Hyoseridinae

Hyoseridinae
Hyoseris frutescens
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Cichorioideae
Tribù	Cichorieae
Sottotribù	Hyoseridinae Less., 1832
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Cichorioideae
Tribù	Cichorieae
Sottotribù	Hyoseridinae
Generi
Aetheorhiza Aposeris Hyoseris Launaea Reichardia Sonchus

Hyoseridinae Less., 1832 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae.^[1][2]

Il nome della sottotribù deriva da un suo genere (Hyoseris) il cui significato è derivato da due parole greche: "hyo" ( = maiale) e "seris" ( = cicoria, lattuga, insalata), quindi "lattuga o insalata dei maiali".^[3] Il nome scientifico di questo gruppo è stato definito per la prima volta dal botanico tedesco Christian Friedrich Lessing (Syców, 1809 – Krasnojarsk, 1862) nella pubblicazione "Synopsis generum Compositarum, earumque dispositionis novae tentamen, monographiis multarum Capensium interjectis : 127" del 1832.^[4]

Habitus. Le piante di questa sottotribù hanno cicli biologici annui o perenni con portamenti soprattutto erbacei ma anche scaposi, rosulati e arbustivi; queste piante sono provviste di latice.^{[5][6][7][8][9][10]}

Fusti. I fusti possono essere ramosi o semplici. Le radici in genere sono di tipo fittonante.

Foglie. Le foglie sono sia basali (in rosette) che cauline (in questo caso sono disposte in modo alterno); la lamina può essere sia intera che divisa; in alcune specie le foglie sono spinose (Launaea nudicaulis).

Infiorescenze. L'infiorescenza in genere è formata da un capolino. I capolini, solamente di tipo ligulifloro, sono formati da un involucro composto da brattee (o squame) all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori ligulati. In Sonchus i capolini sono pauciflori. L'involucro (in genere conico) è formato da squame disposte in una-due serie; la forma è più o meno lanceolata con in alcuni casi margini membranosi (Launaea). Il ricettacolo è nudo (senza pagliette).

Fiori. I fiori tutti ligulati, sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono ermafroditi e zigomorfi.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[11]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: le corolle sono formate da una ligula terminante con 5 denti; il colore è giallo (sono eventualmente arrossate sui bordi); la superficie può essere sia pubescente che glabra.
• Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.^[12] Le antere sono caudate e alla base sono acute. Il polline è tricolporato.^[13]
• Gineceo: lo stilo è filiforme. Gli stigmi dello stilo sono due divergenti e ricurvi con la superficie stigmatica posizionata internamente (vicino alla base).^[14] L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono troncati all'apice e sono privi di becco o con becco (Aposeris); la forma può essere compressa e più o meno appiattita (Sonchus); con dentelli basali (Launaea); alcuni hanno pappi eteromorfi (Launaea)^[15], altri sono senza pappo (Aposeris), altri ancora hanno dei peli semplici o delle squame lesiniformi, altri ancora hanno una coroncina di squame (Hyoseris). In alcune specie gli acheni sono dimorfi (Hyoseris) o a colorazioni diverse e tubercolati (Reichardia).^[16]

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Il centro di diversità di questa sottotribù è nel Mediterraneo e si estende dall'Atlantico, all'Africa tropicale, al centro e nord dell'Eurasia fino all'Australia.^[9] Tutti i generi hanno almeno una specie rappresentata sul territorio italiano.

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi^[17], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti^[18] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)^[19]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.^[1][8][9]

Il gruppo di questa voce appartiene alla tribù Cichorieae (unica tribù della sottofamiglia Cichorioideae). In base ai dati filogenetici la sottofamiglia Cichorioideae è il terz'ultimo gruppo che si è separato dal nucleo delle Asteraceae (gli ultimi due sono Corymbioideae e Asteroideae).^[1] La sottotribù Hyoseridinae fa parte del "quarto" clade della tribù; in questo clade è in posizione "basale" vicina alla sottotribù Lactucinae.^[9]

I caratteri più distintivi per questa sottotribù (e quindi per i suoi generi) sono:^[8]

• le foglie delle rosette basali sono profondamente dentate;
• la forma dell'achenio varia da ellissoide-fusiforme a oblunga-obovoide;
• il pappo può essere dimorfico (formato da setole e peli cotonosi);
• il pappo è formato da setole sottili e flessibili.

La sottotribù delle Hyoseridinae insieme alle sottotribù delle Hypochaeridinae, Chondrillinae, Crepidinae e Lactucinae, forma un clade ben supportato (ossia è monofiletico) che rappresenta i 2/3 di tutta la tribù delle Cichorieae.^[9]
Dal cladogramma a lato (tratto dallo studio citato) risulta che la sottotribù delle Hyoseridinae è “fratello” del clade formato dalle sottotribù Hypochaeridinae, Chondrillinae e Crepidinae. Mentre all'interno della sottotribù il nucleo base (fortemente monofiletico) è formato dai tre generi Sonchus, Launaea e Reichardia (in passato descritti nella sottotribù Sonchinae); mentre i generi Hyoseris è Aposeris (in passato descritti nella sottotribù Hypochaeridinae) sono stati inseriti nel gruppo più recentemente.^[9] Il genere monotipo Aetheorhiza Cass., 1827 è stato inserito ultimamente nella sottotribù ricavato dalla specie Sonchus bulbosus (L.) N.Kilian & Greuter dimostratasi molto diversa dal suo ex genere.^[10]
Due generi spesso trattati separatamente (Dendroseris D. Don (1832) [10 spp.] e Thamnoseris Phil. (1895) [genere monospecifico]) ora sono inclusi nel genere Sonchus^[9]; ma non tutte le checklist sono concordi e si attendono ulteriori studi.^[10]

