Plasto

Os plastos primarios son propios dunha liña evolutiva que inclúe as algas vermellas, as algas verdes e as plantas. Existen plastos secundarios que outras liñas evolutivas adquiriron por endosimbiose e que son formas modificadas de células eucarióticas plastidiadas.

Os plastos das plantas preséntanse como orgánulos relativamente grandes, de forma elipsoidal, e xeralmente numerosos. Nun milímetro cadrado de sección dunha folla, poden existir máis de 500.000 cloroplastos. En protistas son a miúdo estruturas moi visibles, que se estenden máis ou menos amplamente polo citoplasma. Están limitados do resto do citoplasma por dúas membranas estruturalmente distintas. Con frecuencia están coloreados por pigmentos de carácter liposoluble. Igual que as mitocondrias, posúen ADN circular e espido. Os plastos dos diversos grupos eucarióticos son notablemente distintos. Os que aparecen nas plantas son un bo exemplo de plasto.

Aparecen delimitados pola envoltura plastidial, formada por dúas membranas, a membrana plastidial externa e a membrana plastidial interna. O espazo entre ambas as dúas, chamado periplastidial, ten unha composición diferenciada e é homólogo do espazo periplásmico das bacterias.

 

O espazo interior do cloroplasto, o estroma, contén vesículas aplanadas chamadas tilacoides, cuxo lume ou cavidade interior continúase ás veces co espazo periplastidial, sobre todo nos cloroplastos inmaturos (proplastos). Os tilacoides, que se estenden máis ou menos paralelos, forman localmente amoreamentos chamados grana (plural neutro latino de granum). Das membranas dos tilacoides forman parte os fotosistemas, complexos de proteínas e pigmentos, responsables da fase luminosa da fotosíntese. Nas células das plantas os cloroplastos poden moverse e orientarse da forma máis axeitada para captar a luz.

Os procesos da fase escura da fotosíntese, de tipo encimático, nos que se realiza a fixación do carbono (no ciclo de Calvin) ocorren en disolución no estroma, aproveitando a enerxía fixada como ATP e poder redutor nos tilacoides durante a fase luminosa.

Os plastos multiplícanse por bipartición. No estroma encontramos o ADN plastidial, unha versión reducida do cromosoma bacteriano do que procede, que contén un número reducido de xenes, que dirixen a formación dun número limitado de proteínas, e o resto son importadas do citoplasma. Para a síntese proteica o plasto conta cos seus propios ribosomas que son do tipo procariótico (bacteriano). Os xenes dos plastos forman o plastoma. O ADN dos plastos é un filamento dobre e circular, que se diferencia do ADN nuclear pola relación entre as bases, grosor, forma e tamaño. O ADN plastidial replícase por unha ADN polimerase plastidial específica. Tamén existe unha ARN-polimerase plastidial específica para a transcrición.

En plantas os plastos poden presentar unhas finas e longas prolongacións que saen do orgánulo chamadas estrómulos, que conectan varios plastos da célula entre si, e poden servir para o intercambio de substancias entre eles. Os estrómulos son especialmente frecuentes en células cultivadas.

 

Para clasificar os plastos xeralmente se atende a se conteñen pigmentos (cloroplastos e cromoplastos) ou non (leucoplastos ou plastos incoloros). Na diferenciación dos plastos durante a vida dunha planta, poden adquirir ou perder os pigmentos ou adquirir unha determinada especialización, polo que poden transformarse uns noutros. Os tres tipos principais de plastos son:

• Cloroplastos (só nas células de plantas e algas). Realizan a fotosíntese. Os cloroplastos son os orgánulos celulares que nos organismos eucariontes fotosintetizadores se encargan da fotosínteses. Están limitados por unha envoltura formada por dúas membranas concéntricas e conteñen vesículas membranosas aplanadas, os tilacoides, en cuxas membranas están situados os pigmentos e demais moléculas que converten a enerxía luminosa en enerxía química.

• Cromoplastos (só nas células de plantas e algas). Sintetizan e almacenan pigmentos. A súa presenza nas plantas determina a cor vermella, laranxa ou amarela dalgunhas froitas, hortalizas e flores. A cor dos cromoplastos débese á presenza de certos pigmentos; como os carotenos, de cor vermella e as xantofilas, de cor amarela. Por exemplo, o tomate e as cenorias conteñen moitos destes pigmentos carotenoides. Derivan de cloroplastos que perderon as clorofilas e almacenaron gran cantidade de carotenoides.

