Theropoda

Theropoda
Evolúciós időszak: késő triász-jelen, 228–0 Ma PreꞒ Є O S D C P T J K Pg N (Leszármazott taxonja, az Aves, máig fennmaradt)
A Tyrannosaurus csontvázának másolata
Rendszertani besorolás
Ország: Állatok (Animalia) Törzs: Gerinchúrosok (Chordata) Altörzs: Gerincesek (Vertebrata) Osztály: Hüllők (Reptilia) Öregrend: Dinoszauruszok (Dinosauria) Rend: Hüllőmedencéjűek (Saurischia) Alrend: Theropoda Marsh, 1881
Alcsoportok
Lásd a szövegben.
Hivatkozások
A Wikifajok tartalmaz Theropoda témájú rendszertani információt. A Wikimédia Commons tartalmaz Theropoda témájú médiaállományokat és Theropoda témájú kategóriát.

A Theropoda (jelentése 'szörnylábúak') a hüllőmedencéjű dinoszauruszok két lábon járó csoportja. Bár elsősorban húsevők tartoznak ide, növényevő, mindenevő és rovarevő csoportjaik is kifejlődtek. Mintegy 230 millió évvel ezelőtt, a késő triász kor karni korszakában jelentek meg, a kora jura kor és a kréta időszak 66 millió évvel ezelőtti vége között pedig az összes nagy testű húsevő ide tartozott. A theropodákat ma a madarak körülbelül 9900^[1] – 10 050^[2] faja képviseli, melyek ősei a jura idején fejlődtek ki az apró, specializált coelurosaurus dinoszauruszokból.

A theropodákat a háromujjú láb, a villacsont, a levegővel töltött csontok és (egyes esetekben) a tollak és a tojásköltés köti a madarakhoz.

Bővebben: A legnagyobb és legkisebb dinoszauruszok méret szerinti listája#Theropodák

Évtizedeken át a Tyrannosaurus volt a legnagyobb és legnépszerűbb theropoda, amely a nyilvánosság előtt ismertté vált. Azonban a felfedezése óta több más óriás húsevő dinoszauruszról, köztük a Spinosaurusról, a Carcharodontosaurusról és a Giganotosaurusról is készült leírás.^[3] A legelső Spinosaurus példány (mint ahogy a 2006-ban leírt újabb leletek is) arra engedett következtetni, hogy a Spinosaurus nagyobb volt, mint a Tyrannosaurus, lehetséges, hogy 6 méterrel hosszabb és legalább 1 tonnával nehezebb volt nála.^[4] Egyelőre nincs egyértelmű magyarázat arra, hogy miért nőttek ezek az állatok sokkal nagyobbra, mint az előttük és utánuk élt ragadozók.

A legkisebb, nem madarak közé tartozó, felnőtt példányok alapján ismert theropoda egy troodontida, a 34 centiméter hosszú, körülbelül 110 gramm tömegű Anchiornis huxleyi.^[5] A modern madarakat is beleszámítva a legkisebb theropoda a méhkolibri, a Mellisuga helenae, melynek hossza 5,5 centiméter, tömege pedig 1,9 gramm.^[6]

Bár e dinoszauruszokat történetileg általában kizárólag húsevőként tartják számon, a theropodák valójában sokféle étrendet követtek.^[7] A theropodák a korai fosszíliáik alapján elsősorban húsevők voltak. A 19. és 20. században a tudósok előtt ismertté vált theropoda példányok éles, a hús vágására szolgáló recékkel ellátott fogakkal rendelkeztek, némelyikükre pedig a ragadozó viselkedés közvetlen bizonyítékával együtt találtak rá. A Compsognathus fosszíliája például a gyomrában egy gyík maradványával került elő, egy Velociraptor pedig ellenfelével egy (a madármedencéjűek közé tartozó) Protoceratopsszal együtt őrződött meg.

