Dixestión

A dixestión é o proceso de transformación dos alimentos, previamente inxeridos, en substancias máis sinxelas, que poidan ser absorbidas. Na dixestión, as macromoléculas que compoñen os alimentos son divididas en moléculas máis pequenas, doadamente absorbibles e utilizables polas células. A dixestión ocorre tanto en organismos unicelulares coma pluricelulares, e no interior das células. Neste proceso participan diferentes tipos de encimas. O aparato dixestivo é moi importante na dixestión xa que os organismos heterótrofos dependen de fontes externas de materias primas e enerxía para a medra, mantemento e funcionamento. O alimento emprégase para xerar e reparar tecidos e obtención de enerxía. Os organismos autótrofos (as plantas, organismos fotosintéticos), pola contra, captan a enerxía lumínica e transfórmana en enerxía química, utilizable polos animais.

En cada paso da conversión enerxética dun nivel a outro hai unha perda de materia e enerxía utilizable asociada ao mantemento de tecidos e tamén á degradación do alimento en partículas máis pequenas, que despois se reconstituirán en moléculas dos tecidos máis complexas.

As partículas alimenticias quedan englobadas por unha vesícula no interior da célula. Os lisosomas verten enzimas hidrolíticos ao interior desta vesícula, formándose así un vacúolo dixestivo no que se realizará a dixestión química dos alimentos. Unha vez degradados estes, os nutrientes atravesan a membrana do vacúolo e incorpóranse ao hialoplasma celular. Os produtos de refugallo son expulsados ao exterior por medio dun vacúolo fecal. Esta modalidade de dixestión é propia das esponxas^[1].

Este tipo de dixestión transcorre en dúas etapas, unha intracelular e outra extracelular. É moi normal en animais como os cnidarios e os platihelmintos. Nos cnidarios a dixestión iníciase na cavidade gastrovascular, onde as células que recobren as súas paredes segregan enzimas que degradan as proteínas. A dixestión continúa no interior das células dixestivas situadas no gastroderma, capa de células que recobre a cavidade gastrovascular, dende onde os nutrientes pasan por difusión a outras células. Finalmente, o alimento non dixerido expúlsase pola boca.

A dixestión realízase fóra das células, concretamente nas cavidades internas que forman o tubo dixestivo. Dende o punto de vista da adaptación é unha modalidade que permite a inxestión de partículas alimenticias de maior tamaño, co que o proceso de dixestión se converte en intermitente. É propia de moitos invertebrados e de todos os vertebrados.

A dixestión nos seres vivos pode ser interna (dentro do corpo) ou externa (fóra). A dixestión pode ser tamén extracelular (fóra das células) ou intracelular (dentro). A interna ten lugar normalmente na luz do tubo dixestivo, ou en cavidades internas como a cavidades gastrovascular dos cnidarios. O tubo dixestivo presenta especializacións en distintas rexións do mesmo, que dependen da especie animal. Algúns animais non teñen aparato dixestivo, como as tenias, que pola súa vida parasitaria no intestino do hóspede absorben pola súa pel os alimentos xa dixeridos polo hóspede, ou as esponxas, nas cales as células chamadas coanocitos capturan os alimentos pola súa conta, e outras células chamadas amebocitos dixírenos. Algúns animais con tubo dixestivo poden realizar a dixestión fóra do seu corpo, como as arañas, que inxectan toxinas e encimas dentro das súas presas, que se dixiren por dentro, e despois a araña aspira o líquido do seu interior. Os fungos realizan tamén unha dixestión externa ao segregaren encimas ao ambiente que os rodea.^[2] Algunhas especies de bacterias poden tamén segregar encimas dixestivos fóra da célula, pero a maioría absorben substancias moi sinxelas que non precisan dixestión.

A dixestión intracelular é a única utilizada por aqueles protozoos que se alimentan depredando a outros organismos, os cales quedan incluídos en vacúolos fagocíticos nos cales se realiza a dixestión por medio de encimas lisosómicos. Outras veces a dixestión intracelular é un complemento da extracelular, como no caso dos Cnidarios.