• Leucoplastos. Estes plastos son incoloros e localízanse nas células vexetais de órganos non expuestos á luz, tales como raíces, tubérculos, sementes e órganos que almacenan amidón. Os máis importantes son os que almacenan amidón, que se denominan amiloplastos. Os que almacenan lípidos denomínanse eleoplastos ou oleoplastos. Os que almacenan proteínas denomínanse proteinoplastos ou proteoplastos.

Os cloroplastos das algas verdes son os máis parecidos aos das plantas, pero noutros grupos de algas os plastos son moi diferentes. Nas algas o termo leucoplasto úsase para todos os plastos sen pigmentación e a súa función difire da dos leucoplastos das plantas. Os etioplastos, amiloplastos e cromoplastos son específicos das plantas e non aparecen en algas.^{[Cómpre referencia]} Os plastos das algas e das antocerotas poden diferenciarse dos das plantas en que conteñen pirenoides.

As algas glaucocistófitas conteñen muroplastos, os cales son similares aos cloroplastos excepto en que teñen unha parede celular similar á dos procariotas. As algas rodofitas conteñen rodoplastos, que son unha especie de cloroplastos vermellos, que lles permiten facer a fotosíntese a profundidades de ata 268m.^[3]

Os plastos multiplícanse por bipartición e poden diferenciarse e transformarse uns noutros ao longo da vida da planta desde o estadio inicial de proplasto ou protoplastidio. Nas células meristemáticas os plastos aparecen inicialmente como proplastos ou protoplastidios, que despois se desenvolverán orixinando os outros tipos de plastos. No seu desenvolvemento, por medio de invaxinacións da membrana interna, os plastos adquiren unha gran superficie interna. Nesta superficie interna sitúanse os pigmentos fotosintéticos de forma ordenada. Se se manteñen na escuridade, os proplastos dos vexetais poden transformarse en etioplastos, que conteñen estruturas semicristalinas. Os etipoplastos por efecto da luz, poden seguir transformándose, orixinando cloroplastos fotosinteticamente activos . Os plastos que están danados ou son vellos presentan a miúdo no seu interior pingas de lípidos. Os proplastidios de órganos non expostos á luz diferéncianse en leucoplastos, que almacenarán distintos tipos de substancias. Pero en certos casos os leucoplastos poden orixinar cloroplastos, como acontece, por exemplo, cando expoñemos un tubérculo de pataca á luz e se pon verde. Os cloroplastos que perden a clorofila orixinan cromoplastos, cargados con outros pigmentos.

Nas bacterias fotosintéticas os pigmentos fotosintéticos non se sitúan en orgánulos especiais, senón en sistemas membranosos, cuxa estrutura é parecida á dos tilacoides dos plastos das células eucarióticas. Crese que os plastos dos eucariuotas se orixinaron por endosimbiose entre unha cianobacteria próxima aos xéneros actuais Synechococcus ou Nostoc, cun eucariota protista heterótrofo flaxelado do que derivan as algas verdes, as glaucocistófitas (ou glaucófitas) e as algas vermellas. Esta endosimbiose desenvolveuse hai arredor de 1500 millóns de anos e permitiulle aos eucariotas levar a cabo a fotosíntese osixénica.^[4] Os plastos que se orixinaron na evolución reciben nomes diferentes, debido a que se orixinaron en tres liñas evolutivas distintas. Así, chamámolos cloroplastos nas algas verdes e plantas, rodoplastos nas algas vermellas (Rhodophycea) e cianelas nas glaucófitas (ou glaucocistófitas). Os plastos diferéncianse pola súa pigmentación e ultrastrutura. Os cloroplastos, por exemplo, perderon todos os ficobilisomas, que son os complexos captadores de luz que teñen as cianobacterias, algas vermellas e glaucófitas, pero os cloroplastos de plantas e os das algas verdes máis estreitamente emparentadas con elas (só nestes grupos) conteñen tilacoides estromáticos e da grana. Os plastos das glaucocistófitos (a diferenza do dos cloroplastos e rodoplastos) aínda está rodeado de restos da parede celular cianobacteriana. Todos estes plastos primarios están rodeados por dúas membranas.