Az elsőként felfedezett igazoltan nem húsevő theropodák az eredetileg segnosauridákként ismertté vált therizinosauroideák csoportja. E rejtélyes, kezdetben prosauropodáknak vélt dinoszauruszokról később kiderült, hogy nagyon specializált növényevők voltak. A therizinosauroideák nagy, a növények feldolgozására szolgáló hassal, kis, csőrős fejjel és levél alakú fogakkal rendelkeztek. A maniraptora theropodák és rokonságuk további tanulmányozása megmutatta, hogy e csoporton belül nem csak a therizinosauroideák hagytak fel a húsevéssel. A maniraptorák több más fejlődési vonalánál is megjelennek a mindenevő életmódhoz való alkalmazkodás jelei, például a magfogyasztás (egyes troodontidáknál), és a rovarevés (több avialae-nál és alvarezsauridánál) az oviraptorosaurusoknál, az ornithomimosaurusoknál és a fejlett, valószínűleg rovarevő troodontidáknál, míg egyes theropodák (például a Masiakasaurus és a spinosauridák) látszólag a halászatra specializálódtak.^[8][9]

Bővebben: Tollas dinoszauruszok

A mezozoikumi theropodák nagyon sokféle bőrtextúrával és testtakaróval rendelkeztek. Bár tollszerű struktúrák a rokonságukba tartozó madármedencéjű dinoszauruszok között is ismertté váltak,^[10] a tollak vagy tollszerű struktúrák bizonyítékáról a coelurosaurusoknál kevésbé fejlettebb theropodák esetében nem számoltak be. A kezdetlegesebb theropodák bizonyítékkal szolgáltak arra, hogy a bőrüket apró, egyenetlen pikkelyek borították. Egyes fajoknál a testtakarót nagyobb, csontos magvú pikkelyek vagy bőrcsontok tarkították. Ez a fajta bőr leginkább a ceratosaurusok közé tartozó Carnotaurus esetében ismert, amely kiterjedt bőrlenyomatokkal együtt őrződött meg.^[11]

A legkezdetlegesebb ismert prototollas theropodák a coelurosaurusok közé tartozó compsognathidák és korai tyrannosauroideák voltak. Ezek a korai formák aránylag rövid, egyszerű, feltehetően többfelé ágazó szálakból álló tollakkal rendelkeztek.^[12] Az egyszerű szálak a nagy, merev, tollszárszerű tollakkal ellátott therizinosauroideák maradványainál is megfigyelhetők.

A legtöbb tollas theropodánál, beleértve a modern madarakat is, rendszerint csak a lábakon találhatók pikkelyek. Egyes formáknál a test bizonyos részei voltak tollakkal borítva. A Scansoriopteryx farkának alsó felülete pikkelyes volt,^[13] a Juravenatort pedig elsősorban pikkelyek fedhették, melyek közé egyszerű szálak keveredtek.^[14] Ezzel szemben egyes theropodákat teljesen tollak borítottak, például a troodontidák közé tartozó Anchiornist, melynek még a lábán és a lábujjai között is tollak voltak.^[15]

A theropodák közös tulajdonsága a hátsóknál aránylag kisebb mellső lábpár, amely főként az abelisauridákra (például a Carnotaurusra) és a tyrannosauridákra (például a Tyrannosaurusra) jellemző. Ez a tulajdonság azonban nem volt általános: a spinosauridák jól fejlett mellső lábakkal rendelkeztek, ahogy sok coelurosaurus is. Az egyik nem, a Xuanhanosaurus, mivel a mellső lábai aránylag robusztusak voltak, egy felvetés szerint négy lábon járt, de ezt jelenleg már nem tartják valószínűnek.^[16]

A kezek szintén nagyon különbözőek az egyes csoportoknál, leggyakrabban három, az I-es, II-es és III-as (illetve egy feltételezés szerint a II-es, III-as és IV-es) ujjban (lásd Dinoszaurusz–madár kapcsolat#Ujj homológia) és éles karmokban végződtek. Egyes bazális theropodáknak (a Herrerasaurusnak és az Eoraptornak) négy ujja és egy megkisebbedett, kézközépcsonti V. ujja volt. A ceratosaurusok rendszerint 4 ujjal rendelkeztek, a legtöbb tetanuránnak pedig három ujja volt.^[17]

A mellső lábak használatának módja az elképzelések szerint eltért az egyes családok között. A spinosauridák a halak megtartására használhatták erős mellső végtagjaikat. Az egyes kisebb coelurosaurusok (a dromaeosauridák és a scansoriopterygidák) mellső lába elméletileg a fákra való felmászást segíthette, míg a theropodák leszármazottainak tartott madaraknál a repülés eszközévé vált.

