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Scilloideae (nommé d'après le genre Scilla, "les scilles") est une sous-famille de plantes à bulbes au sein de la famille des Asparagaceae. Scilloideae est parfois considérée comme indépendante de la sous-famille des Hyacinthaceae (dans la même famille), nommé d'après le genre Hyacinthus. Scilloideae ou Hyacinthaceae comprennent de nombreuses plantes de jardin familières telles que Hyacinthus (les jacinthes), Muscari (les muscaris) , Scilla (les scilles) et Puschkinia . Certaines sont importantes comme fleurs à couper.

Scilloideae sont distribués principalement dans les climats Méditerranéens, y compris l'Afrique du Sud, l'Asie Centrale et l'Amérique du Sud. Leurs fleurs ont six tépales et six étamines avec un ovaire supère, qui avait déjà été placé dans la famille des Liliaceae, leurs feuilles sont charnues, mucilagineuses, et disposées en rosette basale.

Les Scilloideae, comme la plupart des lys  ont été placés dans la très large  famille des (Liliaceae). Cette sous-famille est reconnue dans la classification moderne des systèmes tels que l'APG III de 2009. Il est aussi considéré comme distinct de la sous-famille des Hyacinthaceae, par beaucoup de chercheurs   APG . Déterminer les frontières entre les genres au sein des Scilloideae est un domaine de recherche très actif. Le nombre de genres varie largement suivant les publications, d'environ 30 à plus de 70. La situation a été décrite comme étant en pleine évolution.^[1]

La sous-famille contient de nombreuses plantes à bulbe de floraison printanière , comme les jacinthes (Hyacinthus), le  Muscari , les jacinthes des bois (Hyacinthoides) et le scille (Scilla). Les autres membres sont de floraison estivale ou automnale comme Galtonia (syn. Ornithogalum) et Eucomis (la fleur ananas ). La plupart sont originaires de climat Méditerranéen, les zones et les zones voisines dans le Bassin Méditerranéen et l'Afrique du Sud. Mais certaines se trouvent en Asie Centrale,  Extrême-Orient et Amérique du Sud.

Morphologiquement la sous-famille est caractérisée par 6 tépales et 6 étamines avec une ovaire [[supère]] , une caractéristique qui les a placés à l'intérieur de l'ancien ordre des Liliales dans beaucoup d'anciens systèmes de classification, tels que la classification de Cronquist , mais elles sont aujourd'hui séparés au sein des Asparagales . Ils sont également, bien sûr, dans la famille des Liliaceae  .

Racines: contractile et mucilagineuses.

Feuilles: charnue et mucilagineuses disposées en rosette basale, de l'alternance et de la spirale, simple, à bord entier, à nervation parallèle, le revêtement à la base, sans stipules et une coiffe simple.

Fleurs: disposés sur une Hampe (en grappes, en épis, et dans la tête). Les pédoncules sont articulés. Les fleurs sont hermaphrodites, actinomorphe, souvent très voyantes.

Perianthe: six tépales divisé en deux verticilles, libres ou soudés . Lorsqu'ils sont assemblés , le périanthe forme des clochettes tubulaires. Les tépales sont imbriquées et pétaloïdes. La corolle peut être blanche, jaune, violet, bleu, brun et même noir (voir les images).

Androcée: composé de 6 étamines (exceptionnellement 3, comme dans Albuca, par exemple), avec des filaments libres ou soudé sur le tube, souvent appendiculaire. Les anthères sont dorsifixed et la déhiscence du pollen se produit par des ouvertures. Le pollen est monoaperturé: (ayant un seul sillon linéaire ).

Gynécée: ovaire supère, tricarpelate, connées et triloculare. Seule la stigmatisation, capité à 3 lobes. Peut contenir de un à plusieurs ovules dans chaque loge. Ils ont nectaires à la septa des ovaires.

Fruits: la déhiscence loculaire.

Semences: les Semences de la morphologie est diversifié, depuis globulaire aplati, et parfois arille. Le tégument de la graine contient généralement phytomelan (phytomelanin), l'une des caractéristiques déterminantes de l'ordre, un pigment noir présent dans le tégument de la graine, de la création d'une croûte sombre.

