcus pyogenes, Klebsiella pneumoniae un citi.^[1]

Daudzas baktērijas veido mikrokapsulas — gļotainus veidojumus, kas plānāki par 0,2 μm un saskatāmi tikai elektronmikroskopā.^[1]

Gļotas ir līdzīgas kapsulai, bet tās atšķiras ar sastāvdaļām (mukoīdi eksopolisaharīdi) un tām nav precīzi nospraustu robežu. Gļotas ir izplatītas ūdens mikroorganismiem.^[1]

Viciņas ir tievas diega formas izaugumi, kas iet no citoplazmatiskās membrānas un ir garākas par pašu šūnu. Tās veido flagelīna (latīņu: flagellum — 'viciņa') olbaltumvielas, kas ir antigēns — tā saucamais H-antigēns. Flagelīna subvienības ir spirāliskas. Ar viciņu palīdzību baktērijas pārvietojas.^[1]

Viciņu skaits katrai atsevišķai sugai atšķiras. Pēc viciņu skaita un novietojuma baktērijas iedala:^[1]

• monotrihi — ar vienu viciņu;
• lofotrihi — ar viciņu kušķi vienā no baktērijas poliem;
• amfitrihi — ar vienu vai kušķi viciņu katrā no pretējiem poliem.
• peritrihi — no desmit līdz simts viciņu pa visu baktērijas apkārtmēru;

Skropstiņas jeb fimbrijas ir diegveidīgi izaugumi, tievāki un īsāki (3—10 nm x 0,3—10 μm), nekā viciņas. Aug no šūnas virsmas, un to veido olbaltumviela pilīns. Skropstiņu mēdz būt diezgan daudz — daži simti uz šūnu. Ir zināmi vairāki skropstiņu veidi:^[1]

• vispārējās skropstiņas tiek izmantotas fiksācijai pie substrāta, barošanās vajadzībām un ūdens-sāls apmaiņā.
• dzimuma skropstiņas (no 1 līdz 3 uz šūnu) veic kontaktu starp šūnām, piedalās ģenētiskās informācijas apmaiņā konjugācijas laikā;
• IV tipa skropstiņas, kuru galotnes ir hidrofobas, tādēļ var izlocīties. Tās atrodas šūnu polos. Šāda veida skropstiņas ir prokariotšūnām.

Baktēriju L-formas ir baktērijas, kas daļēji vai pilnībā zaudējušas šūnas sieniņu, bet saglabājušas spēju attīstīties. L-formas rodas spontāni vai inducēti — ja baktērijas ietekmē aģenti, kas bloķē šūnu sieniņas sastāvdaļu sintēzi (piemēram, antibiotikas no penicilīnu grupas, cikloserīns, ultravioletie vai rentgenstari, lielas aminoskābju koncentrācijas, galvenokārt glicīna un fenilalanīna). Nebalansētas augšanas dēļ L-formu baktēriju šūnas ir pleomorfas. L-formas ir ar vājinātu metabolisma aktivitātes līmeni, salīdzinot ar normālām šūnām.^[8]

Starp citoplazmatisko membrānu un iekšējo peptidoglikāna slāni atrodas periplazmatiskā telpa, tās biezums grampozitīvām baktērijām ir 10 — 80 nm.^[1] Periplazmatiskā telpa ir pildīta ar periplazmu, kas ir koncentrēta gelveidīga matrica. To var ieraudzīt, izmantojot krioelektronisko mikroskopiju.^[10][11]

• Aija Žileviča, Ivars Mazjānis. Medicīnas mikrobioloģija. I daļa. Vispārīgā mikrobioloģija un infekcijas imunoloģija. Rīga : LU akadēmiskais apgāds, 2014, 41.—43. lpp. ISBN 978-9984-45-878-6