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Sumachgewächse

Familie der Ordnung Seifenbaumartige (Sapindales)

Die Sumachgewächse (Anacardiaceae; englisch cashew oder sumac family) bilden eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Seifenbaumartigen (Sapindales). Sie kommen mit etwa 70 bis 82 Gattungen und 600 bis 800 Arten weltweit vorwiegend in den Tropen und Subtropen, teilweise aber auch in gemäßigten Klimazonen vor. Einige Arten liefern essbare Früchte und Samen – medizinische Wirkungen wurden untersucht – und einige Arten sind Zierpflanzen.

Sumachgewächse

Cashew (Anacardium occidentale),
„Cashew-Nuss“ und „Cashew-Apfel“

Systematik
Eudikotyledonen
Kerneudikotyledonen
Rosiden
Eurosiden II
Ordnung: Seifenbaumartige (Sapindales)
Familie: Sumachgewächse
Wissenschaftlicher Name
Anacardiaceae
(R.Br.) Lindl.

Beschreibung und Ökologie

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Illustration von Buchanania obovata
 
Illustration der Roten Mombinpflaume (Spondias purpurea)

Vegetative Merkmale

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Es sind meist immergrüne, verholzende Pflanzen: meist handelt es sich um selbständig aufrecht wachsende Bäume oder Sträucher, seltener Halbsträucher oder es sind Lianen. Einige Arten sind ausdauernde krautige Pflanzen. Viele Arten weisen Harzgänge auf mit klaren oder milchigen Harzen, die sich schnell schwarz verfärben und einen typischen (Terpentin-) Harzgeruch besitzen. Holz, Blätter und Früchte können aromatisch bis giftig sein.

Die meist wechselständig, selten gegenständig oder in Wirteln, oft an den Zweigenden konzentriert, angeordneten Laubblätter riechen oft aromatisch. Die Blattspreite ist ungeteilt oder häufig unpaarig gefiedert (Ausnahme ist die paarig gefiederte Spondias bipinnata). Der Rand der Laubblätter oder Fiederblätter ist ganzrandig. Oft ist eine schwarze Blattzeichnung vorhanden. Nebenblätter fehlen.

Blütenstände und Blüten

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Es werden end- oder seitenständige, scheindoldige oder rispige Blütenstände gebildet. Die Deckblätter sind meist klein, nur selten groß; bei Dobinea sind sie häutig und mit den Blütenstielen verwachsen. Die Blüten sind zwittrig oder eingeschlechtig. Die Arten können einhäusig (monözisch), zweihäusig (diözisch) getrenntgeschlechtig, gynodiözisch oder polygamomonözisch sein.

Die relativ kleinen Blüten sind radiärsymmetrisch und drei- bis oft fünfzählig. Sie besitzen eine doppelte oder einfache (sepalin und hochblattartig bei Pistacia) Perianth. Selten fehlen die Blütenhüllblätter (Dobinea). Die drei bis fünf Kelchblätter sind an der Basis verwachsen. Die drei bis fünf Kronblätter sind frei oder selten an der Basis verwachsen. Es sind ein (Anacardium, Mangifera) oder zwei Kreise mit je fünf Staubblättern (selten insgesamt zwölf Staubblätter) vorhanden. Entweder sind alle Staubblätter fertil oder es sind ein bis neun Staminodien vorhanden. Die immer schlanken Staubfäden sind manchmal an ihrer Basis verwachsen (Anacardium). Die Staubbeutel besitzen vier Pollensäcke. Es ist ein Fruchtblatt vorhanden oder zwei bis fünf (selten bis sechs) Fruchtblätter sind zu einem synkarpen, meist oberständigen, selten halbunterständigen bis unterständigen (Pegia, Semecarpus) Fruchtknoten verwachsen, bei Dracontomelon sind sie nicht vollständig verwachsen. Jedes Fruchtknotenfach enthält eine apotrope Samenanlage. Oft wird nur ein Fruchtblatt voll entwickelt. Der meist einzige Griffel endet mit ein bis fünf Narben; manchmal sind auch drei bis sechs Griffel vorhanden (Buchanania). Ein meist intrastaminaler, nektarproduzierender Diskus ist meist deutlich ausgebildet. Bei vielen heute in diese Familie eingegliederten Gattungen sind die Blüten und Blütenstände stark reduziert. Dies führte dazu, dass sie als eigene Familien geführt wurden. So besitzen die früheren Blepharocaryaceae kompakte, involucrate Blütenstände, den zweihäusig getrenntgeschlechtigen früheren Julianaceae und Podoaceae fehlen bei den weiblichen Blüten Blütenhüllblätter. Den windbestäubten Arten fehlen meist ein Diskus und die Blütenhüllblätter.