Se clasificamos os plastos pola súa orixe, debemos distinguir dous tipos:

• Plastos primarios. Derivan directamente da simbiose dunha cianobacteria dentro dun flaxelado unicelular. Deste último derivan os grupos que teñen plastos primarios: as algas vermellas, as algas verdes e as plantas terrestres, que evolucionaron a partir de algas verdes de auga doce. A versión máis “primitiva” deste orgánulo pode verse aínda nas cianelas dos glaucocistófitas, algas unicelulares cuxo plasto conserva restos da parede celular das bacterias.
• Plastos secundarios. Trátase de algas eucarióticas unicelulares asimiladas, nun proceso de endosimbiose secundaria, por outro eucarionte. Este caso tense repetido moitas veces na evolución e o resultado é a inmensa diversidade dos plastos das algas. O simbionte foi algunhas veces unha alga verde (por exemplo, en Chlorarachniophyta), pero son máis frecuentes os derivados dunha alga vermella. Nalgúns casos consérvase recoñecible o núcleo eucariótico do simbionte, ao que se lle chama nucleomorfo. Estes plastos de orixe secundaria adoitan a ter envolturas complexas con tres ou máis membranas, algunha derivada da membrana plasmática da alga vermella, e ás veces están cubertos por membranas do retículo endoplasmático. Orixináronse deste xeito os plastos das algas pardas, as diatomeas e outros grupos relacionados (Chromophyta).

Existen probas de simbioses terciarias e aínda máis complexas, nas que unha alga que xa contiña un plasto secundario se converteu á súa vez en simbionte doutro protista. A máxima diversidade e complexidad de casos dáse no filo dinoflaxelados. Algúns dinoflaxelados e algúns gasterópodos como as lesmas de mar, particularmente as do xénero Elysia, inxiren algas como alimentos e conservan os plastos das algas dixeridas para aproveitarse da súa fotosíntese; despois de psado un tempo, os plastos son finalmente dixeridos. Este fenómeno de captura de plastos denomínase cleptoplastia.

Un caso curioso é o dos prtistas Apicomplexa, que son heterótrofos parasitos, como o plasmodio da malaria. Nestes organismos hai uns pequenos plastos dexenerados non fotosintéticos chamados apicoplastos, resultado dunha probable endosimbiose secundaria nos seus devanceiros.

A maioría das plantas e das algas herdan os plastos dun só proxenitor, polo que o ADN plastidial do outro proxenitor se perde completamente. As anxiospermas xeralmente hérdanos só do gameto feminino (pero tamén hai casos de herdanza biparental); polo contrario, moitas ximnospermas hérdanos do pole masculino.^[5]

En canto ás hibridacións interespecíficas (entre distintas especies), a herdanza parece ser máis variable. Así, en hibridacións interespecíficas entre especies de plantas con flor, que xeralmente herdan os plastos da nai, hai tamén moitos informes de híbridos que conteñen plastos paternos.

• A Novel View of Chloroplast Structure: con imaxes de fluorescencia de cloroplastos e doado de ler.
• Wycliffe P, Sitbon F, Wernersson J, Ezcurra I, Ellerström M, Rask L (2005). "Continuous expression in tobacco leaves of a Brassica napus PEND homologue blocks differentiation of plastids and development of palisade cells". Plant J. 44 (1): 1–15. PMID 16167891. doi:10.1111/j.1365-313X.2005.02482.x. 
• Birky CW (2001). "The inheritance of genes in mitochondria and chloroplasts: laws, mechanisms, and models". Annu. Rev. Genet. 35: 125–48. PMID 11700280. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.090231. Arquivado dende o orixinal o 13 de setembro de 2019. Consultado o 16 de maio de 2011.  PDF

• Cloroplasto
• Estrómulo
• Endosimbiose
• Apicoplasto
• Cleptoplastia
• Nitroplasto

• Transplastomic plants for biocontainment (biological confinement of transgenes)

• Chan CX, Bhattacharya D (2010). "The origins of plastids". Nature Education 3 (9): 84. 
• Bhattacharya, D., ed. (1997). Origins of Algae and their Plastids. New York: Springer-Verlag/Wein. ISBN 3-211-83036-7.  www.springer.com/life+sciences/cell+biology/book/978-3-211-83035-2?detailsPage=reviews
• Tree of Life Eukaryotes Arquivado 29 de xaneiro de 2012 en Wayback Machine.