Il nome di questa sottotribù recentemente è stato cambiato da Sonchinae a quello attuale a causa dell'inserimento del genere Hysoseris (questo cambiamento è dovuto alla regola della priorità).^[10]
Il numero cromosomico delle specie della sottotribù è: 2n = 10 - 18. Sono presenti specie diploidi, tetraploidi, esaploidi e octoploidi. Alcune specie hanno 2n = 90, 126.^[8]

La sottotribù comprende 6 generi e 167 specie.^[8][9]

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri principali
Aetheorhiza Cass., 1827	Una specie: Aetheorhiza bulbosa (L.) Cass., 1827	Europa e areale del Mediterraneo compresa l'Africa e l'Asia mediterranea	Sono piante stolonifere. - Le infiorescenze sono scapose. - Sono presenti solamente rosette basali (raramente sono presenti anche una o due foglie cauline). - La parte sotterranea del fusto consiste in un rizoma allungato.
Aposeris Cass., 1827	Una specie: A. foetida (L.) Less	Europa	Il ciclo biologico è perenne. - Le foglie si presentano in rosette basali e sono profondamente dentate. - I capolini sono isolati su scapi afilli. - Il colore della corolla è giallo-dorato. - L'achenio è senza pappo.
Hyoseris L., 1753	3	Mediterraneo	Lo scapo è indiviso e porta un solo capolino. - Le foglie formano una rosetta basale. - Il pappo è presente almeno negli acheni centrali. - Gli acheni (dimorfici) mediani e più interni sono alati. - Il pappo degli acheni interni è più breve dei pappi esterni.
Launaea Cass., 1822	55	Eurasia (una specie in Australia)	I peduncoli non sono ingrossati nella parte apicale. - I margini degli acheni (gli acheni sono dimorfici) sono scabri, papillosi, rostrati, trasversalmente rugosi o eventualmente lisci e troncati. - Gli acheni in generale hanno 5 coste principali e 4 dentelli basali.
Reichardia Roth, 1787	10	Macaronesia, Mediterraneo e Africa (del sud e tropicale)	I capolini sono abbastanza grandi e con molti fiori. - I peduncoli nella parte distale sono ingrossati. - Le brattee dell'involucro hanno i margini scariosi. - Gli acheni sono eteromorfi con spesse sporgenze tubercolari.
Sonchus L., 1753	97	Eurasia, alcune specie in Nuova Zelanda e Australia	Il portamento è vario, ma mai scaposo e stolonifero. - Gli acheni sono rugosi e compressi.

Nella flora spontanea italiana, di questa sottotribù, sono presenti le seguenti specie:^[20][21]

Aetheorhiza

• Aetheorhiza bulbosa (L.) Cass., 1827 - Radichella bulbosa.

Aposeris

• Aposeris foetida (L.) Less., 1832 - Lucertolina fetente

Hyoseris

• Hyoseris lucida L. - Radicchio del Toro.
• Hyoseris radiata L. - Radicchio del selvatico.
• Hyoseris scabra L. - Radicchio ruvido.

Launaea

• Launaea fragilis (Asso) Pau - Launea fragile.
• Launaea nudicaulis (L.) Hook.f. - Launea nudicaule.

Reichardia

• Reichardia tingitana (L) Roth - Grattalingua marocchina.
• Reichardia intermedia (Sch. Bip.) Samp. - Grattalingua annuale.
• Reichardia picroides (L) Roth - Grattalingua comune.

Sonchus

• Sonchus asper (L.) Hill - Grespino spinoso.
• Sonchus tenerrimus L. - Grespino sfrangiato.
• Sonchus oleraceus L. - Grespino comune.
• Sonchus maritimus L. - Grespino marittimo.
• Sonchus palustris L. - Grespino di palude.
• Sonchus arvensis L. - Grespino dei campi.

• 
  Aposeris foetida
  (Lucertolina fetente)
• 
  Hyoseris scabra
  (Radicchio ruvido)
• 
  Hyoseris radiata
  (Radicchio selvatico)
• 
  Launaea arborescens
• 
  Reichardia picroides
  (Grattalingua comune)
• 
  Sonchus arvensis
  (Grespino dei campi)
• 
  Sonchus asper
  (Grespino spinoso)

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
• F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• D.Aeschimann, K.Lauber, D.M.Moser, J-P. Theurillat, Flora Alpina., Bologna, Zanichelli, 2004.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Hyoseridinae
• Wikispecies contiene informazioni su Hyoseridinae

• (EN) Hyoseridinae, in Universal Protein Resource (UniProt) Taxonomy Database. URL consultato il 22 aprile 2011.
• http://compositae.landcareresearch.co.nz/default.aspx?Page=NameDetails&TabNum=0&NameId=c2533fce-edee-4c6f-8924-03a9c36ba2cb^{[collegamento interrotto]} Global Compositae Checklist Database