Chromosomes: la taille du Chromosome varie considérablement, passant de 1,2 à 18 µm de longueur, caryotype bimodale ou trimodale. La base nombre de chromosomes est également très variable (X = 2, 6, 7, 10, 15, 17, etc.).^[2]

Lorsqu'ils sont traités comme une sous-famille, le nom Scilloideae est dérivé du nom générique du type de genre, Scilla, qui est attribué à Gilbert Thomas Burnett en 1835. Lorsqu'ils sont traités comme un nom de famille, le nom Hyacinthaceae est dérivé du type genre Hyacinthus, qui est généralement attribuée à Auguste Batsch ("ex") 1797, avec publication de Moritz Borkhausen.

La monophylie de Scilloideae est bien soutenu par des études basées sur des données moléculaires. Ces études prêtent aussi l'appui a l'exclusion de Camassia, Chlorogalum ainsi que les genres liés ,c'est-à-dire l'ancienne Hyacinthaceae sous-famille Chlorogaloideae , maintenant situé dans la sous-famille Agavoideae.

La position exacte des Scilloideae, dans la famille largement défini des Asparagaceae, est moins claire. On montre un arbre phylogénique possible pour les sept sous-familles reconnues dans cette famille ci-dessous.^[3]

Asparagaceae	Aphyllanthoideae Agavoideae Brodiaeoideae Scilloideae Lomandroideae Asparagoideae Nolinoideae

Bien que convenant généralement de la division principale des Asparagaceae en deux clades, les études ont produit des relations légèrement différentes parmi Agavoideae, Aphyllanthoideae, Brodiaeoideae et Scilloideae. Par exemple, Seberg et al. (2012) Présenter des analyses basées sur la parcimonie et sur la probabilité maximale. Dans le premier, les Scilloideae sont plutôt soeurs des Agavoideae; dans le deuxième, ils sont soeurs de Brodiaeoideae.^[4]

Un comptes rendus détaillé de l’historique des publications taxonomiques touchant à la sous-famille moderne des Scilloideae a été réalisé par Pfosser & Speta (1999)^[5] ainsi que par Chase et al. (2009).^[1] Les monocotylédones lilioïdes ont longtemps créé des problèmes de classification. D’un côté, par exemple dans le système de Cronquist de 1968, ils ont été considérés comme une grande famille (les Liliaceae sensu lato). De l’autre côté, soit dans la classification Dahlgren de 1985, ils ont été divisés entre des ordres et repartie dans une multitude de petites familles. Dahlgren a divisé les monocotylédones "lilioïdes" en recherche de monophylie, mais en pratique il a échoué. Sa contribution majeure devait diviser les Liliaceae dans deux familles,les vrais Liliaceae, Liliaceae ’’stricto sensu’’ et les Hyacinthaceae (les familles qui sont maintenant placées dans des ordres séparés, Liliales et Asparagales).

Le détachement de Hyacinthaceae des Liliaceae a été à l'origine suggéré par Batsch en 1786. ^[6] la version de Batsch de cette famille ressemble seulement superficiellement à la version moderne, mais a vraiment inclus "Hyacinthus" et "Lachenalia". Le groupe a été réduit à une tribu par Endlicher en 1836 en incluant "Camassia". En 1866 Salisbury a redistribué les genres dans plusieurs familles.

Dans les années 1870, Baker a utilisé des tribus pour partager les Liliaceae "sens large" .. en introduisant les Hyacintheae, Scilleae, Massonieae et Chlorogaleae.^[7] En 1887 Engler a divisé le Liliaceae "s.l." Dans deux tribus, Lilieaoe et Scilleae. Au vingtième siècle, Fritsch a proposé la division des Liliaceae s.l. en des familles plus homogènes et plus petites. Dans les années 1930 l'école Viennoise a élevé les tribus d'Engler en sous-familles. Ils ont mis en doute l'inclusion de tels groupes différents comme Lilioideae et on a considéré Scilloideae dans la même famille et même Scilloideae d'être composé d'au moins trois groupes.^[8] Avant 1969, Huber reconnaissait les Scilloideae comme la famille Hyacinthaceae et la redivisait en tribus. Combien de tribus ont été reconnues et comment les genres ont été distribués dans ces tribus tout dépendait du diagnostic et des caractères choisis. Huber a utilisé les graines, tandis que Schulze en 1980 utilisa le pollen. La morphologie et l'analyse de chromosome ont été complétés par la chimiotaxinomie, en raison de la présence de stéroïdes cardiaques, comme bufadienolids dans l'Urgineoideae et cardenolids dans Ornithogaloideae. Même Linné dans des genres comme "Hyacinthus", "Scilla" et "Ornithoglum" a prouvé hétérogénéité des caractères utilisable dans d'autres familles et a échoué à vraiment définir des groupes taxonomiques satisfaisant .

