ATPase

As ATPases son unha clase de encimas que catalizan a descomposición da adenosina trifosfato (ATP) en adenosina difosfato (ADP) e un ión fosfato libre. Esta reacción de desfosforilación libera enerxía, que o encima aproveita para impulsar outras reaccións químicas que precisan enerxía. Este proceso é amplamente usado por todas as formas de vida.

Algúns destes encimas son proteínas integrais de membrana (ancoradas nas membranas celulares), e transportan solutos a través da membrana, xeralmente contra gradiente de concentración. Este grupo denomínase ATPases transmembrana.

As ATPases transmembrana importan moitos dos metabolitos necesarios para a célula e exportan toxinas, refugallos e solutos que poderían dificultar os procesos celulares. Un importante exemplo é o intercambio de ións sodio e potasio feito pola ATPase de Na⁺/K⁺ ou bomba de Na-K, que establece o equilibrio na concentración iónica que mantén o potencial celular eléctrico. Outro exemplo é a ATPase de H⁺/K⁺ ou bomba de protóns gástrica, que acidifica o contido do estómago. O gasto de enerxía destas ATPases pode ser considerable; por exemplo a bomba de Na-K gasta 1/5 do ATP celular ^[1].

Ademais destes intercambiadores, outras clases de ATPases transmembrana son cotransportadores e outras bombas. Algúns destes, igual que facía a bomba de Na⁺/K⁺, orixinan un fluxo neto de carga, pero outros non. Este feito serve para dividilos en transportadores "electroxénicos" e "non electroxénicos", respectivamente.

A combinación da hidrólise de ATP co transporte é grosso modo unha reacción química estrita, na cal se transportan un determinado número de moléculas de soluto por cada molécula de ATP que se hidroliza. Por exemplo, a bomba de Na-K expulsa fóra da célula 3 Na⁺ á vez que introduce 2 K⁺ e hidroliza un ATP.^[2]

As ATPases transmembrana aproveitan a potencial enerxía química do ATP para realizar un traballo: transportan os solutos en dirección oposta á dirección termodinamicamente preferida; este transporte oposto é desde o lado da membrana onde están en baixa concentración ao lado onde están en alta concentración. Este proceso é un transporte activo.

Ao bloquear este tipo de ATPases hai acumulacións anormais de ións na célula. Por exemplo, o bloqueo das ATPases de H⁺ vesiculares incrementa o pH dentro das vesículas celulares e fai que decreza no citoplasma.

A ATP sintase das mitocondrias e cloroplastos é un encima anabólico que aproveita a enerxía dun gradiente de protóns transmembrana como fonte de enerxía para unir un grupo fosfato a unha molécula de ADP e formar ATP.

Este encima funciona cando un protón se move a favor do gradiente de concentración atravesando o encima e pasando ao outro lado da membrana, dándolle ao encima un movemento rotatorio. Este movemento rotatorio facilita a unión do fosfato ao ADP.^[3]

A ATP sintase pode funcionar tamén á inversa, é dicir, pode utilizar a enerxía liberada pola hidrólise do ATP para bombear protóns contra o seu gradiente termodinámico.

Hai moitos tipos de ATPases, que poden diferir na súa función (síntese e/ou hidrólise de ATP), estrutura (ATPases F, V e A, que conteñen motores rotatorios) e o tipo de ións que transportan.

• ATPases F (ATPases F1FO). Presentes nas membranas das mitocondrias, cloroplastos e bacterias. Son os principais produtores de ATP na célula, para o cal utilizan un gradiente de protóns xerado pola cadea de transporte electrónico (mitocondria) ou fotosíntese (cloroplasto).
• ATPases V (ATPases V1VO). Presentes fundamentalmente en vacúolos eucarióticos, catalizan a hidrólise do ATP para transportar solutos e acidificar o pH ^[4] en orgánulos funcionando como bombas de protóns, por exemplo nos lisosomas.
• ATPases A (ATPases A1AO). Presentes en Archaea. Funcionan de modo similar ás ATPases F.
• ATPases P (ATPases E1E2). Atópanse en membranas plasmáticas e de orgánulos de bacterias, fungos e eucariotas, e funcionan transportando diferentes ións a través das membranas. O seu nome débese á unión durante curto tempo dun fosfato inorgánico a residuos de aspartato no momento da activación. Transportan ións e fosfolípidos.^[5] Poden transportar, segundo os tipos: H⁺, Na⁺, K⁺, Mg²⁺, Ca²⁺, Ag⁺ e Ag²⁺, Zn²⁺, Co²⁺, Pb²⁺, Ni²⁺, Cd²⁺, Cu⁺ e Cu²⁺.^[6] As ATPases P poden estar compostas por un ou dous polipéptidos, e poden atoparse en dúas conformacións chamadas E1 e E2.
• ATPases E. Son encimas da superficie celular que hidrolizan diversos nucleósidos trifosfato, incluíndo ATP extracelular.

• Transporte de Na⁺/K⁺: ATP1A1, ATP1A2, ATP1A3, ATP1A4, ATP1B1, ATP1B2, ATP1B3, ATP1B4
• Transporte de Ca⁺⁺: ATP2A1, ATP2A2, ATP2A3, ATP2B1, ATP2B2, ATP2B3, ATP2B4, ATP2C1
• Transporte de Mg⁺⁺: ATP3
• Intercambio de H⁺/K⁺: ATP4A, ATP4B
• Transporte mitocondrial de H⁺: ATP5A1, ATP5B, ATP5C1, ATP5C2, ATP5D, ATP5E, ATP5F1, ATP5G1, ATP5G2, ATP5G3, ATP5H, ATP5I, ATP5J, ATP5J2, ATP5L, ATP5L2, ATP5O, ATP5S
• Transporte de H⁺ lisosómico: ATP6AP1, ATP6AP2, ATP6V1A, ATP6V1B1, ATP6V1B2, ATP6V1C1, ATP6V1C2, ATP6V1D, ATP6V1E1, ATP6V1E2, ATP6V1F, ATP6V1G1, ATP6V1G2, ATP6V1G3, ATP6V1H, ATP6V0A1, ATP6V0A2, ATP6V0A4, ATP6V0B, ATP6V0C, ATP6V0D1, ATP6V0D2, ATP6V0E
• Transporte de Cu⁺⁺: ATP7A, ATP7B
• Clase I, tipo 8: ATP8A1, ATP8B1, ATP8B2, ATP8B3, ATP8B4
• Clase II, tipo 9: ATP9A, ATP9B
• Clase V, tipo 10: ATP10A, ATP10B, ATP10D
• Clase VI, tipo 11: ATP11A, ATP11B, ATP11C
• Transporte de H⁺/K⁺ non gástrico: ATP12A
• Tipo 13: ATP13A1, ATP13A2, ATP13A3, ATP13A4, ATP13A5

• ATP sintase
• Fosforilación oxidativa
• Fotofosforilación
• Bomba de Na-K
• SERCA

• "ATP synthase - a splendid molecular machine"
• MeshName - ATPase [4]
• UMichOPM|families|superfamily|5 [5]- ATPases de tipo V e F translocadoras de protóns ou sodio
• UMichOPM|families|superfamily|22 [6] - Diferentes conformacións da ATPase de tipo P