Fruchtstände, Früchte, Samen und Ausbreitung

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Es werden meist Steinfrüchte gebildet, jedoch gibt es in dieser Familie eine große Fülle an Fruchttypen. Die Ausbreitungsmechanismen sind vielfältig. Bei zwei Gattungen, Anacardium und Semecarpus, wird ein fleischiger, essbarer Arillus (hier Hypokarp genannt) unter der Steinfrucht gebildet, der aus dem Fruchtstiel und dem Blütenboden gebildet wird. Innerhalb der Gattung Anacardium fehlt einzig bei Anacardium microsepalum ein Arillus; diese Art gedeiht in wassergefluteten Wäldern des Amazonas und wird vermutlich von großen Fischen verbreitet. Bei drei weiteren Gattungen, Mangifera, Poupartiopsis und Spondias, wird ebenfalls von Wasserverbreitung berichtet. Um durch den Wind verbreitet zu werden, gibt es unterschiedliche Anpassungen, beispielsweise vergrößerte Kelchblätter (Astronium, Loxostylis, Myracrodruon, Parishia), vergrößerte bleibende Kronblätter (Gluta, Swintonia), breite Hochblätter (Dobinea), ein Flügel, der aus der abgeflachten Fruchtstandsachse gebildet wird (Amphipterygium), und bei manchen Gattungen besitzen die Ränder der Früchte Haare (Actinocheita, Blepharocarya, Ochoterenaea). Statt Steinfrüchten werden bei einigen Gattungen Samaras (Flügelnüsse) ausgebildet: bei Campylopetalum, Cardenasiodendron, Dobinea, Laurophyllus, Pseudosmodingium, Smodingium ist um den ganzen Rand der Früchte ein häutiger Flügel ausgebildet oder bei Faguetia, Loxopterygium, Schinopsis ein Flügel auf nur einer Seite. Amphipterygium, Orthopterygium bilden flugfähige Sammelfrüchte (Synkarpien). Trockene, achänenartige Früchte werden bei Apterokarpos gebildet. Bei Cotinus ist der Fruchtstand mit lang behaarten Blütenstandsachsen die Verbreitungseinheit. Diese Anpassungen mit verwehbaren Früchten scheint einherzugehen mit Besiedlung trockener Habitate. Eine trockene Frucht wird bei Dobinea gebildet. Das Epikarp ist dünn, das Mesokarp ist meist fleischig, faserig und das Endokarp ist hart. Der Embryo ist oft gekrümmt.

 
Berührungen mit dem Giftefeu (Rhus toxicodendron, Syn.: Toxicodendron radicans) sollte man vermeiden.

Chromosomen und Inhaltsstoffe

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An Chromosomenzahlen wurden n = 7-12, 14-16, 21 gefunden.

Bei etwa einem Viertel aller Arten, aber allen der Unterfamilie Anacardioideae kommen toxische Dihydroxybenzole mit langen unverzweigten Seitenketten vor, die bei Berührung der Pflanzenteile zu Hautreizungen führen. Das Endosperm ist ölhaltig und manchmal stärkehaltig.

 
Fossiles Blatt von Rhus malloryi, etwa 49,5 Millionen Jahre alt aus dem Frühen Ypresian, in der „Klondike Mountain Formation“, in Ferry County, Washington, USA

Vorkommen

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Arten aus der Familie der Anacardiaceae sind weltweit in trockenen bis feuchten Gebieten verbreitet. Meist gedeihen sie in feuchten Tieflands-Habitaten. Hauptsächlich kommen sie in den Tropen und Subtropen vor, aber einige Arten reichen auch bis in die gemäßigten Breiten. In der Neuen Welt reicht die Verbreitung von Kanada bis Patagonien, es gibt Vorkommen in Afrika, Südeuropa, gemäßigten bis tropischen Asien, tropischen bis subtropischen Australien und auf den meisten der Pazifischen Inseln. Keine Arten dieser Familie gibt es in Nordeuropa, gemäßigten und trockenen Australien, Neuseeland, auf den Galapagos-Inseln, in extremen Wüstengebieten und großen Höhenlagen; aber sie erreichen Höhenlagen bis zu 3500 Meter. Das Zentrum der Artenvielfalt ist Malesien.