A művészetben és a népszerűsítő médiában gyakran látható rekonstrukciókkal szemben a theropodák mellső lábainak mozgása erősen korlátozott volt, különösen az ember és a többi főemlős mellső lábának ügyességéhez mérten.^[18] A theropodák és más két lábon járó hüllőmedencéjű dinoszauruszok nem voltak képesek a kezeik elcsavarására, azaz nem tudták a mellső lábaikat úgy elfordítani, hogy a tenyereik a talaj felé vagy a hátsó lábaik felé nézzenek. Az embereknél a csavarás (az alkar két csontjának segítségével) az orsócsont singcsonthoz viszonyított elmozdításával érhető el. A hüllőmedencéjű dinoszauruszoknál azonban az orsócsont vége a könyök közelében egy, a singcsonton levő vájatban rögzült, ami megelőzte az elmozdulást. A csukló mozgása szintén több fajnál korlátozott volt, arra kényszerítve az egész kart és a kezet, hogy egyetlen egységként, kismértékű rugalmassággal mozogjon.^[19] A theropodáknál és a prosauropodáknál a tenyér talaj felé fordításának egyetlen módja az egész kar oldalra való hajlítása, ahhoz hasonlóan, ahogy a madarak felemelik a szárnyukat.^[18]

Az Acrocanthosaurushoz hasonló carnosaurusok keze aránylag rugalmas maradt, és mozgatható ujjak tartoztak hozzá. Ez a tulajdonság megtalálható volt a jóval bazálisabb theropodáknál, például a herrerasaurusoknál és a dilophosauridáknál is. A coelurosaurusoknál a kar használhatósága javult, mivel a rugalmasabb vállak lehetővé tették, hogy a végtag a vízszintes síkon magasabbra emelkedjen, mint a madarak szárnya. A coelurosaurusok közé tartozó ornithomimosaurusoknál és főként a dromaeosauridáknál a merev ujjú kezek viszont sokat veszítettek rugalmasságukból. Azonban a dromaeosauridák és más maniraptorák csuklója, ami a speciális félhold alakú csuklócsont révén annyira mozgathatóvá vált, hogy a kézfejet a modern madaraknál látható módon hátra lehetett hajlítani a kar irányába, más theropodáknál nem található meg.^[19]

A késő triász kor során, számos kezdetleges prototheropoda és theropoda élt és fejlődött egymás mellett. A legkorábbi és legkezdetlegesebb húsevő dinoszauruszok az Argentínában talált Eoraptor és a herrerasaurusok voltak. A herrerasaurusok a késő triász (késő karni – kora nori alkorszaka) idején éltek a mai Észak- és Dél-Amerika, valamint feltehetően a mai India és Dél-Afrika területén. A herrerasaurusokat a kezdetleges és fejlett tulajdonságok mozaikja jellemezte. Egykor az őslénykutatók egy része úgy gondolta, hogy a herrerasaurusok a theropodák közé tartoztak, ám a későbbiekben már inkább bazális hüllőmedencéjűeknek kezdték tekinteni őket, mivel úgy vélték, hogy még a hüllőmedencéjű-madármedencéjű szétválás előtt fejlődtek ki. A szintén a triász időszakban élt Tawa felfedezése után elvégzett kladisztikai elemzés azonban arra utalt, hogy a herrerasaurusok valószínűleg korai theropodák voltak.^[20]