Les systèmes de classification actuels sur les plantes sont très largement issus de l'analyse phylogénique moléculaire. Initialement l'analyse moléculaire des Liliaceae sensu lato était basé sur la Classification de Dahlgren , avec , par exemple, les travaux de Chase et al. en 1995.^[9] Quand fut découvert que les familles de Dahlgren n'étaient pas monophyletique, la tendance fut de créer de nouvelles familles en dehors des clades déjà identifié,comme dans le premier système de classification APG de 1998. Cette classification plaça les familles des lilioïdes et ses genres dans l'ordre des Asparagales (un terme dérivé de Dahlgren, ainsi le plus important ordre de monocotylédone). Une des 29 familles qui composaient les Asparagales fut les Hyacinthaceae.^[10]

Avec ces nouveaux travaux il était évident que ces 29 familles, dont certaines avaient peu de genres, pourrait être groupé dans des clades plus important. Le système de classification APG II de 2003 était un compromis. Il a divisé Asparagales en 14 familles largement définies, en permettant un système alternatif dans lequel certaines des plus grandes familles pourraient être remplacées par des plus petits. Les Hyacinthaceae était l’une de ces familles plus petites, qui autrement aurait pu être noyé dans la grande définition des Asparagaceae.^[11]

Cette approche de compromis a été abandonnée dans le système APG III de 2009, qui a permis une seule plus larges familles. Le document présentant les états du système tient ce propos "la zone autour d'Asparagaceae est difficile du point de vue de la circonscription. Bien qu' Asparagaceae « s.l. » soit hétérogène et mal caractérisé, Asparagaceae « s.s. », Agavaceae, Laxmanniaceae, Ruscaceae et même Hyacinthaceae ont peu de caractéristiques très distinctives." ^[12] Dans le même temps, Chase et al. donna des sous-familles pour remplacer l'alternative les familles étroitement définies dans APG II . Le Hyacinthaceae est devenu la sous-famille Scilloideae de la famille Asparagaceae. ^[1]

Un grand nombre de sources ont adopté le système APG III; par exemple, le «World Checklist of Selected Plant Families » fait le choix de placer des genres comme "Hyacinthus" seulement dans Asparagaceae très largement définie. ^[13] d'autres sources préfèrent conserver les familles plus étroites d'APG II; par exemple, Seberg dit que cela "reste un point discutable si les familles "difficile-à-reconnaître" entre parenthèses d'APG II sont un plus mauvais ou un meilleur choix que les sous-familles "difficile-à-reconnaître" dans "APG III" et dans leurs analyses phylogénique des Asparagales ils continuent à utiliser des familles comme Hyacinthaceae. ^[4]

En 1990, Pfosser et Speta ont déclaré que leur classification précédente des Hyacinthaceae dans les sous-familles Hyacinthoideae, Ornithogaloideae, Oziroeoideae et Urgineoideae avait continué à être soutenue par des études en cours. (Ils ont plus loin divisé les sous-familles Hyacinthoideae et Ornithogaloideae en tribus.) ^[5] une partie réduisant les Hyacinthaceae à la sous-famille ’’Scilloideae’’, Chase et al. (2009) suggère de diviser cela en quatre tribus, correspondant aux quatre sous-familles de Pfosser et Speta: Hyacintheae Dumort., Ornithogaleae Rouy, Oziroëeae M.W.Chase, Reveal & M.F.Fay et Urgineeae Rouy .^[1] la relation possible des quatre tribus est représentée dans le cladogramme suivant, ^[14] qui a, cependant, seulement déclaré un support statistique "modéré".^[15]

Scilloideae	Oziroëeae Ornithogaleae Urgineeae Hyacintheae Pseudoprospero Massoniinae Hyacinthinae

Les frontières exactes entre les genres dans ces tribus restent controversées ; ^{[5] [14] [16]} la situation a été décrite comme étant dans un "état d’évolution" . ^[1]

On trouve ces espèces seulement en Amérique du Sud occidentale. Elles ont des fleurs avec les étamines soudées aux pétales, des graines arrondies et l'embryon aussi long que la graine. Le nombre de chromosome de base sont "n" = 15, 17. La tribu contient seulement le genre "Oziroë .^[15]

