Baccharidinae

Baccharidinae
Baccharis articulata
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae
clade	Baccharis lineage
Sottotribù	Baccharidinae Less., 1830
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae
Sottotribù	Baccharidinae
Generi
(Vedi testo)

Baccharidinae Less., 1830 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade Baccharis lineage). Baccharidinae è anche l'unica sottotribù del gruppo informale "Baccharis lineage".^[1][2]

Il nome di questa sottotribù deriva dal relativo genere tipo Baccharis L. la cui etimologia allude al dio greco/romano Bacco^[3] (o Baccharis^[4]) Questa etimologia comunque è incerta in quanto Linneo non ha spiegato la derivazione di questo nome che è stato pubblicato nel suo Species Plantarum nel 1753.^[5]

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico tedesco Christian Friedrich Lessing (Syców, 1809 – Krasnojarsk, 1862) nella pubblicazione "Linnaea; Ein Journal für die Botanik in ihrem ganzen Umfange. Berlino - 5: 145. 1830" nel 1830.^[6]

Portamento. Le specie di questa sottotribù sono piante perenni e arbustive. Sono presenti anche alberi alti fino 6 metri. La riproduzione sessuale di queste piante è di tipo dioico (raramente è monoica); altrimenti sono piante bisessuali. Le superfici delle piante in genere sono glabre oppure resinoso-ghiandolose, punteggiate-ghiandolari o prive di ghiandole.^{[7][8][9][10][11][12]}

Fusto. I fusti (delle specie a portamento erbaceo) sono di solito eretti e ascendenti (raramente sono prostrati), altrimenti sono legnosi con portamenti arbustivi o arborei.

Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato (raramente sono opposte). Sono sia picciolate che sessili. La superficie è percorsa da 1 – 3 nervi. La lamina delle foglie può avere diverse forme: lineare, lanceolata, ovata, oblunga, obovata o romboidale; nella maggioranza delle specie la lamina è continua piccola e sottile (lesiniforme; sono presenti anche lamine a forma pennata.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose (in qualche caso panicolate o tirsoidi). Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato normalmente di tipo disciforme (ma anche radiato). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate o emisferiche, composto da diverse brattee (da 20 a 40), al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, non carenate e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su 2 - 5 serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette (raramente sono presenti) a protezione della base dei fiori; la forma è piatta o da convessa a conica.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono femminili su 1 - 2 serie; sono principalmente filiformi (zigomorfi);
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[13]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla:
  • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è tubulosa, mentre all'apice è filiforme-ligulata; il colore varia da bianco a giallo;
  • fiori del disco: la forma è tubulare divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore normalmente è giallo.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).^[11][14]

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.^[7] Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate.^[15] I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo:

• achenio: è piccolo e di colore marrone chiaro; la forma è cilindrica/prismatica (o compressa) con alcune coste (o nervi) longitudinali (da 5 a 10);
• pappo: è peloso composto da 25 – 50 setole disposte su una (o raramente più serie).

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[8][9]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Le specie di questo gruppo sono distribuite nell'America Centrale e del Sud. L'habitat preferito sono i luoghi umidi non troppo freddi. Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù.

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi^[16], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti^[17] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)^[18]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][10][11]

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.^[19][20]

I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.^[10]

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:^[2]

• Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
• Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
• Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
• Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
• North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

La sottotribù di questa voce è inclusa nel lignaggio del Sudamerica "Baccharis lineage". Le analisi attuali indicano che il suo lignaggio si è originato più volte nell'ambito della filogenesi sudamericana.^[10] Le principali sinapomorfie della sottotribù (ma anche della relativa tribù) sono:^[9]

• l'ispessimento mediano della parete esterna delle cellule epidermiche della corolla dei fiori del raggio
• le ramificazioni dello stilo con appendici sterili più o meno triangolari.