Systematik

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Taxonomie

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Bernard de Jussieu stellte 1759 die heute hier eingeordneten Gattungen in eine Unterordnung einer Ordnung „Terebintaceae“[1]; sein Neffe Antoine Laurent de Jussieu veröffentlichte 1789 diese Klassifikation in Genera plantarum: secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in Horto regio parisiensi exaratam, anno M.DCC.LXXIV (Apud Viduam Herissant et Theophilum Barrois, Paris)[2]. Robert Brown bearbeitete die gleichen Gattungen 1818 in der Veröffentlichung bei John Murray über die von James Kingston Tuckey geleiteten Expedition zum Kongo und das dabei erstellte Herbarium von Christen Smith[3][4]. Augustin Pyramus de Candolle veröffentlichte 1824, mit Robert Browns Cassuvlae oder Anacardeae, eine andere Beschreibung dieser Verwandtschaftsgruppe mit den Gattungen Anacardium, Semecarpus, Holigarna, Mangifera, Buchanania, Pistacia, Astronium, Comocladia und Picramnia.[5] John Lindley stellte 1831 eine neue Beschreibung dieser Verwandtschaftsgruppe mit den Anacardieae und Sumachineae, dabei gibt er den Namen „Terebintaceae“ zugunsten Anacardiaceae auf und ergänzte die Gattungen Anacardium, Holigarna, Mangifera, Rhus, Mauria[6]. Typusgattung ist Anacardium L.

Die Familie Sumachgewächse (Anacardiaceae) umfasst vier Unterfamilien mit 70 bis 82 Gattungen und etwa 600 bis 800 Arten.

 
Unterfamilie Anacardioideae: Cashew (Anacardium occidentale)
 
Unterfamilie Anacardioideae: Habitus von Bouea macrophylla
 
Unterfamilie Anacardioideae: Rote Sorte des Perückenstrauches (Cotinus coggygria)
 
Unterfamilie Anacardioideae: Blütenstand von Euroschinus falcata
 
Unterfamilie Anacardioideae: Blütenstände und einfache Laubblätter von Lithraea caustica
 
Unterfamilie Anacardioideae: Mastixstrauch (Pistacia lentiscus) der Macchien
 
Unterfamilie Anacardioideae: Peruanischer Pfefferbaum (Schinus molle)
 
Unterfamilie Spondioideae: Dracontomelon vitiense auf Vanuatu
 
Unterfamilie Spondioideae: Blätter und Früchte von Harpephyllum caffrum, der sich als robuste Zimmerpflanze eignet.
 
Unterfamilie Spondioideae: Gelbe Mombinpflaume (Spondias mombin)

Gliederung der Familie in Unterfamilien und ihre Gattungen

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Man teilt die Familie nach Susan K. Pell 2004[7] in zwei Unterfamilien und einige Tribus ein:

  • Unterfamilie Anacardioideae Link (Syn.: Blepharocaryaceae Airy Shaw, Comocladiaceae Martynov, Julianaceae Hemsley, Lentiscaceae Horan., Pistaciaceae Adanson, Podoaceae Franchet, Schinaceae Raf., Vernicaceae Link): Es gibt 58 bis 60 Gattungen mit etwa 485 Arten:
  • Unterfamilie Spondioideae Link (Syn.: Spondiadaceae): Es gibt 10 bis 18 Gattungen mit etwa 115 Arten:
    • Antrocaryon Pierre: Mit etwa 2-3 Arten im tropischen Westafrika und einer Art im tropischen Amerika.[8]
      • Antrocaryon amazonicum (Ducke) B.L.Burtt & A.W.Hill: Aus dem mittleren bis nordwestlichen Brasilien und Kolumbien bis nach Peru.
    • Choerospondias B.L.Burtt & A.W.Hill: Es gibt nur eine Art:
    • Cyrtocarpa Kunth: Die etwa fünf Arten sind in der Neotropis verbreitet.[11]
    • Dracontomelon Blume: Die etwa acht Arten sind im tropischen Asien und in Indomalesien bis Fidschi verbreitet.[8]
    • Haematostaphis Hook.f.: Mit etwa zwei Arten, die im tropischen Westafrika vorkommen.[8]
    • Harpephyllum Bernh. ex C.Krauss: Es gibt nur eine Art:
      • Harpephyllum caffrum Bernh. ex C.Krauss: Sie ist in Südafrika beheimatet und ist eine weitverbreitete Zierpflanze für tropische bis subtropische Parks und Gärten, ist aber auch eine robuste Zimmerpflanze.
    • Koordersiodendron Engl.: Mit bis zu drei Arten, die in Indonesien, auf den Philippinen und in Neuguinea vorkommen.[8]
    • Lannea A.Rich.: Die 40 bis 70 Arten sind im tropischen Afrika, südlichen und südöstlichen Asien weitverbreitet.
    • Operculicarya H.Perrier: Es gibt etwa neun Arten, von denen acht nur in Madagaskar vorkommen und eine gibt es auch auf den Komoren sowie Seychellen.[9]
    • Pegia Colebr.: Die etwa drei Arten sind von der östlichen Himalaja-Region bis zur Indochinesischen Halbinsel und Kalimantan verbreitet.
    • Pleiogynium Engl.: Mit etwa 2-3 Arten, die in Malesien und auf Inseln im Pazifik vorkommen.[8]
    • Poupartia Comm. ex Juss.: Es gibt etwa 17 Arten, die im tropischen Afrika, in Madagaskar und Indien vorkommen.[8]
    • Poupartiopsis Capuron ex J.D.Mitch. & Daly: Es gibt nur eine Art:
    • Pseudospondias Engl.: Mit etwa zwei Arten, die im westlichen und im tropischen Afrika vorkommen.[8]
    • Sclerocarya Hochst.: Die nur zwei Arten kommen in Afrika und Madagaskar vor, darunter:
    • Solenocarpus Wight & Arn. (manchmal in Spondias L.): Mit 1-2 Arten, die in Indien und auf den Philippinen vorkommen.[8]
    • Spondias L.: Die zehn bis elf Arten sind in der Neotropis und tropischen Asien (z. B. Umbú) verbreitet.
    • Tapirira Aubl.: Mit etwa 10 Arten, die im tropischen Amerika vorkommen.[8]
 
