Oogenezo

Oogenezo estas gametogenezo ina, tio estas, disvolviĝo kaj diferencado de gametofito ina (en plantoj) aŭ oocito (en bestoj) per divido mejoza. En bestoj, ĉelo diploida estas produktata ĉelo haploida funkcia (oocito), kaj tri ĉeloj haploidaj ne funkciaj (polusaj korpoj).

Oogonioj formiĝas el ĉeloj ĝermaj esencaj. Estiĝas en epiblasto ekde dua semajno kaj migras por komenca intesto al zono gonada nediferencata ĉirkaŭ kvina semajno de gravedeco. Kiam ĝi estas en ovario, ili spertas mitozon ĝis dudeka semajno, momento en kiu kvanto de oogonioj atingas maksimumon de 7 milionoj. Ĉi tiu kvanto reduktiĝas al 40 000 kaj nur 400 estos ovolataj ekde pubereco ĝis menopaŭzo.

Ekde oka semajno gravedeca, ĝis 6a monatoj post la naskiĝo, oogonioj diferenciĝas en oocitoj primaraj kiuj eniras en profazo de mejozo kaj komencas formiĝi foliklo, komence nomita esencan foliklon.

La ina gameto havigas la estontan embrion, krom sian kernon haploidan, rezervojn de enzimoj, mRNA-ojn, organetojn kaj substratojn metabolajn. Iuj specioj produktas milojn aŭ milionojn da ovoloj laŭlonge de sia ciklo viva (kiel eĥinoj kaj ranoj), dum aliaj specioj nur produktas centojn (kiel mamuloj). En la specioj nomitaj unue, ekzistas praĉeloj, kiuj estas nomitaj oogonioj kaj vivas dum la tuta vivo de organismo, replikiĝante kaj renoviĝante. En specioj kun limigita kvanto da gametoj, oogonio dividiĝas per mejozo, dum statoj embriaj fruaj por generi la tutan provizon de ovoloj de ino.

Ekzemple, homoj havas proksimume 7 milionojn da oogonioj en la sepa monato de gravedeco, tempo ekde kiu, ĉi tiu kvanto malpliigas draste. Oognioj kiuj postvivas ĉi tiun procezon iĝas oocitoj primaraj kaj eniras en fazo mejoza. Ĉi tiuj trairas profazo 1a ĝis fazo diplotena kaj eniras en stadion, kiu estas nomata diktioteno kaj sia disvolviĝo interrompiĝas pro ago de faktoro detenada de mejozo.

Nur kiam ino maturiĝos sekse daŭriĝos la mejozo, pro kio iuj oocitoj primaraj estas tenitaj en diktioteno dum pli ol 50 jaroj. Proksimume 400 el la oocitoj primaraj originalaj maturiĝas, en la tempo de vivo de normala virino, en la formo de ovoloj.

Inter 24 al 48 horoj antaŭ ovolado okazas pinto de hormono luteiga, kiu komencas la mejozon 2an kaj ĉi tiu denove interrompiĝas en la dua aresto mejoza (metafazo 2a) 3 horoj antaŭ ovolado kaj ne rekomencos sin ĝis spermatozoo fekundigu al ovolo.

Dum telofazo, kiam oocitoj primaraj daŭrigas la mejozon, unu el la posteulaj ĉeloj preskaŭ ne enhavas citoplasmon, dum la alia posteula havas preskaŭ la totalon de la ĉelaj komponantoj. Ĉi tiu unua ĉelo estas konata kiel polusa korpo kaj la alia kiel oocito. Enirante al la mejozo 2a la koncerna oocito sekundara, denove okazas divido de la neegala citoplasmo en kiu la ĉelo, kiu ricevas iom pli ol kerno haploida, formos alian polusan korpon kaj kiu ricevas la plej grandan parton de la komponantoj citoplasmaj formos la jam maturan inan ovolon.