O sistema dixestivo é un tubo cun só sentido de circulación normal, con órganos accesorios como o fígado, a vesícula biliar, glándulas salivares e o páncreas, que axudan no proceso químico da dixestión. As propias paredes do tubo dixestivo poden producir secrecións. O proceso de inxestión, normalmente implica algún dos tipos de procesamento mecánico ou químico; normalmente está constituída por procesos mecánicos, que se encargan de reducir o tamaño dos alimentos, e por unha acción química que é a responsable de reducir aínda máis o tamaño das partículas e preparalas para a absorción.

As plantas son seres autótrofos fotosintéticos, polo que non precisan inxerir alimentos e facerles a dixestión, pero algunhas plantas carnívoras, poden dixerir extracelularmente pequenos animaliños, xeralmente insectos. Son plantas que viven en chans pobres en nutrientes minerais, como os nitratos, polo que a planta utiliza os insectos que captura para obter principalmente nitróxeno. Non os usan para obter enerxía, xa que fan tamén a fotosíntese, polo que a función desta dixestión non é a mesma que nos animais. Estas plantas teñen trampas para capturar os insectos como follas que se pechan de súpeto, pelos pegañentos ou cavidades escorregadizas cheas de líquido. A planta segrega encimas extracelularmente que dixiren o insecto no lugar en que queda atrapado e despois absorbe os produtos resultantes.

Os ruminantes son peculiares, a que teñen un estómago dividido en varias cavidades e realizan dúas mastigacións da comida; primeiro unha mastigación rápida para inxerir a herba e despois o alimento volve á boca e realizan unha segunda mastigación máis de vagar. Os ruminantes non poden dixerir por si mesmos a celulosa da herba, per teñen microorganismos simbiontes no seu éstómago, que posúen o encima celulase, que a pode dixerir. O estómago dos ruminantes está dividido en catro partes: rume, retículo, omaso e abomaso, pero só o abomaso posúe glándulas secretoras, polo que a maior parte da dixestión depende dos microorganismos. O alimento chega ao rume, onde é parcialmente dixerido pola flora microbiana (bacterias, lévedos e protozoos) que vive alí. A celulosa e carbohidratos son atacados polos encimas microbianos e fermentados, orixinándose gases (dióxido de carbono, metano, que se arrotan) e ácidos orgánicos pequenos, polo que queda moi pouca glicosa dispoñible para o animal, razón pola cal este terá que obtela despois no seu metabolismo por medio dunha intensa gliconeoxénese a partir deses ácidos organicos. As proteínas son degradadas en gran parte polas proteases microbianas, pero tamén hai unha dixestión final no abomaso e intestino delgado. Os triglicéridos son tamén dixeridos pola flora microbiana do rume.

Nos herbívoros non ruminantes (cabalo, coello...) o estómago non está dividido en cavidades, pero a dixestión tamén é fundamentalmente microbiana. Teñen grandes cegos e colons, que funcionan como cámaras de fermentación microbianas, e o intestino groso está preparado para a absorción de nutrientes.

A dixestión nos animais comprende dous tipos de procesos:

• Dixestión mecánica. Consiste na trituración e mestura do alimento. Os alimentos son triturados cos dentes durante a mastigación (aínda que non todos os animais mastigan) ou en cavidades especializadas, como os boches das aves. A mestura do alimento cos zumes dixestivos e demais secrecións realízase grazas aos movementos peristálticos da musculatura lisa da parede do tubo dixestivo, que moven o alimento cara a adiante e atrás e fano avanzar en dirección ao ano. A musculatura tamén realiza o acto de tragar, que ten lugar na farinxe.
• Dixestión química. Consiste na mestura do alimento con ácidos e encimas, para que as macromoléculas sexan hidrolizadas en moléculas máis pequenas. O estómago segrega ácido clorhídrico, que macera o alimento e rebaixa o pH (acidez), para que este sexa o óptimo para que actúen os encimas, pero este ácido non dixire os alimentos. No intestino delgado vértese bicarbonato, que fai aumentar o pH (alcalinización). As glándulas anexas ao tubo dixestivo e as propias paredes do mesmo segregan encimas dixestivos que atacan os distintos compoñentes químicos dos alimentos, reducíndoos a moléculas cada vez máis pequenas que poidan ser absorbibles. Outras substancias químicas segregadas (polo fígado) son os sales biliares, que actúan emulsionando as graxas, o que facilita a súa dixestión.

