טורף-על

טורף-על (באנגלית: apex predator) הוא מונח לבעלי חיים אוכלי בשר, אשר נמצאים בראש שרשרת המזון במערכת אקולוגית והם חסרי טורף טבעי בבגרותם^[3], כשזואולוגים מגדירים טריפה כהריגה ואכילה של בעל חיים אחר^[4]. המושג משמש למונחים בביולוגיה, כמו התנהלות חיית בר בטבע, סביבתנות, שימור הסביבה ולתיירות אקולוגית. מספר מחקרים גם מתייחסים לאדם ולחיות בית טורפות כמו כלבים, חתולים ועוד כטורפי-על.

טורפי-על הם ברוב המקרים בעלי חיים גדולים אשר גודלם מסייע להם להכריע את טרפם ועוזר להם להתברג בראש השרשרת, לעומת טורפים קטנים מהם, אם כי גם להקות של בעלי חיים כמו נמלים ופיראניות יכולות להתברג בראש שרשרת המזון. באזורים מרוחקים ישנם טורפי-על קטנים יחסית המנצלים את היעדרם של טורפים גדולים מהם כדי למלא את מקומם.

טורפי-על למרות שמם אינם בהכרח היפרקרניבורים (כלומר טורפים שתזונתם מכילה מעל 70% בשר), אם כי לרוב הם כאלה. לדוגמה: דוב חום ובני אדם^[5], הם למעשה אוכלי-כל מסוקרניבורים או אף היפוקרניבורים. גם אוכלי נבלות, אוכלי רקבובית ואף אוכלי פלנקטון כדרך עיקרית יכולים להיחשב כטורפי-על, בתנאי שהם יכולים גם לצוד בעלי חיים אחרים מפעם לפעם. טורפים אגרסיבים לא רק יצודו טרף אלא גם יחמסו אותו לטורפים אחרים, תוך שימוש בחוזקם.

טורפי-העל ממוקמים ברמת ההזנה הגבוהה ביותר (ומכאן שמם), ובעלי תפקיד מכריע בתחזוקת בריאותה של המערכת האקולוגית בה הם חיים. מחקר אודות מארג מזון ימי הגדיר את טורפי-העל במיקום גבוה מרמת הזנה 4^[6]. מהיבט זה ניתן להגדיר טורף-על כאוכל בשר שאינו נמצא בתפריט העיקרי של אף טורף בסביבתו. ובכל זאת לעיתים טורפי-על יכולים להיהרג בידי מספר טורפי-על אחרים, למשל: אריות הורגים נמרים, ברדלסים וצבועים נקודים וכך גם תניני יאור וקטלנים יטרפו לעיתים עמלצים לבנים, כלבי ים נמרים ואף דובי קוטב, אך אלה עדיין אינם נמצאים בתפריט העיקרי של אותם טורפים ודוגמאות אלה נדירות. במספר מקרים הטריפה היא טריפה תחרותית ולא רק מחמת רעב.

כמה בעלי חיים עשויים להיות טורפי-על בסביבה ספציפיות בעוד באחרות הם מאבדים אותה. כך למשל מינים אנדמיים כמו שד טסמני, פוסה או שועל איים אפור הפכו לטורפי-על באיים שלהם אך בעוד האדם הביא להם תחרות עם טורפים אחרים כמו נמיות, כלבים וחתולים הם איבדו תכונה זאת.

דוגמאות לטורפי-על חשובים הם התנינאים השונים, אנקונדה ופיתונים, חתולים גדולים, דוביים, זאבים וצבוע נקוד ביבשה ומיני לווייתנים כמו הקטלן, כמה טורפים ימיים, כרישים ודגי גרם כמו טונה כחולה, דקר ענקי, מפרשניים ודיונונים גדולים באוקיינוסים. גם מספר עופות דורסים ואחרים יכולים להיחשב כטורפי-על.

טורפי-על בעלי תפקיד סביבתי חשוב, בין היתר בדינמיקה בין אוכלוסיות מיני הנטרפים, כאשר רבים מהם הם מיני מפתח בסביבתם והיעלמותם גוררת שינויים קיצוניים בסביבה, לטווח ארוך או קרוב. כך למשל כששני מינים שונים מאותה סביבה נמצאים ביחסי תחרות קשה, טורף-העל יאזן אותה אם יטרוף אחד משניהם, מה שיכריע את אותה תחרות לצד המין השני. אפילו היחסים בין הטורפים עצמם מושפעים מטורפי-העל. העלמות טורפים מרמות הזנה הגבוהות ביותר, לעיתים קרובות, בין אם לטווח הקצר או לאורך זמן גורמים למפל הזנתי (נפילה או שיבוש של שאר הדרגות האקולוגיות כתוצאה מהיעלמות הדרגה העליונה), אשר עלול אפילו להסתיים בחורבן המערכת האקולוגית^[7][8].

לדוגמה לאחר שהוסר מאגם המין הפולש בס קטן-לוע (Micropterus dolomieu), המין המקומי טרוטת האגמים חזר למעמדו כטורף-העל ולגוון בסוגי טרף גדולים יותר, מה שהעלה את רמת ההזנה שלה^[9]. אפילו הצמחייה מושפעת מקיומם של טורפי-על כפי שהתברר. למשל הופעתו של שועל שלג באיים הסוב-ארקטיים הפכה את אדמותיהם ממוריקות עשב לטונדרה לאחר שהשועל טרף עופות ימיים ששכנו באיים אלו, מה שגרם לעופות לנדוד ולהותיר את האדמה חסרת משאבים מהלשלשת שלהם^[10].

קיים מקרה ידוע המדגים כיצד טורפי-על משפיעים על מערכת אקולוגית, בפארק הלאומי ילוסטון. לאחר השבתו מחדש של הזאב מצוי ב-1995, חוקרים הבחינו בשינוי דרמטי שהתרחש ברחבי המערכת האקולוגית בילוסטון. אוכלוסיית האייל הקנדי, הטרף העיקרי של הזאב המצוי, החלה להידלדל והתנהגותם השתנתה - הם חדלו מרעיית עשב מתמדת בגדות הנהרות. הפוגה זו אפשרה צמיחה של הערבה וסוגי צפצפה שיצרו בית גידול לבונה, אייל קורא ומינים רבים אחרים^[11]. נוכחותו המחודשת של הזאב השפיעה גם על דובי גריזלי. הדובים, המגיחים מתרדמת חורף, בחרו לאכול לאחר צום של חודשים מנבלות הציד שהותירו אחריהם הזאבים^[12][13]. הם עשויים לאכול את טרפם של הזאבים בסתיו כהכנה לתרדמת החורף^[14]. כשדובי הגריזלי ממליטים במהלך החורף, אספקת מזון גדולה יותר לאמהות עשויה לשפר את התזונה ולהעלות את מספר הגורים^[15]. עשרות מינים אחרים, לרבות העיט, העורב, עקעק, זאב ערבות ודב שחור תועדו כשהם ניזונים מהנבלות שהשאירו אחריהם הזאבים^[16].

טורפי על מודרניים:

• 
  טיגריס צד חזיר בר
• 
  לביאה
• 
  דוב קוטב שטרף כלב ים מזוקן
• 
  עיטם לבן-ראש
• 
  כוח ענק
• 
  אליגטור אמריקאי
• 
  כריש טיגרי

טורפי על נכחדים:

• 
  טירנוזאורוס רקס
• 
  אלוזאורוס
• 
  מוזאזאורוס
• 
  דיינוסוכוס
• 
  ולוצירפטור
• 
  סמילודון
• 
  אריה כיס
• 
  עיט האסטי תוקף עופות מואה