En termes de nombre d'espèce, c'est la plus grande tribu. Ses espèces sont distribuées en Europe, Asie occidentale et Afrique. Elles ont des fleurs avec trois étamines avec des filaments plats. Leurs graines sont planes et angulaires. Le nombre de chromosome de base va de "n" = 2 à "n" = 10. ^[15] Dans le travaux de Manning et al. (2009) et Stevens sur le Site Web sur la Phylogenie des Angiospermes (APWeb), la tribu contient quatre genres, "Albuca" (environ 110-140 espèce), "Dipcadi", "Ornithogalum" (environ 160 espèce, y compris "Galtonia" et "Neopatersonia") et "Pseudogaltonia" . ^{[15] [17]} En revanche, Martínez-Azorín et al. (2011) divise la tribu en 19 genres. ^[18]

Les espèces de cette tribu contiennent des glycosides cardiaques bufadiénolides et sont distribuées principalement en Afrique, Madagascar et de la Méditerranée à l’Inde. Les graines sont aplanies et ailées avec la tête à peine attachée a l’ endosperme. Le nombre de chromosome de base est "n" = 6, 7 et 10. ^[15] Selon la source, la tribu peut inclure les genres "Bowiea", "Drimia" (incluant "Urginea") ", Schizobasis" (parfois inclus dans "Drimia") et "Fusifilum" (aussi parfois inclus dans "Drimia"). ^[14]

En termes de nombre d'espèces, c'est la deuxième plus grande tribu. Ces espèces ont des feuilles avec des pustules ou des taches, des graines arrondies et contiennent de l’homoisoflavanones (un composant phénolique) . La tribu peut à son tour être divisée dans trois clades (des sous-tribus) :^[15]

• "Pseudoprospero" Speta

la seule espèce de ce genre, "Pseudoprospero firmifolium", est d'Afrique du Sud orientale. Elle a deux ovules par carpelle avec une graine par locule et un chromosome de base "n" = 9. ^[15]

Les espèces sont distribuées en Afrique au sud du Sahara et en l'Inde. Il y a deux (ou plus) ovules par carpelle. Les graines ont des élaïosomes. Le nombre de chromosome de base est 5 à 10 + (beaucoup à 20) . ]^[15] la sous-tribu contient environ 13 à 20 genres (selon les travaux), y compris "Daubenya", "Drimiopsis", "Eucomis", "Lachenalia" (environ 110 espèce), "Ledebouria" (environ 80 espèce), "Massonia" (incluant "Whiteheadia") ", Merwilla", "Schizocarphus" et "Veltheimia . ^[19]

• Hyacinthinae Parlatore

Les espèces sont distribuées en Europe, de la méditerranéen à l'Afrique du Nord et le Moyen-Orient et ensuite aussi en Extrême-Orient. Elles ont deux à huit ovules par carpelle; de l’ élaïosome est présent dans les graines; et le nombre de chromosome de base est de 4 à 8 +. ^[20] la sous-tribu contient environ 14-25 genres (selon le traitement), y compris "Bellevalia" (environ 50 espèce), "Brimeura", "Hyacinthoides", "Muscari" (environ 50 espèce), "Scilla" (environ 30 espèce) et "Prospero" (environ 25 espèce) . ^[15]

Quelques genres qui ont été autrefois placés dans le Scillioideae (comme Hyacinthaceae), par exemple, "Chlorogalum" et "Camassia", est actuellement situé dans les Agavoideae. ^[21]

Tant historiquement qu'à partir de mars 2013 Modèle:As of , il y a eu "un désaccord considérable sur des limites génériques" dans le maintien de Scilloideae, avec des sources différentes allant de 15 à 45 genres pour l’ Afrique le subsaharienne seule. On a donné le nombre total de genres d’ environ 30 (avec environ 500-700 espèce) à 70 (avec environ 1000 espèce).