Os encimas que conteñen os zumes dixestivos converten os alimentos, agás a fibra vexetal, nunha disolución de molécules sinxelas, que se absorben na mucosa do intestino delgado. A absorción é o paso das substancias dixeridas que estaban na luz do tubo dixestivo ao sangue. Realízana os enterocitos, que poden facer un procesamento final das moléculas. A parede do intestino está pregada e ten vilosidades, formadas por células con microvilosidades (microvilli). Estas adaptacións fan que aumente moito a superficie de absorción. Os procesos que interveñen son a osmose, difusión e transporte activo. As substancias que non foron dixeridas pasan ao intestino groso, onde constituirán as feces, que se expulsarán do corpo (exestión).

Os aminoácidos son as biomoléculas que se unen entre si formando as proteínas.^[3][4]

A maioría dos aminoácidos inxeridos na dieta están formando parte de proteínas (que se encontran principalmente en alimentos como leite, carne, ovos...). Pero os aminoácidos só se poden incorporar ás rutas metabólicas de forma libre, e por este motivo as proteínas e péptidos deben ser hidrolizadas por encimas proteoliticos segregados polo aparato dixestivo. Así, son descompostas en aminoácidos, que son absorbidos no intestino e pasarán ao sangue para incorporarse ao conxunto de aminoácidos do corpo.

A dixestión comeza no estómago. Cando chegan alimentos ricos en proteínas estimúlase a secreción de gastrina que á súa vez estimula a formación de HCl. Grazas a este pH ácido, as proteínas globulares dos alimentos desnaturalízanse o que facilita que sexan máis accesibles á hidrólise.

O proceso iníciase por acción da pepsina, un enzima dixestivo segregado pola mucosa gástrica. Este encima fórmase a partir do seu precursor, o pepsinóxeno. Cando o HCl actúa sobre o pepsinóxeno este perde unha parte da súa cadea proteica e transfórmase en pepsina que actúa como protease. A pepsina hidroliza enlaces nos que interveñen aminoácidos aromáticos (comezando a cortar as proteínas), dando lugar a péptidos de lonxitude variable e algúns aminoácidos libres.^[3]

A medida que o contido ácido do estómago chega ao duodeno dispárase a síntese da hormona secretina. Esta estimula o páncreas para que segregue bicarbonato no intestino delgado para neutralizar o pH (pH=7). A dixestión continúa no interior do intestino pola acción das proteases pancreáticas: tripsina, quimotripsina, elastase e carboxipeptidase (que teñen unha actividade óptima a un pH próximo a 7). Todos estes encimas orixínanse a partir da proteólise parcial dos seus precursores. A tripsina orixínase a partir do tripsinóxeno activado pola enteroquinase (que corta un hexapéptido do extremo N-terminal). A tripsina que se forma, activa o resto das proteases pancreáticas e ao propio tripsinóxeno (as moléculas que aínda non se activaron). A acción destes encimas proteolíticos provoca a formación de oligopéptidos (de 2-6 aminoácidos) e aminoácidos libres. Ao final da dixestión obtéñense péptidos de dous ou tres aminoácidos e aminoácidos libres. Estes serán absorbidos polos enterocitos do revestimento do intestino delgado, onde tamén se completará a hidrólise dos péptidos. Nos enterocitos hai peptidases como a enteroquinase, endopeptidase, aminopeptidase e outras que realizan esta hidrólise.^[5]

O proceso de absorción dos aminoácidos libres ten lugar por un mecanismo de transporte activo, que implica un gasto de enerxía, que se produce nas microvilosidades dos enterocitos do intestino delgado. Hai transportadores para todos os tipos de aminoácidos. Por outra banda, o organismo tamén pode absorber dipéptidos, tripéptidos e tetrapéptidos por un mecanismo que pode ser máis rápido que a absorción dunha molécula de aminoácido. Ademais, detectáronse tetrapeptidases nas microvilosidades que hidrolizan os tetrapéptidos orixinando tripéptidos e aminoácidos libres. E tamén hai tripeptidases e dipeptidases na membrana e no citoplasma das células da mucosa intestinal. Seguidamente, os aminoácidos pasan ao sangue do sistema porta hepático e son transportados ao fígado. Alí, moitos aminoácidos quedarán depositados un certo tempo, pero acabarán chegando ás células para realizar as súas funcións. Porén, en situacións extremas os aminoácidos poden ser utilizados tamén como fonte de enerxía.^[6]