A legkorábbi és legkezdetlegesebb, de egyértelműen theropoda dinoszauruszok a Coelophysoidea öregcsaládba tartozó „Eutheropoda” (nevének jelentése 'Igazi Theropoda') csoport tagjai. A coelophysoideák nagyon elterjedt, könnyű felépítésű és feltehetően csoportban élő állatok voltak. Olyan kis méretű vadászok tartoztak ide, mint például a Coelophysis és (feltehetően) a jóval nagyobb ragadozó, a Dilophosaurus. Ezek a sikeres állatok a késő triász kor késő karni alkorszakától a kora jura kor toarci korszakáig jelen voltak. Habár a korai kladisztikus osztályozás a ceratosaurusok alá, a jóval fejlettebb theropodák oldalágaként sorolja be ezt a csoportot,^[21] lehetséges, hogy az ide tartozó dinoszauruszok a későbbi theropodák ősei voltak (azaz a csoport parafiletikusnak tekinthető).^[22][23] A kora jura idején jelent meg a némiképp továbbfejlődött (a Ceratosaurust és a Carnotaurust magába foglaló) Ceratosauria alrendág, amely Laurázsiában a kora jura kortól egészen a késő jura korig létezett. Sikerült versenyben maradniuk anatómiailag jóval fejlettebb tetanurán rokonaikkal, és – az abelisauridák fejlődési vonalán –, Gondwana területén még a kréta időszak végén is éltek.

A Tetanurae klád a ceratosaurusoknál is specializáltabb. Két fő csoportjuk a bazális Spinosauroidea (más néven Megalosauroidea vagy Torvosauroidea) és a jóval fejlettebb Avetheropoda. A Megalosauridae család tagjai a középső jurától a kora krétáig a legelterjedtebb theropodák voltak, spinosaurida rokonaik pedig főként a kora és középső kréta kori kőzetekből váltak ismertté. Az Avetheropoda – amely, mint a neve is jelzi –, jóval közelebbi rokonságban állt a madarakkal, szintén kettéoszlik, az Allosauroidea öregcsaládra (a különféle carcharodontosaurusok) és a (nagy és változatos, a madarakat is magában foglaló) Coelurosauria kládra.

Ekképpen a késő jura korban nem kevesebb, mint négy különböző theropoda fejlődési vonal létezett; a ceratosaurusok, a spinosauroideák, az allosauroideák és a coelurosaurusok képviseletében, melyek sokféle kis- és nagyméretű növényevő dinoszauruszra vadásztak. Mind a négy csoport megérte a kréta időszakot, de közülük csak három, a ceratosaurusok, az allosauroideák és a coelurosaurusok maradtak fenn az időszak végéig, amikorra földrajzilag elkülönültek (a ceratosaurusok és az allosauroideák Gondwana, a coelurosaurusok pedig Laurázsia területén).

Az összes theropoda csoport közül a coelurosaurusoké volt a legváltozatosabb. A coelurosaurusok kládján belül olyan, a kréta időszakban virágzó csoportok is találhatók, mint a tyrannosauridák (melybe a Tyrannosaurus tartozott) és a megjelenésükben a legkorábbi madárral, az Archaeopteryxszel figyelemreméltó hasonlóságokat mutató dromaeosauridák (köztük a Velociraptorral és a Deinonychusszal),^[24][25] a madárszerű troodontidák, az oviraptorosaurusok, az ornithomimosaurusok (avagy „strucc dinoszauruszok”), a furcsa, óriási karmokkal rendelkező növényevő therizinosauroideák, valamint az avialae-k és a közéjük tartozó madarak, melyek az egyetlen olyan dinoszaurusz fejlődési vonalat képviselik, ami túlélte a kréta–tercier kihalási eseményt.^[26] Bár e változatos csoportok gyökerei a középső jura korig nyúlnak vissza, felvirágzásuk csak a kora kréta idején kezdődött meg. Néhány őslénykutató, mint például Gregory S. Paul, azt állítja, hogy némelyik fejlett theropoda a madarakból vagy azok előfutáraiból (mint például az Archaeopteryx) fejlődtek vissza, miután elvesztették röpképességüket és visszatértek a talajlakó életmódhoz.^[27]