À moins d’autres notes, la liste ci-dessous est basée sur des genres acceptés par la World Checklist of Selected Plant Families du Kew dans la famille des Asparagaceae (avec des synonymes de la même source), ^[22] comprenant les affectations à la sous-famille Scilloideae basé sur les Informations de Germplasm Resources Information Network. ^[23] Comme indiqué ci-dessus, d'autres sources partagent certains de ces genres, créant un effet de nombre significativement plus grand; ainsi le genre "Ornithogalum" comme conçu par Manning et al. (2009) est divisé par Martínez-Azorín & al. (2011) dans le plus étroitement circonscrit "Ornithogalum" plus 11 genres supplémentaire. ^[18]

Scilloideae est largement distribué mais de manière discontinue. Le genre "Oziroe" se trouve seulement dans les parties occidentale d’ Amérique du Sud. D'autres genres se trouvent en Afrique, au sud du Sahara et en parties dans la Péninsule Arabique, des deux côtés de la Méditerranée, plus au nord en Europe et de l'Est du Moyen-Orient à l’Inde , sur la côte est de l'Asie, en Chine, Corée et Japon. Scilloideae se trouve depuis le Climat tempéré qu'a des habitats plus tropicaux, mais est plus diversifié dans les zones de Climat méditerranéen (c'est-à-dire, avec une saison sèche prononcée pendant l'été). Les Scilloideae se multiplient tant sexuellement que de manière asexuée '. Les fleurs voyantes sur pas mal d'espèce de la sous-famille sont pollinisées par une vaste gamme d’insectes incluant Abeilles, Guêpes, mouches et papillons, aussi bien que par des Oiseaux. Tant le nectar que le pollen agissent comme des motivations à la pollinisation de l'espèce. La multiplication végétative peut être par Bulbes ou par des graines par Apomixie. Les graines sont dispersées par l'eau (hydrochorie), le vent (anémochorie), ou par des Fourmis (myrmécochorie) attirées par l’Élaïosome de la plupart des graines. ^[26]

Pas mal de membres de cette sous-famille sont des plantes assez populaires dans les jardins, comme Hyacinthus , Muscari , Scilla , Puschkinia , Hyacinthoides , et Ornithogalum (y compris ceux précédemment placés dans Galtonia ).

En Afrique du Sud, les espèces dans les genres "Eucomis", " Ornithogalum", "Veltheimia", entre autres, sont cultivées comme plantes ornementales. Ornithogalum thyrsoides et les différents cultivars de jacinthes sont importants sur le marché des fleurs coupées. ^[25]

La scille marine Drimia maritima , a été utilisée comme plante médicinale depuis l'antiquité. Son utilisation pour le traitement de oedème est mentionnée dans un papyrus de 1554 av. J.-C., Moyen Empire d'Egypte. Les bufadienolides isolés de Drimia maritima et de Drimia indica sont utilisés pour la production de substances destinées au traitement des affections cardiaques.

Les Scilloideae sont occasionnellement utilisés comme plantes alimentaires pour les humains. En Italie, les bulbes du Leopoldia comosa sont cultivés pour la nourriture, très prisé on les nommes « lampascione » ^[27] et en Grèce ils sont consommés comme cornichons. En France, l'inflorescence de l'Ornithogale des Pyrénées est consommée en légume. En Afrique certaines tribus consomment les bulbes de Ledebouria apertiflora et Ledebouria revoluta^[28].

Pas mal de Scilloideae produisent des [[saponines | saponines] stéroïdiens toxiques comme les bufadienolides et les cardénolides, ce qui les rend impropres à la consommation. Plusieurs espèces sont toxiques. En Afrique du Sud, par exemple, Ornithogalum thyrsoides , et plusieurs espèces Ledebouria ( Ledebouria cooperi , L. & nbsp; inguinata , L. & nbsp; ovatifolia , 'L. & nbsp; revoluta' '),' 'Ornithogalum saundersiae' 'et plusieurs membres de la tribu Urgineeae sont toxiques pour le bétail. Le scilliroside (un bufadienolide) est utilisé pour empoisonner les rats, traditionnellement en répandant des copeaux séchés de bulbes de Scille maritime. ^[29]

..... suite traduction

• D. Mabberley, The Plant-Book, Cambridge University Press, 1997
• W.S. Judd, C.S. Campbell, E.A. Kellogg et P.F. Stevens, Plant Systematics: A Phylogenetic Approach (3rd edition), Sinauer Associates, 2007, 269–270 p. (ISBN 978-0-87893-407-2), « Hyacinthaceae »
• Brita Stedje, « Generic Delimitation of Hyacinthaceae, with Special Emphasis on Sub-Saharan Genera », Systematics and Geography of Plants, vol. 71, n^o 2,‎ 2001, p. 449–454 (DOI 10.2307/3668693, JSTOR 10.2307/3668693)

• Hyacinthaceae in Topwalks
• Monocot families (USDA)
• NCBI Taxonomy Browser
• links at CSDL, Texas