Multaj specoj bestaj trankriptas aktive certajn genojn en la oocito en disvolvado, precipe de proteinoj necesaj antaŭ ke ĝi kunigos la du kernojn en la cigoto. Ekzemple, genoj, kiuj kodas proteinoj de la zono pelucida, ZP1, ZP2 kaj ZP3, gravaj por la rekonado de gametoj viraj kaj inaj, estas aktive transcriptaj en la malpilkado de oocito primara de muso.

En iuj amfibioj, la transkriptado de certaj genoj estas tiom multe aktiva, ke kromosomoj, estante aŭtoradiografiitaj, ricevas aspekton de brosoj, DNA estante la asko centra kaj abunda mRNA estante hebroj. En oocito de Xenopus dum malpilkado, ĉi tiuj mRNA-j estos uzataj dum la disvolviĝado frua de embrio por sintezo de proteinoj, pro ke en ĉi tiu ne estas transkriptado. Krom, estas produktada RNA transiga kaj RNA ribosoma, kiuj estos uzataj de la cigoto ĝis estadio de pesilo.

En la malsamaj specioj de mamuloj okazas du ŝablonoj de ovolado: en la unua, stimulado fisika de kolo utera produktita de aperado de sekrecio de gonadostimulino, kiuj agas ke la disvolviĝado de oocito dauros, pro ke ĉi tiu estas haltigita en la diploteno de la profazo 1, kaj estos liberigita de ovario por esti fekundigita. Ĉi tiu meĥanismo de ovolado okazas en kunikloj kaj lutreoloj, kiuj estas rekonataj pro sia alta indico reproduktada rilate ol aliaj mamuloj. En alia ŝablono, estas faktoros mediaj, kiel kvanto kaj tipo luma ĉiutaga, kiuj stimulas la ovolado. Ĉi tio okazas per produktado de Hormono luteiga kaj Hormono foliklostimulina, kiu liberas la oocito de stato de batado en la diploteno de profazo 1. Ĉi tio produktas ovolado perioda kaj estas konata kiel pariĝemo. En homoj, la periodeco en maturiĝo kaj liberado de oocitoj ricevas la nomon de ciklo menstrua ĉar estas la desigado perioda de sango kaj histo oendotelia el utero en intervaloj monataj. La ciklo menstrua reprezentas integrado de tri cikloj malsamaj:

• Ciklo ovaria: ĝia funkcio estas maturigi grupon de oocitoj esencaj, kiuj iom post iom kompletigas la duan dividon mejoza kaj disvolvas ferdekon de ĉeloj de la estroma ovaria, tio nomiĝas evoluanta foliklo. Nur unu el la folikloj disvolviĝas ĝis fazo de matura foliklo, en kies interno estas ĉi tiu oocito sekundara, kiu estos elpelita de la ovario ĉirkaŭ la tago 14.
• Ciklo utera: ĝia funkcio estas havigi taŭgan medion por ke estos enplantigita kaj disvolviĝos blastocisto.
• Ciklo nuka: kiu permesas al la spermatozoo penetri en la inaj generaj vojoj en taŭga momento.

Citoplasmo de la oocito inkludas ovoflavon (fonto de energio), mitokondrioj, faktoroj morfogenetikaj regulaj, strukturaj proteinoj kaj enzimoj kaj necesaj pioniroj por la sintezo de DNA, RNA kaj proteinoj. Oocitoj originas de oogonio, kiu estas praĉelo kaj kiu povas generi grupon de oocitoj ĉiujare. Dum diploteno de la profazo mejoza okazas vitelgenezo, rapida amasiĝo de vitelo, kiu estas miksaĵo de nutraĵoj, kies ĉefa komponanto estas vitelgenino. Ĉi tiu estas proteino produktita de la hepato de la ino kaj transportita de la sanga torento ĝis la ovario. La stato de diploteno en oocito de rano similas al stadio G2 de mitozo kaj povas teni sin por pluraj jaroj. Por daŭrigi kun mejozo, estas necesa la sekrecio de progesterono, kiu estas produktata de ĉeloj de foliklo en respondo al hormonoj.

• Gilbert, SF. Biología del desarrollo. Bonaero: Eldonejo Médica Panamericana 7° eldono. 2006.