Golgi kompleks

Golgi kompleks (GK), ka Golgi keha ja Golgi aparaat [hääldus: goldži], on enamikus eukarüootsetes rakkudes leiduv, tsütoplasmavõrgustikuga seotud rakuorganell.

Golgi kompleksi avastas 1897. aastal Itaalia teadlane Camillo Golgi, kelle järgi see ka nimetati. Golgi kompleksis toimub valkude töötlemine, spetsiaalsetesse vesiikulitesse pakkimine ning seejärel lõplikesse sihtkohtadesse saatmine.

 Pikemalt artiklis Camillo Golgi

Üsna suurte mõõtmete tõttu oli Golgi kompleks üks esimesi avastatud ja detailselt uuritud organelle. See avastati 1897. aastal, kui uuriti närvirakkude (täpsemalt Purkinje rakkude) ehitust, Camillo Golgi (1843–1926) poolt, kelle järgi sai see ka nimetuse. Ta kasutas selleks enda väljatöötatud histoloogilist värvimist (nn must reaktsioon, mis põhineb raskmetallidega värvimisel) ning kirjeldas rakkudes korvitaolist moodustist, mis paikneb tuuma ümbruses. Ta avaldas 1898. aastal oma töö, kus ta nimetas seda struktuuri apparato reticolare interno'ks ehk sisemiseks retikulaarseks aparaadiks.^[1] Hiljem hakati selle asemel kasutama terminit "Golgi kompleks". Camillo Golgi avastust peeti esialgu tema uudsest uurimismeetodist tulenevaks optiliseks illusiooniks. Kaasaegsete mikroskoopide leiutamisega 20. sajandil sai kinnitust ka Golgi kompleksi olemasolu.^[2]

Golgi kompleks on membraanidest ja kanalitest moodustunud lamedate põiekeste või tsisternide kogum, mida ümbritsevad membraaniga kaetud vesiikulid.^[1] Taimedes leiduvat Golgi tsisternidekuhja nimetatakse vahel diktüosoomiks. Imetajaraku Golgi kompleks koosneb tavaliselt 40–100 tsisternide kuhjast ning üks kuhi koosneb enamasti 4–8 hantlikujulisest tsisternist.^[3] Erinevalt endoplasmaatilisest retiikulumist (ER) ei ole Golgi kompleksi membraanid omavahel ühendatud. Iga tsistern sisaldab spetsiaalseid Golgi ensüüme, mis modifitseerivad GK-d läbivaid valke.

Golgi kompleksis eristatakse kolme funktsionaalset piirkonda: cis-, kesk- ja trans-Golgi. Nii cis- kui ka trans- külg on tihedalt seotud struktuuridega, mida nimetatakse vastavalt cis- ja trans-Golgi võrgustikuks.

• Cis-Golgi võrgustik (CGN) on kõige tuumapoolsem. Tema ülesandeks on võtta vastu ER-ist tulevaid sünteesitud valke.
• Trans-Golgi võrgustik (TGN) on rakumembraanipoolne piirkond. Temast punguvad välja erineva koostisega membraanidega kaetud vesiikulid.

Golgi kompleksi ümbritseb tsütoplasmapoolsest küljest Golgi maatriks, mis isoleerib GK membraane ning on oluline struktuuri hoidmises ja vesiikulite liikumises. Arvatakse, et maatriksi ülesandeks on hoolitseda GK kasvu, jagunemise ja võrdse jaotamise eest tütarrakkudesse mitoosis.^[4]

1. Klatriiniga kaetud vesiikulid;
2. COP (coat proteins) valgulise kestaga vesiikulid − jaguneb COP I ja COP II.

Rakud sünteesivad suurel hulgal erinevaid makromolekule. GK ülesandeks on karedapinnalisest ER-ist saabuvate valkude modifitseerimine (glükosüleerimine ja fosforüleerimine), sortimine ja pakkimine. Kui GK on oma töö lõpetanud, liiguvad vesiikulitesse pakitud valgud rakust välja, jäävad rakuseina koostisse või asuvad funktsioneerima raku sees. Golgi kompleks on seotud ka raku ümber paiknevate lipiidide transpordi ja lüsosoomide moodustamisega. Piltlikult öeldes talitleb Golgi kompleks kui postkontor − ta pakib ja märgistab valgud või lipiidid ning saadab siis raku eri osadesse.^[4]

Golgi kompleksi iseloomustab eelkõige suure hulga erinevate glükosidaaside ja glükosüültransferaaside olemasolu. Esinevad ka fosfo- ja sulfotransferaasid. Golgi membraanis esinevad spetsiifilised transportsüsteemid, transportimaks tsütoplasmast suhkruid Golgi kompleksi. Eri rakkude Golgi aparaat sisaldab erinevaid ensüüme, samuti erinevad koostiselt cis-, kesk- ja trans- positsioonis olevad tsisternid.

