Autoincompatibilità

L'autoincompatibilità (AI) è l'incapacità di una pianta ermafrodita di produrre semi tramite autoimpollinazione, sebbene siano presenti i gameti. È una strategia riproduttiva per promuovere la fecondazione tra individui che non sono relazionati e, perciò, è un meccanismo creatore di nuova variabilità genetica.^[1]

Durante l'evoluzione delle angiosperme la AI è sorta in varie occasioni, in lignaggi totalmente differenti. Più di 100 famiglie botaniche, tra le quali vengono incluse Solanacee, Poacee, Asteracee, Brassicacee, Rosacee e Fabacee, presentano specie autoincompatibili. Si è stimato che il 39% delle specie di angiosperme sono AI.^[2] Tale ampia distribuzione tassonomica è congruente con l'esistenza di vari meccanismi genetici differenti che regolano la AI e che dipendono dalla famiglia considerata.

In tutti i casi si osserva uno stesso fenomeno: i granuli di polline che arrivano allo stigma della stessa pianta (o di piante geneticamente relazionate) sono incapaci di effettuare la fecondazione poiché fermano il loro sviluppo in alcune delle fasi del processo (germinazione dei granuli di polline, sviluppo dei tubi pollinici nei pistilli o fecondazione della oosfera). Come conseguenza di questo impedimento non vengono a prodursi i semi dopo l'autoimpollinazione.^[1] Questo arresto della crescita o sviluppo dei tubi pollinici dentro i pistilli racchiude, da un lato, il riconoscimento da parte del pistillo di quali sono i tubi pollinici dello stesso individuo e quali sono quelli delle altre piante. Dall'altro lato, una volta verificato questo riconoscimento, lo sviluppo dei tubi pollinici propri (o di piante geneticamente relazionate) deve essere interrotto. Entrambi i fenomeni, il riconoscimento e l'interruzione della crescita, sono stati studiati estensivamente a livello citologico, fisiologico, genetico e molecolare.^[3][4]

Come si è detto previamente, i sistemi di AI nelle piante superiori si sono evoluti varie volte in lignaggi indipendenti. A livello molecolare esistono tre sistemi adeguatamente caratterizzati: il sistema di autoincompatibilità delle Solanacee e Rosacee; quello del papavero (Papaver) e quello della Brassica. In due di tali sistemi, si conoscono attualmente i geni che codificano i componenti di riconoscimento polline-pistillo dimostrando chiaramente che le proteine del pistillo e del polline incluse nel riconoscimento sono distinte tra loro e che la AI è un meccanismo di "chiave-serratura" a livello molecolare.^[3][5]

Quando i fiori della specie che presenta autoincompatibilità sono morfologicamente identici fra loro, si dice che l'autoincompatibilità è omomorfica. Al contrario, quando nella specie si presentano due o tre tipi morfologici differenti di fiori, si dice che l'autoincompatibilità è eteromorfica e il meccanismo viene chiamato eterostilia.^[1]

Il meccanismo di AI più conosciuto nelle piante, agisce attraverso l'inibizione della germinazione o della crescita dei tubi pollinici nello stigma o nello stilo. Questo meccanismo è basato sulle interazioni tra proteine prodotte da un unico locus chiamato S (dall'inglese Self-incompatibility, ovvero, autoincompatibilità). Il locus S in realtà contiene 2 geni basici, uno dei quali si manifesta nel pistillo e l'altro nell'antera o nei granuli di polline.

Si fa riferimento a tali geni come determinanti rispettivamente il femminile e il maschile. Questi geni si trovano fisicamente prossimi nel genoma, geneticamente legati e li si considera come un unico allele. Le proteine prodotte dalle determinanti maschile e femminile dello stesso allele interagiscono fra loro nel momento della germinazione del granulo di polline nello stigma e portano all'arresto della crescita del tubo pollinico.