Poden existir problemas na dixestión e absorción dos aminoácidos: ^[7]

• A pancreatite é unha inflamación do páncreas que impide que este libere a cantidade adecuada de encimas. Por tanto, o corpo non pode dixerir correctamente algúns nutrientes como as proteínas.
• Algúns individuos poden ter inhibidores de proteases.
• Algúns dos aminoácidos son esenciais (non se poden sintetizar e hai que inxerilos), como a lisina, valina, leucina e metionina. O déficit dun deles na inxesta de proteínas provoca a enfermidade do kwashiorkor.
• Todas as alteracións anteriores poden causar unha mala absorción, é dicir que se absorben deficientemente moitos nutrientes. Pode ser provocada pola alteración do contido intestinal (falta de encimas), alteracións na parede intestinal ou nos movementos intestinais. Esta deficiencia provoca a perda de peso, retardo do crecemento, hipertrofia...

Os carbohidratos da dieta poden ser azucres simples (monosacáridos, disacáridos), que non necesitan dixestión ou poden dixerirse doadamente, e polisacáridos (formados por longas cadeas de monosacáridos), que requiren unha dixestión previa antes da súa absorción. A maior parte dos polisacáridos inxeridos son o amidón e a celulosa, de procedencia vexetal, e o glicóxeno, de procedencia animal. O amidón e o glicóxeno poden ser dixeridos polos encimas dixestivos humanos, pero a celulosa non, polo que pasa ao intestino groso sen dixerir e constitúe a fibra vexetal dos alimentos.

A dixestión do amidón e glicóxeno empeza na boca, xa que a saliva contén un encima chamado amilase salivar ou ptialina, que actúa durante a mastigación. Este encima hidroliza os enlaces O-glicosídicos alfa(1-4) dos polisacáridos. Unha vez que se traga o bólo alimenticio, a amilase inactívase de forma rápida no estómago, debido ao pH ácido deste (a pH inferior a 4 queda inactiva), polo que a dixestión de carbohidatos queda suspendida no estómago. A acción da amilase orixina maltosa, isomaltosa, glicosa, oligosacáridos e polisacáridos sen dixerir.

Despois, o alimento pasa do estómago ao duodeno, onde se verten as amilases pancreáticas e intestinais, que actúan de modo similar á amilase salivar, e glicosidases desramificantes intestinais, que acaban de dixerir o amidón, dando lugar a maltosa e isomaltosa. As glicosidases desramificantes son importantes para dixerir as dextrinas límites, que son os restos que quedan dos polisacáridos, xa que as amilasas non poden dixerir os puntos de ramificación do polisacárido con enlaces alfa(1-6), e estes encimas desramificantes si. No bordo en cepillo de microvilosidades dos enterocitos da parede intestinal hai encimas que dixiren disacáridos, como a sacarase, lactase e maltase. Estes encimas hidrolizan os disacáridos orixinando mososacáridos como glicosa, frutosa e galactosa. As persoas que teñen unha baixa actividade do encima lactase (que hidroliza o azucre lactosa) poden padecer intolerancia á lactosa. Os monosacáridos son finalmente absorbidos por transporte activo e difusión polos enterocitos, e pasarán ao sangue. O máis abundante é a glicosa.

Ao intestino groso pasan só a celulosa, e algún outro carbohidrato especial con enlaces non hidrolizables polos encimas dixestivos (estes poden ser fermentados polas bacterias intestinais producindo flatulencia, como ocorre coa inulina). A celulosa constitúe a fibra vexetal, necesaria para unha correcta motilidade intestinal. Os ruminantes non teñen por si mesmos encimas para dixeriren a celulosa das plantas que comen, pero os microorganismos que viven no seu rume si, polo que son eles os que lles dixiren a celulosa e despois realizan fermentacións dos azucres resultantes. Nos herbívoros non ruminantes a cámara de fermentación para os microorganismos é o intestino groso.

Os lípidos dixírense no duodeno, xa que non hai ningún encima que os ataque na boca, e no estómago só hai algúns encimas para dixerir ácidos graxos de cadea curta (lipase gástrica ou tributirase). Cando os alimentos con contido graxo pasan ao duodeno, segrégase a bile producida no fígado e almacenada na vesícula biliar. A bile contén sales biliares, que emulsionan as graxas facilitando a súa dixestión polos encimas pancreáticos e intestinais (lipases pancreática e entérica).