La sottotribù (e quindi il clade "Baccharis lineage") è suddivisa in nove gruppi:^[2]

Gruppo	Generi
Baccharis group	Baccharis - Exostigma
Hinterhubera group	Blakiella - Flosmutisia - Hinterhubera - Laestadia
Linochilus group	Linochilus
Laennecia group	Laennecia - Talamancaster - Westoniella
Aztecaster group	Aztecaster
Archibaccharis group	Archibaccharis - Plagiocheilus
Diplostephium group	Diplostephium - Floscaldasia - Parastrephia
Pacifigeron group	Guynesomia - Kieslingia - Pacifigeron
Podocoma group	Asteropsis - Inulopsis - Microgyne - Podocoma - Sommerfeltia

Il seguente cladogramma, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra l'attuale conoscenza filogenetica della sottotribù per alcuni gruppi e generi:^[21]

	_Hinterhubera_group_   Laestadia       Hinterhubera     Blakiella       _Linochilus_group_ Linochilus         _Laennecia_group_     Westoniella     Laennecia       Talamancaster       _Aztecaster_group_ Aztecaster   _Archibaccharis_group_ Archibaccharis         _Baccharis_group_   Exostigma     Baccharis     _Diplostephium_group_   Floscaldasia       Parastrephia     Diplostephium

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:^[11]

• i fiori maschili (solo stami) e femminili (solo pistilli) si trovano su piante diverse (oppure sono bisessuali);
• raramente il lembo dei fiori del raggio è allungato come una ligula;
• gli acheni sono compressi o prismatici;

Il numero cromosomico prevalente in questa sottotribù è: 2n = 18.^[12]

La sottotribù Baccharidinae comprende 24 generi e 668 specie.^[11][2]