In altre parole, l'identità delle proteine del granulo di polline e dello stigma genera una risposta di AI che ferma il processo di fertilizzazione all'inizio dello stesso. Quando, al contrario, un determinante femminile interagisce con un determinante maschile proveniente da un allele di AI differente, non entra si innesca il meccanismo di AI e si produce la fertilizzazione. Questa breve descrizione della risposta di AI nelle piante è di solito più complicata e, molte volte, vi è coinvolto più di un locus di AI. Ad esempio nelle graminacee esistono due loci che governano la reazione di AI, denominati S e Z.^[6] Esistono due tipi di incompatibilità omomorfica, la AI gametofitica e la AI sporofitica, descritte qui di seguito.

Nell'autoincompatibilità di tipo gametofitico, è il genoma del polline (n) che determina il risultato di rigetto o accettazione. L'inibizione si manifesta per lo più dopo un certo periodo dalla germinazione, durante la crescita del tubetto pollinico nello stilo, e si presenta con differenti manifestazioni nelle diverse piante: alcune volte è inquadrabile negli schemi della morte cellulare programmata, altre volte della necrosi.

Il sistema di autoincompatibilità gametofitica (AIG) è caratteristico di varie famiglie di angiosperme, come per esempio Solanaceae, Rosaceae, Scrophulariaceae, Fabaceae, Onagraceae, Campanulaceae, Papaveraceae e Poaceae.^[7] Nella AIG, il fenotipo di AI del polline viene determinato dal proprio genotipo aploide, vale a dire, dalla costituzione genetica del gametofito. Nella figura 1 viene descritto il funzionamento di questo meccanismo in 3 casi differenti.

Nell'autoincompatibiltà di tipo sporofitico è il genoma dello sporofito (2n) genitore del polline che determina il risultato di rigetto o accettazione. L'inibizione si manifesta precocemente, a livello dello stigma: non si tratta né di morte cellulare programmata, né di necrosi del polline. Al contrario, i granuli restano ben vitali e semplicemente muoiono di "vecchiaia" sullo stigma incompatibile, impossibilitati a germinare in quanto non riescono a reidratarsi.

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  Distelia nella Primula vulgaris. I fiori Pin (A) presentano i filamenti degli stami corti e i pistilli larghi. I fiori Thrum (B) mostrano, in cambio, pistilli corti e filamenti lunghi. Nota: 1.- petali, 2.-sepali, 3.- antere degli stami e 4.- pistillo. Le uniche impollinazioni legittime sono quelle che si producono negli incroci Pin x Thrum o Thrum x Pin.
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  Stigmi protrusi nei fiori di Solanum crispum. I pistilli di ogni fiore si osservano come colonne bianchicce che sorgono dal centro dell'anello formanti gli stami.
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  Stigmi inseriti nei fiori di Solanum lycopersicum (pomodoro). I pistilli di ogni fiore restano dentro l'anello degli stami o ne emergono lievemente.

• (EN) Boavida LC, Vieira AM, Becker JD, Feijó JA., Interazione del gametofita e riproduzione sessuale: come le piante fanno uno zigote, in Int. J. Dev. Biol., vol. 49, 2005, pp. 615-632, doi: 10.1387/ijdb.052023lb.
• (EN) Frankel, R. & Galun, E., Meccanismi di impollinazione, riproduzione, e coltivazione delle piante, Monographs on Theoretical and Applied Genetics no. 2. Springer-Verlag. Berlin, 1977, ISBN 0-387-07934-3.
• (EN) Franklin-Tong, Vernonica E. (Ed.), Autoincompatibilità nelle Piante da Fiore. Evoluzione, Diversità, e Meccanismi, Springer-Verlag. Berlin, 2008, ISBN 978-3-540-68485-5.

• (EN) Università di Paisley, "eterostilo nella primula gialla (Primula veris L.) " Archiviato il 6 marzo 2002 in Internet Archive.
• (ES) Cattedra di Morfologia di Piante Vascolari, Facoltà di Scienze Agrarie, Università Nazionale de Nord-est, Corrientes, Argentina. "Alogamia", su biologia.edu.ar. URL consultato il 4 luglio 2009 (archiviato dall'url originale il 3 agosto 2009).

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