Amphimachairodus

Amphimachairodus war ein großer Vertreter der Säbelzahnkatzen. Für einige nordamerikanische Angehörige werden Körpergewichtsmaße von rund 144 kg angegeben, eurasische Arten waren mit bis zu 405 kg vermutlich deutlich größer. Die angegebenen Schätzungen sind aber nur bedingt vergleichbar, da für erstere der Oberarmknochen als Bezugsbasis dient, für letztere hingegen der Schädel.^[1][2]

Die Schädellänge von Amphimachairodus variierte je nach Art zwischen 19 und 42 cm. Für die Gattung definierende Merkmale finden sich in dem langgestreckten Rostrum und dem breiten Hirnschädel. Durch die lange Schnauze lag die Orbita etwas zurückgesetzt im Vergleich zu Nimravides oder Machairodus. Ihr vorderer Rand befand sich oberhalb des vierten Prämolaren. Der Jochbogen war im Vergleich zu den genannten Formen kürzer. Er kragte seitlich weit aus, die Breite zwischen den beiden Bögen erreichte rund zwei Drittel der Schädellänge. In Seitenansicht wölbte der Jochbogen auf. Das Stirnbein war breit. Auf dem Scheitelbein erhob sich ein kräftiger Scheitelkamm der bis zu 4 cm hoch werden konnte. Er vereinte sich am hinteren Ende mit dem sehr massiven Kamm des Hinterhauptsbeines. Als auffallendes Kennzeichen an der Schädelbasis zeigte sich der Warzenfortsatz vergrößert. Der Unterkiefer war generell langgestreckt und niedrig. Er wies am Vorderrand eine steil gestellte Symphyse auf. Von den zwei Foramen mentale befand sich das vordere unterhalb des vorderen Drittels des Diastemas, das hintere unterhalb des dritten Prämolaren. Der Kronenfortsatz war schwach entwickelt.^[3][4][5]

Der Gebissbau von Amphimachairodus ähnelte dem anderer Säbelzahnkatzen. Sowohl die obere wie auch die untere Zahnreihe bestanden aus je drei Schneidezähnen, einem Eckzahn, zwei Prämolaren und einem Molaren. Allerdings konnte bei einigen Formen ein weiterer unterer Prämolar ausgebildet sein. Die oberen Schneidezähne waren vergleichsweise hoch und standen im Halbkreis, der stärker gewölbt war als bei Nimravides oder Machairodus. Die inneren beiden trugen seitlich zusätzliche Höcker. Der obere Eckzahn war typisch für Säbelzahnkatzen massiv. Er hatte eine schmale, säbelartige Gestalt. Seine Länge betrug über die hintere Krümmung gemessen bis zu 20 cm, wovon gut die Hälfte aus dem Kiefer ragte. Die hintere Kante war sägeartig gezähnt. Ein Diastema trennte den Eckzahn jeweils von den Schneidezähnen und dem hinteren Gebiss. Der untere Eckzahn war hingegen deutlich kleiner, überragte aber die Schneidezähne markant. Der hintere obere Prämolar bildet in der Regel einen Teil der Brechschere der Raubtiere. Bei diesem war bei Amphimachairodus der Protoconus, einer der Haupthöcker, eher klein ausgebildet. Am Brechscheren-Gegenstück, dem unteren ersten Molaren, fehlte wiederum das Talonid, ein tieferliegender Bereich der Kauoberfläche.^[3][4][5]

 

Überreste von Amphimachairodus sind aus Eurasien und aus Nordamerika überliefert. Die Form gehört damit zu einer der am weitesten verbreiteten und erfolgreichsten Gattungen der Säbelzahnkatzen. Die ältesten Funde kamen im östlichen Asien zum Vorschein. Sie stammen aus dem Linxia-Becken in der nordchinesischen Provinz Gansu. Der dort aufgefundene nahezu vollständige Schädel gehört dem beginnenden Oberen Miozän vor 9,8 bis 8,7 Millionen Jahren an. Die Gattung bleibt in der Region über eine längere Zeit bis zum ausgehenden Miozän präsent, kommt aber zusätzlich auch im Longjiagou-Becken in Longnan in der gleichen Provinz sowie in Baode in der chinesischen Provinz Shanxi vor.^[4][2] Die frühen Funde aus dem östlichen Asien machen eine Herkunft von Amphimachairodus dort wahrscheinlich. Die Herausbildung der Form hängt möglicherweise ursächlich mit der Anhebung des tibetischen Plateaus zusammen, das im Mittleren Miozän einsetzte und die regionale Ausbreitung offener Landschaften begünstigte.^[5]

Weiter westlich ist unter anderem ein vollständiger Unterkiefer mit beiden Ästen aus Sor nahe Pandschakent in westlichen Tadschikistan belegt.^[6] Funde von Schädeln aus Kalmakpai im östlichen Kasachstan und aus Kemiklitepe in der westlichen Türkei bestätigen die Anwesenheit von Amphimachairodus im ausgehenden Oberen Miozän im zentralen und westlichen Asien.^[7][8] Gleiches gilt für ein vollständiges Exemplar aus Hadjidimovo im südwestlichen Bulgarien für das südöstliche Europa.^[9] Weitere Funde sind aus Griechenland belegt, etwa von der Insel Samos und von Pikermi in der Region Attika beziehungsweise der vorgelagerten Insel Euböa. Letztere Fundstelle barg auch das forschungsgeschichtlich älteste Fossilmaterial von Amphimachairodus, welches bereits im Jahr 1848 als „Felis gigantea“ beschrieben worden war.^[3][7][5]

