Vedlő állatok
 | ||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Evolúciós időszak: Kambrium – jelenkor | ||||||||||||||
| ||||||||||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||||||||||
| ||||||||||||||
| Törzsek | ||||||||||||||
| ||||||||||||||
| Hivatkozások | ||||||||||||||
 A Wikifajok tartalmaz Vedlő állatok témájú rendszertani információt.  A Wikimédia Commons tartalmaz Vedlő állatok témájú kategóriát. |
A vedlő állatok (vedlőállatok, Ecdysozoa) az ősszájúak (Protostomia) egyik legfontosabb taxonja (főtörzse). Ide tartoznak az ízeltlábúak (rovarok, csáprágósok, rákok és ezerlábúak), a fonálférgek, és néhány kisebb állattörzs.
A taxont először Aguinaldo és mtsai. (1997) írták le az RNS 18S génjei alapján.[1] Egy évtized múlva Dunn és munkatársainak (2008) nagyszabású kutatásai alátámasztották azt az elméletet, amely szerint az Ecdysozoa egy természetes (azaz nem mesterséges, ember által alkotott) csoport.[2]
A főtörzsbe sorolt fajok közös jellemzője, hogy rendszeresen levedlik külső vázukat (exoskeleton).
Morfológiai (alaktani) bélyegek alapján a recens Ecdysozoa főtörzsbe sorolt állatcsoportok összevonását már 1897-ben javasolta Perrier és 1920-ban Seurat.
Ezt a fajta csoportosítást csak a biológusok szűk kisebbsége nem fogadta el. Néhányan a hagyományos taxonómiai technikák mellett érveltek, mások a molekuláris technikákkal nyert adatok értelmezését vitatták[3][4] (lásd Kritika c. alfejezet).
Származásuk, elterjedésük
[szerkesztés]Bizonyítottan a kambrium elején váltak külön testvércsoportjuktól, a spirálisan barázdálódó állatoktól (Spiralia) – de lehet, hogy már a neoproterozoikumban.
Megjelenésük, felépítésük
[szerkesztés]Legfőbb jellegzetességük a háromrétegű, szerves anyagokból felépülő, kitint tartalmazó kutikula. Mivel ez nem nő együtt az állattal, időszakonként le kell vedleni – a vedlésről (ecdysis) kapta a nevét a csoport. Nincsenek a mozgást segítő csillóik; spermiumaik amőboid típusúak. Zigótájuk nem spirálisan barázdálódik. Sokuk – medveállatkák (Tardigrada), tengeri pókok (Pycnogonida) és fonálférgek (Nematoda) – közös jellemzője a háromsugarú garat (pharynx).
Rendszertani felosztásuk
[szerkesztés]Az Ecdysozoa a következő törzseket tartalmazza: ízeltlábúak, karmos féreglábúak (Onychophora), medveállatkák, öves férgecskék (Kinorhyncha), farkosférgek (Priapulida), loriciferák (Loricifera), fonálférgek és húrférgek (Nematomorpha). Noha nem rendelkeznek minden fő kritériummal, néhány más csoport (pl. csillóshasúak) a főtörzs lehetséges tagjaként vannak számon tartva. Az ízeltlábúak, karmos féreglábúak és medveállatkák a Panarthropoda csoportba lettek sorolva, mivel testfelépítésükön látható nyomai látszanak a szegmentáltságnak.[5]
Az Ecdysozoa-n belül, a Kinorhyncha, Priapulida és Loricifera törzsek együtt a Scalidophora csoportot alkotják. Közös tulajdonságaik közé tartozik a pseudocoel testüreg, a tengeri életmód, a garatideggyűrű és a lárva alakja.[6]
Első, bizonytalan csoportosításuk a főtörzset két csoportra – Panarthropoda és Cycloneuralia bontotta, ám hamarosan mindkettőről kiderült, hogy parafiletikus.
|
Aguinaldo és mtsai. (1997) csoportosítását az első pillanattól sokan vitatták. Néhány zoológus továbbra is kiállt az eredeti nézet mellett, hogy a Panarthropoda csoportot a gyűrűsférgekkel (Annelida) közös, Articulata nevű csoportba kell betagolni. A fonálférgek törzse a sok, nagy mértékben levezetett élősködő (parazita) csoporttal és számos autapomorf jelleggel további gondokat okoz; rendszertani helyzetük erősen vitatott.