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Numeri cromosomici	Fiori
Archibaccharis Heering, 1904</smal>	37	America centrale e meridionale	Il portamento è arbustivo dioico. - I capolini femminili possiedono al centro pochi fiori funzionalmente maschili.	2n = 18
Asteropsis Less., 1832	Una specie: Asteropsis megapotamica (Spreng.) Marchesi, Bonif. & G.Sancho, 2009	Sud America	Le piante sono poco ramose (o solamente alla base). - Le foglie hanno forme da lineari a strettamente ellittiche o obovate con margini interi. - I fiori del raggio sono disposti su 3 - 4 serie con stretti lembi ampi 1 mm. - Gli acheni sono gradualmente attenuati all'apice.
Aztecaster G.L.Nesom, 1993	2	Messico	Il portamento è arbustivo dioico. - Il ricettacolo è privo di pagliette. - Il pappo è composto da numerose setole.	2n = 18
Baccharis L., 1753	431	Sud America, America Centrale e Stati Uniti d'America	Portamento anche arboreo di alcune specie. - Le piante sono completamente dioiche o raramente monoiche. - I fiori femminili e maschili si trovano in capolini completamente separati.	2n = 18
Blakiella Cuarec., 1969	Una specie: Blakiella bartsiifolia (S.F.Blake) Cuarec., 1969	Colombia e Venezuela	Il lembo dei fiori del raggio è breve. - I fiori del disco sono funzionalmente maschili. - Gli acheni dei fiori del raggio sono fusiformi o lineari con un rostro apicale.
Diplostephium Kunth, 1818	56	Sud America	Nei rami giovanili le foglie sono persistenti. - I fiori del disco sono tutti funzionalmente maschili. - Il pappo è composto da diverse setole. - Gli acheni dei fiori del raggio sono compressi con 3 - 5 coste.	2n = 18
Exostigma G.Sancho, 2012	2	Sud America	I fiori del raggio sono filiformi. - Lo stilo sporge dalle corolle dei fiori del raggio. - Gli acheni hanno due coste appena visibili.
Floscaldasia Cuatrec., 1969	2	America del Sud	Gli steli sono prostrati. - Sono presenti solamente foglie cauline. - La superficie degli acheni è ghiandolosa. - Le setole del pappo sono lisce.
Flosmutisia Cuatrec., 1986.</smal>	Una secie: Flosmutisia paramicola Cuatrec., 1986	Colombia	Il portamento di queste piante è eretto o strisciante. - Gli acheni sono provvisti di pappo.
Guynesomia Bonif. & G.Sancho, 2004	Una specie: Guynesomia scoparia (Phil.) Bonif. & G.Sancho, 2004	Cile	Le sinflorescenze sono formate da 15 - 40 capolini raccolti in racemi o tirsi. - L'involucro ha delle forme cilindriche. - I fiori femminili sono corti.
Hinterhubera Sch.Bip., 1841	9	Colombia e Venezuela	Il portamento è arbustivo di tipo ericoide. - La corolla dei fiori femminili termina con 4 - 5 stretti lobi.
Inulopsis O.Hoffm., 1890	4	Sud America	Le foglie sono più o meno tutte basali. - Le sinflorescenze sono scapose (singoli capolini). - I fiori del disco hanno l'ovario sterile. - Gli acheni sono privi di ghiandole.	2n = 18
Kieslingia Faúndez, Saldivia & A.E.Martic., 2014	Una specie: Kieslingia chilensis Faúndez, Saldivia & A.E.Martic., 2014	Cile	Le foglie sono profondamente trifide. - I capolini sono omogami discoidali. - I ricettacoli sono alveolati e sono privi di pagliette.
Laennecia Cass., 1822	19	America dagli Stati Uniti d'America all'Argentina	Le foglie principalmente sono cauline, in alcune specie le foglie basali sono persistenti. - I capolini si trovano su rami frondosi. - Gli ovari dei fiori del disco sono fertili. - Gli acheni sono ghiandolosi.	2n = 18
Laestadia Kunth ex Less., 1832	6	America (meridionale e centrale)	Il portamento di queste piante è soprattutto strisciante. - Il pappo non è presente.
Linochilus Benth., 1845	59	America centrale	Il portamento è arbustivo o piccolo-arboreo fino a 10 m. - Le sinflorescenze sono formate da oltre 100 capolini. - Le ligule dei fiori del raggio sono lunghe al massimo 9 mm. - L'habitat è relativo alla parte alta della foresta andina.	2n = 18
Microgyne Cass., 1827	2	Sud America	Gli steli e le foglie sono ricoperte di ghiandole punteggiate sessili. - L'ovario dei fiori del disco è sterile.
Pacifigeron G.L.Nesom, 1994	2	Tubuai (Polinesia Francese sud-occidentale)	Le foglie sono raccolte al termine dei rami. - Le infiorescenze sono sessili e terminali. - Solamente gli acheni dei fiori del raggio sono leggermente compressi con 9 - 11 coste.
Parastrephia Nutt., 1841	5	Sud America	La ramatura è densa tipo cipresso. - Le setole interne del pappo sono più lunghe delle scaglie esterne.
Plagiocheilus Arn. ex DC., 1838	6	America del Sud	Il portamento è erbaceo perenne. - La corolla dei fiori del raggio è bilabiata. - Il pappo è mancante (o rudimentale).	2n = 18
Podocoma Cass., 1817	7	Sud America	L'indumento varia da glabro a scabro o ispido-peloso (mai aracnoideo). - Le foglie talvolta sono persistenti. - I capolini larghi 7 - 15 mm sono solitari e scaposi. - L'ovario dei fiori del disco è fertile.	2n = 18
Sommerfeltia Less., 1832	2	Sud America	Le foglie e i rami sono ricoperti densamente da ghiandole stipitate (non aracnoidi). - L'ovario dei fiori del disco è sterile.
Talamancaster Pruski, 2017	6	America centrale	I fiori del raggio sono corti e rosati e in poche serie. - I fiori del disco hanno 5 lobi glabri con antere apicolate. - Gli acheni sono compressi e privi di pappo.
Westoniella Cuatrec., 1977	6	America centrale	Il portamento è piccolo-arbustivo. - Le foglie possono essere ricoperte da ghiandole stipitate. - La corolla dei fiori del raggio è più ampia nella metà superiore e leggermente ristretta in punta.

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:^[2]

• Hinterhuberinae Cuatrec., 1969
• Podocominae G.L. Nesom, 1994

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Guy L. Nesom, Revised subtribal classification of Astereae (Asteraceae) (PDF), in Phytoneuron, vol. 53, 2020, pp. 1-39.
• David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
• Oscar M. Vargas, Reinstatement of the Genus Piofontia: A Phylogenomic-based Study Reveals the Biphyletic Nature of Diplostephium (Asteraceae: Astereae, in Systematic Botany, vol. 43, n. 2, 2018, pp. 485-496.

• Generi di Asteraceae

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Baccharidinae
• Wikispecies contiene informazioni su Baccharidinae

• Baccharis eFloras Database
• Baccharidinae The Taxonomicon & Systema Naturae 2000
• Baccharidinae The Astereae Working Group