A ('szörnylábúak' jelentésű) theropoda elnevezést Othniel Charles Marsh alkotta meg, 1881-ben.^[28] Kezdetben csak az Allosauridae családot tartalmazó alrendet nevezte így, de később kiterjesztette a hatáskörét és rendként sorolta be, belefoglalva az olyan húsevő dinoszaurusz családokat is, mint a Megalosauridae, a Compsognathidae, az Ornithomimidae, a Plateosauridae, az Anchisauridae (melyet jelenleg a növényevő prosauropodák közé sorolnak) és a (jelenleg a krokodilok rokonaként ismert) Hallopodidae. A hatáskör megváltoztatásával Marsh a theropoda rendre cserélte le az 1866-ban riválisa, Edward Drinker Cope által a húsevők számára létrehozott Goniopoda ('szögletes lábúak') nevű taxonómiai csoportot.^[16]

A 20. század elején egyes őslénykutatók, mint például Friedrich von Huene, úgy gondolták, hogy a húsevő dinoszauruszoknak nem kell egy természetes csoportot alkotniuk. Huene elhagyta a theropoda nevet és helyette a Harry Seeley által megalkotott Saurischiát (hüllőmedencéjűek) használta, melyet a Coelurosauria és a Pachypodosauria alrendekre bontott fel. Huene a kis theropoda csoportok többségét a coelurosaurusok közé sorolta be, míg a nagyobbakat a prosauropodákkal együtt a pachypodosaurusok közé, melyeket a sauropodák őseinek tekintett (ekkortájt ugyanis a prosauropodákat még húsevőknek gondolták, annak köszönhetően, hogy tévedésből a rauisuchiák (például a Teratosaurus) koponyáját és fogazatát illesztették hozzá a prosauropodák testéhez).^[16] William D. Matthew és Barnum Brown, voltak az első őslénykutatók, akik 1922-ben, a legelsőként felfedezett dromaeosauridáról (a Dromaeosaurus albertensisről^[29]) készült leírásukban kizárták, hogy a prosauropodák húsevők voltak, és megkísérelték feltámasztani a Goniopoda nevet a csoport számára, más tudósok azonban ezeket a javaslatokat elutasították.^[16]

1956-ban, mikor Alfred Romer újra osztályozta a Saurischia rendet, felosztva azt a Theropoda és a Sauropoda alrendekre, a theropoda elnevezés ismét a húsevő dinoszauruszok és leszármazottaik számára elfogadott taxonná vált. A két alapvető csoportot a modern őslénytan is alkalmazza, azzal a különbséggel, hogy a Prosauropoda, melyet Romer még a Theropoda alrendágaként sorolt be, a Sauropoda alrendág mellé került, a Sauropodomorpha alrend tagjaként. Romer emellett megtartotta a különbséget a Coelurosauria és a Carnosauria között (melyeket alrendágként sorolt be). Ezt a kettősséget felborította a Deinonychus és a Deinocheirus 1969-ben történt felfedezése, ugyanis egyiket sem lehetett könnyen carnosaurusként vagy coelurosaurusként osztályozni. Az ezután következő hasonló felfedezések hatására az 1970-es évek végén Rinchen Barsbold a következő új theropoda alrendágakat hozta létre: Deinonychosauria, Oviraptorosauria, Ornithomimosauria és Deinocheirosauria.^[16]