Os triglicéridos son os principais lípidos da dieta. Despois da súa emulsión con sales biliares son atacados polas lipases orixinando ácidos graxos e glicerol, pero unha porción non se dixire totalmente e queda en forma de monoglicéridos, diglicéridos e triglicéridos inalterados.

A maior parte do colesterol da dieta está en forma de ésteres do colesterol, que tamén sofren a acción dos sales biliares e despois do encima colesterol esterase do zume pancreático, que os converte en colesterol e ácidos graxos. O colesterol separado pode ser absorbido, pero non se permanecese en forma de éster do colesterol.

Para a dixestión dos fosfolípidos existen fosfolipases pancreáticas alfa e beta, diesterase e lecitinase, que renden os compoñentes dos fosfolípidos: ácidos graxos, glicerofosfato, colina etc.

Os enterocitos da parede intestinal absorben por difusión os ácidos graxos de cadea longa, monoglicéridos e colesterol que lles chegan en finas gotiñas emulsionadas en micelas. Unha vez dentro da célula o enterocito volve a rexenerar os triglicéridos. Os triglicéridos pasan despois aos vasos quilíferos ou linfáticos da parede intestinal, onde forman quilomicrons, que viaxan polo conduto torácico linfático que desemboca na vea subclavia do sistema circulatorio sanguíneo. Os quilomicrons están formados principalmente por triglicéridos, pero tamén teñen unha capa externa de fosfolípidos e proteínas. Despois dunha comida rica en graxas o plasma permanece opalescente durante 1 ou 2 horas debido á abundancia destes quilomicrons. Pola súa parte, os ácidos graxos de cadea curta e a glicerina hidrosolubles chegan directamente ao enterocito, son absorbidos por difusión por este, e pasan directamente aos capilares sanguíneos da parede intestinal (e non á linfa).

Os ácidos nucleicos sofren o ataque sucesivo das nucleases pancreáticas, nucleotidases intestinais e nucleosidases intestinais, que os hidrolizan en monosacáridos (pentosas), fosfato, purinas e pirimidinas, que se poden absorber.

A dixestión comeza na boca onde os alimentos son triturados polos dentes. As glándulas salivares liberan saliva, que contén auga e encimas, como a amilase, que inician a descomposición das macromoléculas. A mastigación e a presenza da saliva acaba coa formación do bólo alimenticio, que se traga e pasa a través do esófago ao estómago. No estómago mestúrase o bólo cos ácidos e encimas dixestivos para descompoñelo quimicamente. Os músculos da parede estomacal axudan a esta mestura. O bólo transfórmase no estómago en quimo, que é o alimento parcialmente dixerido; este pasa a través do píloro ao intestino delgado, onde se mestura coas secrecións da bile producida no fígado e os encimas pancreáticos e intestinais, que transforman o quimo en quilo, a partir do cal se absorben a maioría dos nutrientes, que pasan aos capilares sanguíneos e quilíferos das paredes do intestino delgado. Os restos sen dixerir pasan ao intestino groso onde se absorbe auga e sales, e se forman as feces, que son expulsadas.^[8] Na dixestión poden distinguirse varias fases:

1. Fase cefálica: esta fase ten lugar antes de que os alimentos entren no estómago e implica a preparación do organismo para a toma do alimento e a dixestión. O gusto e o pensamento, estimulan o córtex cerebral. Os estímulos do gusto e o olfacto envíanse ao hipotálamo e á medula espiñal. Despois, envíanse polo nervio vago.
2. Fase gástrica: esta fase leva de 3 a 4 horas. É estimulada pola distensión do estómago e o pH ácido. A distensión activa os reflexos vagovagais e mientéricos. Estimúlase a secreción da hormona gastrina, que fai que as células parietais ou oxínticas empecen a producir ácido clorhídrico. A produción de HCl tamén é estimulada pola acetilcolina e a histamina.
3. Fase intestinal:. Esta fase ten dúas partes, a excitatoria e a inhibitoria. Os alimentos parcialmente dixeridos, enchen o duodeno. Isto fai que se libere a gastrina intestinal. O reflexo enterogástrico inhibe o núcleo vago, actívano as fibras simpáticas causando que o esfínter pilórico se contraia para impedir a entrada de alimento no intestino e inhibindo o reflexo da fame.