- A kutikuláris epithelia számos különböző gerinctelen állatcsoportban megtalálható, közte néhány Ecdysozoa-n kívüli csoport is mint például a gyűrűsférgek és a puhatestűek (Mollusca), amelyeknél inkább bőrként funkcionál semmint külső vázként (exoskeleton). Ezek a változatok egymástól függetlenül is kialakulhattak, legalábbis néhány csoportban. A fonálférgek törzsében és a Panarthropoda csoportban a kutikula mind vegyi összetételében, mind ultraszerkezetében eltér; míg az ízeltlábúaké (Arthropoda) kitint tartalmaz. Ez lehet a kitin és keratin kombinációja (rákok) is. A kitin más csoportokban pl. fonálférgek teljesen hiányzik a kutikulából. A fonálférgek kültakaróját alkotó három rétegből kívül helyezkedik el a rostos, sokrétegű kutikula. Ezt olyan kollagén és keratin épít fel, amely csak erre a törzsre jellemző (ez az autapomorfia).[forrás?].
Lehetséges megoldásként javasolták az Ecdysozoa-t mint a gyűrűsférgek testvércsoportjaként kezelni,[8] noha az ellentmondások és viták megoldása még nagyon távol van.[9] A 2010-es évek végén többséginek tekintett (Lőrinczi–Torma) álláspont szerint a főtörzsben három ágat különböztethetünk meg. Ezek közül elsőként a Scalidophora különült el, így a Nematoida és a Panarthropoda egymás testvércsoportjai.
1. ág: Scalidophora három törzzsel:
- farkosférgek (Priapulida)
- övesférgecskék (Kinorhyncha)
- páncélosférgek (Loricifera)
2. ág: Nematoida két törzzsel:
- fonálférgek (Nematoda)
- húrférgek (Nematomorpha)
3. ág: Panarthropoda 3 recens + 1 kihalt törzzsel:
- karmos féreglábúak (Onychophora)
- medveállatkák (Tardigrada)
- ízeltlábúak (Arthropoda)
- †Lobopodia
A Scalidophora és a Nematoida klád tagjainak közös jellemzői:
- az elsődleges, kiölthető ormány (introvert) és hogy
- idegrendszerük központja (az „agy”) egy garat körüli ideggyűrű.
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑ Aguinaldo, A. M. A., J. M. Turbeville, L. S. Linford, M. C. Rivera, J. R. Garey, R. A. Raff, & J. A. Lake (1997). „Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals”. Nature 387, 489–493. o. DOI:10.1038/387489a0.
- ↑ Dunn et al. (2008). „Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life”. Nature 452, 745–749. o. DOI:10.1038/nature06614.
- ↑ a b Blair, J. E., Kazuho Ikeo, Takashi Gojobori and S. Blair Hedges (2002). „The evolutionary position of nematodes”. BMC Evolutionary Biology 2, 7. o. DOI:10.1186/1471-2148-2-7.
- ↑ Wägele, J. W., T. Erikson, P. Lockhart, & B. Misof (1999). „The Ecdysozoa: Artifact or monophylum?”. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 37, 211–223. o.
- ↑ Paleos Invertebrates: Panarthropoda Archiválva 2007. február 7-i dátummal a Wayback Machine-ben – URL Hozzáférés ideje: February 17, 2007
- ↑ Ehlers, U., Ahlrichs, W., Lemburg, C. & Schmidt-Rhaesa, A. (1996): Phylogenetic systematization of the Nemathelminthes (Aschelminthes). Verh. Dtsch. Zool. Ges. 89: 8.
- ↑ Wägele, J. W., B. Misof (2001). „On quality of evidence in phylogeny reconstruction: a reply to Zrzavý's defence of the 'Ecdysozoa' hypothesis”. J. Zool. Syst. Evol. Research 39 (3), 165–176. o. DOI:10.1046/j.1439-0469.2001.00177.x.
- ↑ Nielsen, C. (2003) Proposing a solution to the Articulata–Ecdysozoa controversy. Zoologica Scripta 32:5, 475-482
- ↑ Jenner, Ronald A. Unleashing the force of cladistics? Metazoan phylogenetics and hypothesis testing.[halott link] Integrative and Comparative Biology, Feb 2003
Források
[szerkesztés]- Lőrinczi–Torma: Lőrinczi Gábor, Torma Attila, 2019: Bevezetés a zoológiába. Egyetemi jegyzet. Szeged, 2019. p. 15.
További információk
[szerkesztés]
- UCMP-Ecdysozoa introduction
- https://web.archive.org/web/20030313115747/http://www.palaeos.com/Kingdoms/Animalia/Ecdysozoa.html
- https://web.archive.org/web/20080618211750/http://www.nematodes.org/tardigrades/Tardigrades_and_Ecdysozoa.html
- https://web.archive.org/web/20100510081324/http://chuma.cas.usf.edu/%7Egarey/articulata.html
- https://web.archive.org/web/20030313065540/http://chuma.cas.usf.edu/~garey/essential.html
- http://findarticles.com/p/articles/mi_qa4054/is_200206/ai_n9119147/pg_1?tag=artBody;col1
- Kristensen, R.M. (2002): An Introduction to Loricifera, Cycliophora, and Micrognathozoa. – The Society of Integrative and Comparative Biology, Oxford University Press
