Periderma

O periderma ^[1][2] ou periderme é un tecido protector que aparece na parte externa dos talos e raíces de moitas dicotiledóneas e ximnospermas durante o seu crecemento secundario, durante o cal substitúe á epiderme. Orixínase pola actividade dun meristema secundario chamado felóxeno. O periderma consta de tres partes: súber (parte máis exterior convertida en cortiza), felóxeno (un meristema que orixina o periderma) e feloderma (formado por células de tipo parénquimático, e ás veces ausente). O felóxeno dá lugar a súber cara ao exterior e o feloderma cara ao interior.

O periderma dálle grande protección á planta, debido sobre todo ás propiedades illantes do súber. Tamén se forma periderma debaixo das feridas que sofre a planta, o que protexe esas zonas vulnerables das agresións do medio ou de infeccións fúnxicas.

Conforme aumenta o grosor do talo en sucesivos anos de crecemento secundario, fórmanse novas capas de periderma.

Cando o felóxeno se forma en zonas relativamente profundas, quedan por fóra da capa de súber non só a epiderme senón bastantes capas de parénquima. Como o súber é impermeable, estes tecidos máis externos non poden recibir alimento desde os tecidos vasculares, polo que morren e poden desprenderse ou ben quedan alí como tecidos mortos.^[3] Neste caso o súber e os tecidos mortos máis externos reciben o nome de ritidoma. En caso de que os tecidos máis externos se desprendan e quede exposto o súber, xeralmente considérase que a planta non ten ritidoma.^[4]

O aspecto e forma de desprenderse do ritidoma é moi variable. En Platanus as capas externas do súber despréndense como escamas grandes e finas e a capa interna é lisa e clara. Noutras plantas (Quercus, Betula) o ritidoma é groso, con gretas externas e só se vai desgastando gradualmente.

Cortiza en galego ten dous significados básicos; pode empregarse significando a capa externa máis ou menos dura (casca) que recobre a planta, ou pode significar o material suberificado formado por células do súber (noutras linguas cork, liège, corcho). Xeralmente periderma non é exactamente sinónimo de cortiza en ningún dos dous significados. Cortiza co significado de capa externa (casca) normalmente se utiliza para designar a todos os tecidos que quedan fóra do cámbium vascular, polo que tería un significado máis amplo que o de periderma. Outras veces utilízase significando máis ou menos o mesmo que ritidoma. Finalmente, cando cortiza significa súber tampouco é exactamente o periderma, xa que esta non consta só de súber, senón de súber + felóxeno + feloderma.

O periderma aparece nas raíces e talos con crecemento secundario prolongado de ximnospermas e dicotiledóneas leñosas. Nas herbáceas normalmente non aparece e nas monocotiledóneas é rara; porén, unhas poucas monocotiledóneas con crecemento secundario como Dracaena, Cordyline e Yucca dividen e suberifican o parénquima superficial e forman un súber estratificado non orixinado a partir dun felóxeno, e que é similar a un periderma.

Nalgúnhas plantas leñosas a formación do periderma pode non darse ou atrasarse con respecto ao crecemento en grosor do talo causado polo aumento dos tecidos vasculares, polo que o parénquima e a epiderme se adaptan ao aumento en grosor do talo por división e crecemento celular, sen que se forme periderma. Isto corre por exemplo, en Citrus, Acacia, Acer e outros.^[4]

O felóxeno está formado por células meristemáticas vivas con protoplastos vacuolados aplanadas radialmente e de sección transversal rectangular. Orixínanse a partir de células dos tecidos fundamentais da planta, principalmente parenquimáticas, que recuperan as características meristemáticas. As células do felóxeno divídense mitoticamente por divisións tanxenciais orixinando cara ao exterior as células que darán lugar ao súber e cara ao interior as células do feloderma. O número de divisións que dan lugar a células suberosas é maior normalmente que o que orixina feloderma. O felóxeno que orixina o primeiro periderma pode iniciarse a distintas profundidades no talo, pero xeralmente é subepidérmico. Nos casos máis extremos orixínase moi profundo preto do floema (Cupressus, Camelia, Vitis) ou moi superficial a partir da propia epiderme (Pyrus). Se despois do primeiro periderma se forman en sucesivos anos outros, estes orixínanse máis profundamente.^[4] Nas raíces o felóxeno adoita orixinarse no periciclo.

As células do súber son as que o felóxeno forma cara ao exterior. Son prismáticas e algo alongadas, situadas sen deixar espazos intercelulares en ringleiras radiais. As paredes das células están impregnadas de suberina e ceras. Como esta substancia é impermeable, a célula morre, perde o protoplasto e queda chea de aire ou de substancias taníferas ou resinosas coloreadas e queda convertida en cortiza. Algunhas especies teñen dentro do tecido suberoso células sen suberificar chamadas feloides. O número de células suberosas dunha ringleira radial producidas nun ano pode variar de dous a vinte segundo a especie. Nalgunhas especies non se desprenden as capas externas do súber e vanse acumulando formando grosores de súber considerables, como ocorre na sobreira (Quercus suber). O súber das raíces é delgado, porque as condicións do chan fan que se desprendan as capas superficiais.

A pel das patacas (tubérculo que é un talo subterráneo) está formada polo súber do periderma.^[5][6]

As primeiras células, observadas por Robert Hooke no século XVII, eran células do súber. Como son células ocas con grosa parede tiñan o aspecto de celiñas dun panal, polo que se lles deu o nome de "células" (celiñas).

As células do feloderma fórmanse por divisións tanxenciais cara ao interior do felóxeno. Son células vivas parecidas ás células corticais parenquimáticas, pero, a diferenza destas, están dispostas en ringleiras radiais. Algunhas plantas carecen de feloderma e noutras ten un espesor dunha a tres células xeralmente na mesma capa de periderma.

As lenticelas poden considerarse porcións especializadas do periderma. Presentan espazos intercelulares comunicados co interior do talo utilizados no intercambio de gases. Sobresaen como verrugas a través de fisuras do periderma. Como o súber é impermeable, o intercambio de gases só se pode realizar polas lenticelas nas partes cubertas polo periderma.^[7]

• Imaxe da Universidade de Vigo Lenticelas
• Imaxe