Nos humanos a dixestión comeza na boca, onde os alimentos son mastigados e mesturados coa saliva. A saliva segrégase na boca en grandes cantidades (0,5-1,5 litros ao día)^[9] por tres pares de glándulas salivares (parótides, submaxilares e sublinguais).

A saliva humedece o alimento e contén o encima ptialina ou amilase salivar que hidroliza parcialmente o amidón, e lisozima que ten unha acción desinfectante sobre determinadas bacterias; ademais, a saliva actúa como un lubricante e causa que as partículas de alimento se aglutinen formando o bólo alimenticio, que se traga.

O bólo alimenticio pasa á farinxe e é tragado, o cal está controlado por un mecanismo reflexo.

O esófago leva o alimento da boca ao estómago mediante os movementos peristálticos da musculatura lisa das súas paredes. O esófago non intervén na dixestión. Cando o alimento chega ao cardias (un esfínter) pasa ao estómago.

No estómago o alimento continúa a súa dixestión. O alimento mestúrase co ácido clorhídrico segregado polas células oxíntiicas ou parietais da parede do estómago e por encimas como a pepsina (segregada como pepsinóxeno, que se activa ao conveterse en pepsina). O ácido por si mesmo non degrada as moléculas de alimento, pero crea un pH óptimo para a acción da pepsina. As células parietais do estómago tamén segregan unha glicoproteína denominada factor intrínseco, o cal permite a absorción da vitamina B12. Algunhas moléculas pequenas como o alcohol son absorbidas no estómago e pasan directamente ao sangue. Os movementos peristálticos do estómago mesturan o alimento e este transfórmase no quimo. Se na boca se empezaba a dixestión dos carbohidratos, esta detense no estómago, pero comeza a dixestión das proteínas; os lípidos non se empezan a dixerir ata o duodeno, agás algúns ácidos graxos de cadea curta, que son atacados pola tributirase estomacal.

Os alimentos pasan despois a través do esfínter pilórico ao duodeno, primeira parte do intestino delgado. No intestino delogado realízase a maior parte da dixestión e absorción. Aquí o quimo mestúrase con tres líquidos diferentes transformándose en quilo absorbible:

1. Bile, que emulsiona os ácidos graxos para facilitar a súa dixestión e absorción. Contén sales biliares pero non encimas, polo que non dixire por si mesma nada.
2. Zume pancreático, segregado polo páncreas exócrino. Contén bicarbonato, que fai subir o pH intestinal e encimas, como a tripsina e quimotripsina (segregadas como os precursores inactivos tripsinóxeno e quimotripsinóxeno), que atacan ás proteínas, amilase, que atacan aos carbohidratos, e lipases, que dixiren lípidos.
3. Zume intestinal da parede intestinal, que segrega encimas. Algúns encimas están nas microvilosidades dos enterocitos.

Como resultado o quimo transfórmase en quilo, e as macromoléculas quedan divididas nas pequenas moléculas que os compoñen, monoscáridos, disacáridos, aminoácidos, ácidos graxos, colesterol... A absorción de case todos os nutrientes realízase no intestino delgado. O intestino delgado ten unha grande superficie interna debido aos diversos pregamentos da súa superficie como as válvulas de Kerckrin e as vilosidades intestinais, e aos pregamentos microscópicos da superficie dos enterocitos (microvelosidades). Polo interior das vilosidades cursan capilares sanguíneos e linfáticos (vasos quilíferos). O sangue transporta os nutrientes absorbidos ao fígado por medio do sistema porta hepático, onde se filtra, elimínanse toxinas e faise un primeiro procesamento dos nutrientes.

O intestino delgado ten tamén movementos peristálticos e facilitan a mestura dos alimentos cos encimas e fan que avancen ata o intestino groso.

No intestino groso non se realiza ningunha fase da dixestión, senón a absorción final de auga e sales e formación das feces. Ao intestino groso chegan os compoñentes non dixeribles dos alimentos, principalmente fibra celulósica. Algúns deses compoñentes non dixeridos poden ser fermentados polas bacterias do intestino groso, o que orixina gases.