Mangobaum (Mangifera indica) mit Früchten

Einige Arten und ihre Sorten werden weltweit (in den Tropen) angebaut. Sie dienen der Gewinnung essbarer Früchte und Samen, der Gewürzgewinnung (so beim Gerber-Sumach), als Ausgangsstoff für pharmazeutische Produkte und Holz. Einige Arten werden als Zierpflanzen verwendet. Weltweit bekannt sind: Mango (Mangifera indica), Pistazie (Pistacia vera), Cashewbaum (Anacardium occidentale) und Brasilianischer Pfefferbaum (Schinus terebinthifolia). Andere Nutzpflanzen sind nur in ihren pantropischen Anbaugebieten verbreitet, wie die Spondias-Früchte, die Marula (Sclerocarya birrea) in Afrika oder in der Neotropis die Antrocaryon-Früchte, ihre Vermarktung ist eingeschränkt auf Grund der schlechten Transportfähigkeit.

Einzelnachweise

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  1. Genera plantarum ..., 1789, S. 368–369.
  2. Genera plantarum: secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in Horto regio parisiensi exaratam, anno M.DCC.LXXIV
  3. James Kingston Tuckey: Observations, Systematical and Geographical, on Professor Christian Smith's Collection of Plants from the Vicinity of the River Congo in Narrative of an Expedition to Explore the River Zaire Usually Called the Congo, in South Africa, in 1816, Under the Direction of Captain J.K. Tuckey, R.N., to Which is Added, the Journals of Professor Smith; Some General Observations on the Country and its Inhabitants; and an Appendix: Containing the Natural History of that Part of the Kingdom Congo Through Which the Zaire Flows, London.
  4. Expedition… (1818) Appendix V, S. 430–431.
  5. Prodromus Systematis Naturalis 1824, S. 62–66.
  6. John Lindley in John Torrey: An Introduction to the Natural System of Botany: or A Systematic View of the Organization, Natural Affinities, and Geographical Distribution of the Whole Vegetable Kingdom; Together with the Uses of the Most Important Species in Medicine, the Arts and Rural or Domestic Economy, in G. & C. & H. Carvill: Natural System of Botany, New York City, S. 125–127.
  7. Susan K. Pell: Molecular Systematics of the Cashew Family (Anacardiaceae), Doktorarbeit (Ph. D. Thesis), 2004, Louisiana State University.
  8. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at David John Mabberley: Mabberley’s Plant-Book. A portable dictionary of plants, their classification and uses. 3. ed. Cambridge University Press 2008. ISBN 978-0-521-82071-4
  9. a b c d e Anacardiaceae bei Tropicos.org. In: Catalogue of the Vascular Plants of Madagascar. Missouri Botanical Garden, St. Louis
  10. a b c d Anacardiaceae im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.
  11. J. D. Mitchell, Douglas C. Daly: Cyrtocarpa (Anacardiaceae) in South America. In: Annals of the Missouri Botanical Garden, Volume 78, 1991, S. 184–189.
  12. John D. Mitchella, Douglas C. Daly, Susan K. Pellac, and Armand Randrianasolo: Poupartiopsis gen. nov. and its Context in Anacardiaceae Classification. In: Systematic Botany, Volume 31, Issue 2, 2006, S. 337–348.

Weiterführende Literatur

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  • J. D. Mitchell, S. A. Mori: The cashew and its relatives (Anacardium: Anacardiaceae). In: Mem. NY Bot. Gard., 42, 1987, S. 1–76.
  • B. S. Wannan: Floral structure and evolution in the Anacardiaceae. In: Botanical Journal of the Linnean Society, 107, 1991, S. 349–85.
  • T. Terrazas: Wood anatomy of the Anacardiaceae: ecological and phylogenetic interpretation, Ph.D. dissertation, Chapel Hill, NC: University of North Carolina, 1994.
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