Golgi kompleks on eriti rikkalik sekreteerivates ehk eritusega seotud rakkudes, näiteks soolte epiteelis, mis sekreteerivad glükoproteiinide ja proteoglükaanide segu.^[5]

Valkude glükosüleerimist viivad läbi glükosüültransferaasid. Need on membraanis paiknevad valgud, mille aktiivtsenter on suunatud Golgi valendiku poole. Substraadiks neile ensüümidele on nukleosiid di- või monofosfaatsuhkrud. Glükosüleerimise käigus lisatakse valgumolekulile suhkrujääk. .^[6] Need suhkrud liidetakse kas juba paigas olevale eelmisele suhkrujäägile (kui on tegemist oligosahhariidse ahela pikendamisega) või aminohappele.^[7]

Golgis toimub kahte tüüpi glükosüleerimist:

• N-seoseline glükosüleerimine – N-seoseliste oligosahhariidahelate pikendamine, mis algas juba ER-is ning viiakse lõpuni GK-s;
• O-seoseline glükosüleerimine – toimub ainult Golgi kompleksis. Sünteesitakse O-seoselisi suhkruahelaid.^[1]

Valkude glükosüleerimine on väga keerukas protsess, teatud valkudel võivad oligosahhariidsed ahelad olla märkimisväärselt pikad. Näiteks ekstratsellulaarses maatriksis leidub nn. proteoglükaane, mille koostises on väga pikad laengut kandvad polüsahhariidid – glükoosaminoglükaanid. Glükosüleerimisel omandavad valgud õige konformatsiooni ehk kuju ning suureneb resistentsus ehk vastupanuvõime proteaaside suhtes. On teada, et lüsosoomide membraanide valgud on tugevalt glükosüleerunud ning on tänu sellele vastupidavad proteaaside suhtes – need ei saa hüdrolüüsida lüsosoomide membraanide koostises paiknevaid valke.^[1] Samuti tagab glükosüleerimine valkude liikumise erinevatesse organellidesse.

Fosforüülimisega tegelevad fosfotransferaasid. Kõik lüsosoomidesse saadetavad ensüümid peavad saama märgistatud N-atsetüülglükoosamiini fosfotransferaasi poolt. Märgistuse tagajärjel tekkiv mannoos-6-fosfaat grupp on spetsiifiliseks sorteerimis-signaaliks, et saata valk lüsosoomi. Kui mingil põhjusel seda gruppi Golgi kompleksis lüsosoomidesse määratud ensüümidele külge ei panda, siis vastavad ensüümid lüsosoomidesse ei jõua ning nad eksotsüteeritakse ehk väljutatakse rakust.^[1]

Osa valkude suhkruahelad sulfaaditakse Golgi kompleksis. Selle eest vastutavad sulfotransferaasid. Sulfaatgrupi liitmine annab valkudele suure negatiivse laengu. Paljude sulfaatgruppide olemasolu on iseloomulik eespool nimetatud proteoglükaanidele. Paljud proteoglükaanid sekreteeritakse rakust ja nad osalevad rakuvälise maatriksi moodustamisel. Osa aga jäävad rakumembraani koosseisu.^[1]

Golgi kompleksi sisenevad karedapinnalise ER-i ekspordipiirkonnalt punguvad sekreteeritavat valku sisaldavad põiekesed, mis ühinevad Golgi cis-tsisternide membraaniga. Põiekesed tühjendavad oma sisu GK luumenisse, kus toimub valkude modifitseerimine, sortimine ning pakkimine. Lõpuks on vesiikulitesse pakitud valgud trans-Golgi piirkonnas, kust nad saadetakse lõplikesse sihtkohtadesse.^[8]

Vesiikulid moodustuvad transporditava valgu signaaljärjestuse ja ER/Golgi membraani retseptorvalkude vastavuse baasil. Osa kesta valkude subühikutest ning adaptervalkudest määravad, millised membraani osad ja millised valgud sisenevad vesiikulisse. Seega kesta valgud – klatriin, COP I, COP II ning adaptervalgud, on vajalikud selleks, et konkreetsesse vesiikulisse lülituksid teatud kindlad valgud. Nad ei ole vajalikud märklaudorganellide äratundmiseks ja nendega seostumiseks. Pärast vesiikuli moodustumist kestavalgud depolümeriseeruvad ja eralduvad. ^[9]

On kolme tüüpi valgulise kestaga vesiikuleid, mis osalevad valkude transpordil ühest organellist teise:

1. klatriiniga ümbritsetud vesiikulid – moodustuvad rakumembraanidest endotsütoosi protsessis. GK-lt pungudes liiguvad endosoomidesse;
2. COP II kaetud vesiikulid – liiguvad karedapinnaliselt ER-ilt Golgi kompleksi;
3. COP I kestaga vesiikulid – transpordivad valke cis-Golgist tagasi ER-i.^[10]

Rakujagunemisel loomarakus valkude transport ja sekreteerimine peatatakse ning Golgi kompleks fragmenteerub väikesteks vesikulaarseteks struktuurideks. Need struktuurid paiknevad hajutatult üle kogu tsütoplasma.

Fragmenteerunud Golgi kompleks jaotub koos tsütoplasmaga tütarrakkudesse, kus nad pärast tsütokineesi taas tavapärase tsisternse GK kuju võtavad.

Mitoosi korral taime- ja pärmirakus jäävad Golgi tsisternid puutumatuks kogu rakutsükli aja. Põhjus pole teada, kuid kuna ei taime- ega pärmirakus proteiinide transporti ER-ist ei blokeerita, võib peituda põhjus selles.^[11]