O aparato dixestivo conta cos seus propios reguladores. As principais hormonas que controlan as funcións do aparato dixestivo prodúcense e libéranse por células da mucosa do tubo dixestivo. As hormonas, en xeral, pasan ao sangue que rega o aparato dixestivo, e chegan de novo á parte do aparato dixestivo que deben regular, onde estimulan a produción de zumes dixestivos e provocan o movemento dos órganos (peristaltismo, baleiramento). As hormonas que controlan a dixestión son fundamentalmente a gastrina, a secretina e a colecistoquinina.

• A gastrina fai que o estómago produza ácido clorhídrico. É necesaria tamén para o crecemento normal da mucosa do estómago, intestino delgado e colon. Prodúcese no estómago e estimula as glándules gástricas a segregar pepsinóxeno (a forma inactiva da pepsina) e ácido clorhídrico. A secreción de gastrina é estimulada pola chegada do alimento ao estómago. A secreción é inhibida polo pH baixo (ácido).
• A secretina fai que o páncreas segregue un zume dixestivo rico en bicarbonato. Estimula o estómago para que produza pepsina e ao fígado para que produza bile.
• A colecistoquinina ou colecistocinina fai que o páncreas creza e produza os encimas do zume pancreático, e fai que se baleire a vesícula biliar. Segrégase no duodeno en resposta á graxa do quimo.
• Péptido inhibidor gástrico (GIP): Prodúcese no duodeno e diminúe a axitación do estómago e fai máis lento o baleiramento gástrico. Favorece a secreción de insulina.
• Péptido intestinal vasoactivo. Relaxa o músculo liso do estómago e vesícula biliar. Actúa tamén noutras partes do corpo, por exemplo, producindo vasodilatación.

Dúas clases de nervios axudan a controlar o traballo do aparato dixestivo, os nervios extrínsecos e os intrínsecos.

• Os nervios extrínsecos chegan aos órganos dixestivos desde o cerebro ou medula espiñal e provocan a liberación de dúas substancias químicas: a acetilcolina e a adrenalina. A acetilcolina fai que os músculos dos órganos dixestivos se contraian con máis forza e empurren mellor os alimentos e líquidos a través do tracto dixestivo. Tamén fai que o estómago e o páncreas produzan máis zumes. A adrenalina relaxa o músculo do estómago e dos intestinos e diminúe o fluxo de sangue que chega aos órganos.
• Os nervios intrínsecos, que formen unha rede densa incrustada nas paredes do tubo dixestivo, son aínda máis importantes. A acción destes nervios actívase cando as paredes do tubo dixestivo se estiran pola presenza de alimentos. Liberan moitas substancias diferentes que aceleran ou retardan o movemento dos alimentos e a produción de zumes nos órganos dixestivos.

A dixestión é un proceso complexo, controlado por diversos factores. O pH ten un papel crucial no funcionamento normal do tracto dixestivo. Na boca, farinxe e esófago, o pH é tipicamente de 6-8, é dicir, próximo á neutralidade, lixeiramente ácido ou básico. A saliva controla o pH nesta rexión do tracto dixestivo. A maioría dos encimas dixestivos son moi sensibles ao pH; por exemplo a amilase salivar, que inicia a dixestión dos carbohidratos na boca, inactívase rapidamente no estómago inactívase polos pHs ácidos que hai aloí. Polo contrario, os encimas estomacais están activos a pH ácido, e os do intestino delgado actúan a pHs máis altos (neutros), o que está garantido pola secreción de bicarbonato por parte do páncreas. O tecido da mucosa intestinal é alcalino, de aproximadamente 8,5, o que permite que a absorción se produza nun ambiente alcalino suave.

O pH ácido estomacal, ademais, elimina a maior parte das bacterias que entran xunto cos alimentos, aínda que hai especies especializadas en vivir nese ambiente, como Helicobacter pylori.

• Circulación enterohepática.
• Encima dixestivo

• Müller-Esterl, Werner. Bioquímica : fundamentos para medicina y ciencias de la vida / Werner Müller-Esterl ; coa colaboración de Ulrich Brandt .. [et al.] Barcelona: Reverté, cop. 2008
• Stryer, Lubert. Bioquímica : cuarta edición: Reverté, cop. 1995
• J.M. González de Buitrago Arriero ... [et al.] Bioquímica clínica.: McGraw-Hill/Interamericana de España, DL 1998
• Brody T. Nutritional Biochemistry. (2a ed), Academic Press, San Diego, 1999

• Human Physiology - Dixestión
• guía do NIH do sistema dixestivo