Az 1980-as években a kladisztika és a filogenetikus osztályozás megjelenésével, majd az 1990-es és 2000-es években történt továbbfejlődésükkel tisztult a kép a theropodák rokoni kapcsolatait illetően. 1986-ban Jacques Gauthier számos nagyobb theropoda csoportot nevezett el, többek között a Tetanurae kládot, amely az alapvető theropodákat osztja ketté a klád tagjai és a ceratosaurusok között. Ahogy a dinoszauruszok és a madarak közötti kapcsolatról egyre több információ látott napvilágot, egyre több madárszerű theropoda került a Maniraptora kládba (melyet szintén Gauthier alkotott meg 1986-ban). Ezek az új fejlesztések, együtt jártak azzal, hogy a legtöbb tudós felismerte, hogy a madarak egyenesen a maniraptora theropodákból fejlődtek ki, és így a madarak a rangokat elhagyó kladisztikus osztályozás szerint a theropoda dinoszauruszok olyan részhalmazának tekintendők, amelyek túlélték a mezozoikumot lezáró utolsó tömeges fajpusztulást.^[16]

A theropodák csoportja nagyon változatos, és több nagyobb mezozoikumi fejlődési vonalukat is azonosították:

• †Herrerasauridae – valószínűleg korai theropodák, de az is lehet, hogy kezdetlegesebb hüllőmedencéjűek vagy nem tartoznak a dinoszauruszok közé
• †Coelophysoidea – kezdetleges theropodák köztük a Coelophysisszel
• †Ceratosauria – köztük a Ceratosaurusszal és az abelisauridákkal, melyek a késő kréta kori déli kontinensek fontos ragadozói voltak
• †Dilophosauridae – fejdíszes theropodák, melyeket néha a coelophysoidákhoz kapcsolnak
• Tetanurae – a fejlettebb theropodák nagyobb csoportja
  • †Spinosauroidea – köztük a megalosauridákkal és a krokodilszerű koponyával rendelkező spinosauridákkal
  • Avetheropoda – fejlettebb. madárszerű theropodák
    • †Allosauroidea – köztük az Allosaurus és olyan közeli rokonaik, mint a carcharodontosauridák
    • Coelurosauria – változatos testméretű, étrendű és különféle ökológiai fülkéket betöltő fejlődési vonal
      • †Tyrannosauroidea – az aprótól az óriásiig változó testméretű, gyakran megkisebbedett mellső lábakkal rendelkező húsevők
      • †Ornithomimosauria – „struccutánzók”, többnyire fogatlanok és valószínűleg mindenevők
      • Maniraptora – madarak és legközelebbi rokonaik, melyek tollakkal rendelkeztek, és amelyek közül sor mindenevő vagy növényevő volt
        • †Therizinosauria – két lábon járó, kis fejű, a mellső lábaikon nagy karmokat viselő növényevők
        • †Alvarezsauridae – szokatlanul rövid mellső lábakkal rendelkező, kis, madárszerű rovarevők
        • †Oviraptorosauria – többnyire fogatlanok; étrendjük és életmódjuk tisztázatlan
        • †Deinonychosauria – közkeletű nevükön „raptorok”, rendkívül madárszerű mindenevők és húsevők
        • Avialae – a szárnyas theropodákat és a modern madarakat (a dinoszauruszok egyedüli élő leszármazottait) magába foglaló csoport
          • †Scansoriopterygidae – kis rovarevő theropodák, melyek feltehetően a fákon éltek
          • Madarak – hagyományos madarak

Az alábbi kladogram a Weishampel, Dodson és Osmólska által szerkesztett The Dinosauria 2004-es, második kiadása alapján készült.^[30] Eszerint lehetséges ceratosaurus csoportként ide tartozik a Coelophysoidea, melyet számos újkeletű tanulmány a Ceratosaurián kívül, e csoport és a Tetanurae őseként helyez el.

Theropoda	unnamed Ceratosauria ?Coelophysoidea Neoceratosauria Ceratosauridae Abelisauroidea Tetanurae Spinosauroidea Avetheropoda Carnosauria Monolophosaurus Allosauroidea Coelurosauria Compsognathidae Tyrannoraptora Tyrannosauroidea Maniraptoriformes Ornithomimosauria Maniraptora Oviraptorosauria (benne: Therizinosauroidea) Paraves unnamed Eumaniraptora Deinonychosauria Avialae

• Ez a szócikk részben vagy egészben a Theropoda című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.