Hymenocarina

Hymenocarina
Rango temporal: Cámbrico PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Waptia
Restauración de Waptia, desde perspectivas ortogonales
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Arthropoda
(sin rango):	Mandibulata
Orden:	Hymenocarina Størmer, 1944
Géneros
Balhuticaris Canadaspis Ercaicunia Fibulacaris Jugatacaris Nereocaris Odaraia Pakucaris Perspicaris Plenocaris Synophalos Xiazhuangocaris ?Clypecaris ?Forfexicaris ?Occacaris ?Pectocaris ?Yunnanocaris Protocarididae Tokummia Branchiocaris Protocaris Loricicaris Waptiidae Waptia Pauloterminus Synophalos?
Sinonimia
Canadaspidida Novozhilov in Orlov, 1960
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Hymenocarina es un orden extinto de artrópodos que vivieron durante el Cámbrico. Poseían caparazones bivalvados con partes posteriores expuestas, superficialmente parecidos a las gambas. Los himenocarinos se caracterizaban por la combinación de los siguientes caracteres: caparazón bivalvado y convexo que cubre la región cefalotorácica ; cefalotórax con antenas multisegmentadas y mandíbulas redondeadas, junto a extremidades con base subdividida espinosa y endópodos con garras terminales bien desarrolladas; carecían de apéndices entre las antenas y mandíbulas; escleritos medianos y protuberancias lobuladas ubicadas entre los ojos; en lugar de abdomen definido poseían una serie de segmentos con forma de anillo, terminado por un par de ramas caudales bien desarrolladas.^[1]​^[2]​ El nombre del grupo viene de Hymenocaris, actualmente considerado sinónimo de Canadaspis.

Basándose en la interpretación de la cabeza como una región simple que posee solo unos pocos segmentos y apéndices, se pensó que los taxones himenocarinos eran parte de un grupo ancestral cercano a los euartrópodos a principios y mediados de la década de 2010.^[3]​^[4]​^[5]​^[6]​^[7]​^[8]​^[9]​^[10]​ Posteriormente se aceptaron como miembros de mandibulata (artrópodos con mandíbula) tras el descubrimiento de sus piezas bucales con mandíbula con la descripción de Tokummia katalepsis en 2017.^[11]​ Desde entonces, la mayoría de los análisis filogenéticos sugieren que los himenocarinos representan parte del grupo de los mandibulados,^[11]​^[12]​^[13]​^[14]​^[15]​^[16]​^[17]​^[18]​ con algunos resultados que sugieren una posición coronaria como proto-pancrustáceos,^[13]​^[19]​^[20]​^[18]​ proto- miriápodos,^[13]​ proto- hexápodos^[16]​ o en algún punto intermedio entre los taxones anteriores.^[21]​

Se reconocen varios subgrupos dentro del orden, como Waptiidae^[2]​ y Protocarididae.^[1]​

El término común de "artrópodos bivalvados del Cámbrico" se reconocen como un grupo polifilético, con otros grupos de artrópodos bivalvados como Isoxys y Bradoriida solo distantemente relacionados con Hymenocarina.^[17]​^[22]​^[23]​ Chuandianella, un artrópodo bivalvado que durante décadas se pensó que era un waptíido (y por lo tanto himenocarino),^[24]​^[21]​ fue reinterpretado como un euartrópodo no himenocarino basado en diferencias cruciales (extremidades subiguales; ausencia de mandíbulas) descritas por Zhai et al.2022.^[22]​

A continuación el análisis relacional de Hymenocorina tanto con otros artrópodos como interno, según Izquierdo-López y Caron (2022), que recupera a Nereocaris como un género parafilético y a Canadaspis como miembro de Hymenocarina, entre otras cosas:^[25]​

El grupo era muy diverso en forma, algunas como Waptia se parecían a las gambas,^[24]​ y otras como Odaraia tenían un gran caparazón y una cola trifurcada.^[26]​ Los apéndices muestran varios grados de especialización en todo el grupo, desde las branquias plumosas de Waptia^[13]​ hasta las robustas garras de Tokummia .^[11]​ También thabía una amplia gama de tamaños, algunos como Fibulacaris apenas alcanzaban una longitud de hasta 2 cm,^[27]​ mientras que Balhuticaris alcanzó longitudes de hasta 24.5 centímetros.^[25]​

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  Odaraia alta del Esquisto de Burgess
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  Reconstrucción del posible himenocarino Fibulacaris
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  Reonstrucción diagramática de Canadaspis perfecta
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  Reconstrucción del posible himenocarino Erjiecaris
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  Reconstrucción del posible wáptido Synophalos
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  Reconstrucción de Nereocaris, un gran himenocarino basal
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  Reconstrucción de Branchiocaris, ejemplo de himenocarino protocarídido
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  Reconstrucción de Balhuticaris, el himenocarino más grande conocido