In Nordamerika trat Amphimachairodus im entwickelten Oberen Miozän auf (lokalstratigraphisch Hemphilium). Die Gattung erreichte den Kontinent von Asien kommend etwa vor 7,5 Millionen Jahren, was eventuell ebenfalls durch die Ausbreitung offener Landschaften begünstigt wurde. Sie ersetzte dabei ältere Vertreter wie Nimravides, jedoch erfolgte dies eher schrittweise.^[10] Die frühesten Belege sind in Form von Unter- und Oberkieferresten aus der Fauna des Withlacoochee River im US-Bundesstaat Florida dokumentiert.^[11] Weitere Reste, die aber schon dem ausgehenden Miozän angehören, wurden in weiten Bereichen der USA gefunden, zu den bedeutendsten gehören jene der Coffee Ranch im US-Bundesstaat Texas, der Edson Quarry in Kansas und der Ash-Hollow-Formation in Kansas und Nebraska.^[12][13] Die jüngsten Fossilnachweise stammen von verschiedenen Lokalitäten wie La Plegaria und Ronconada im zentralen Mexiko^[14][15] sowie bei Chihuahua im Norden des Landes. Sie datieren in das Untere Pliozän, womit Amphimachairodus in Nordamerika um einige hunderttausend Jahre länger überlebte als in Eurasien.^[16][5]

 

 

Es wird angenommen, dass Amphimachairodus stärker an offene Landschaften angepasst war. Darauf verweisen einzelne anatomische Merkmale. Hierzu gehört etwa der breite Hirnschädel, der das Rostrum deutlich übertrifft, was auch beim Gepard und beim Schneeleopard vorkommt. In der Regel bewirkt ein breiter Hirnschädel ausgedehnte Stirnhöhlen, welche wiederum mit dem Naseninnenraum in Kontakt stehen und als Wärmepuffer zwischen der kühlen Außenluft und der Körperwärme dienen. Sie sind vor allem bei schneller Fortbewegung von Bedeutung. Auffallend sind auch das lange Rostrum und die dadurch weiter hinten stehenden Orbita. Das Sichtfeld war dadurch bei Amphimachairodus erweitert, was ein schnelles Aufspüren der Beute in den offenen Gebieten ermöglicht, jedoch zum Verlust präziser Fixierung führt. Dies findet sich in einer ähnlichen Konfiguration beim heutigen Löwen, der weitgehend in Savannen jagt. Es weicht aber vom Tiger ab, der eher eine kurze Schnauze mit somit nach vorn verlagerten Augenfenstern besitzt. Das damit engere Sichtfeld erleichtert die direkte Fixierung der Beute. Im Gegensatz zum Löwen nutzt der Tiger bevorzugt Waldlandschaften.^[5]

Der im Vergleich zu Machairodus kürzere Jochbogen und massivere Warzenfortsatz bei Amphimachairodus impliziert eine stärkere Entwicklung der Nackenmuskulatur bei letzterem, worauf auch der mächtige Hinterhauptskamm hinweist. Offensichtlich spielte diese eine größere Bedeutung bei der Erlegung der Beute. Der niedrig liegende Gelenkkopf des Unterkiefers ermöglichte darüber hinaus ein weites Öffnen des Maules, eine grundsätzliche Notwendigkeit aufgrund der Entwicklung der großen oberen Eckzähne. In Verbindung mit der massigen Nackenmuskulatur konnten so die Eckzähne effizient in Position zum Beuteangriff gebracht werden. Vermutlich tötete Amphimachairodus seine Beute durch Aufschlitzen der Kehle mit den oberen, fein gezähnten Eckzähnen. Durch die weite Maulöffnung konnten möglicherweise auch extrem große Pflanzenfresser erlegt werden, etwa Giraffenartige oder Nashörner. Ähnliches wird auch für die späteren Formen wie Homotherium angenommen. Im Unterschied dazu hatte Machairodus eine stärker entwickelte Kaumuskulatur, ähnlich wie es bei heutigen Großkatzen der Fall ist, und wodurch bei diesem auch die Beißkraft deutlich größer als bei Amphimachairodus war. Die massige Kaumuskulatur und ihre schädelanatomisch bedingte Anordnung verhinderten zudem ein extrem weites Öffnen des Maules. Des Weiteren waren bei Machairodus die unteren Eckzähne vergleichsweise größer, während die oberen allerdings ebenfalls fein gezähnte Kanten aufwiesen. Anzunehmen ist dadurch, dass Machairodus im Beuteverhalten abweichend von Amphimachairodus und teilweise den heutigen Großkatzen ähnlicher war. Diese erlegen ihre Beute mit einem festen Kehl-, Nacken- oder Maulbiss. Das Beutespektrum von Machairodus beschränkte sich vermutlich auf Pflanzenfresser bis zur Größe der Pferde.^[3][17][5]

Aus dem Linxia-Becken ist ein pathologisch veränderter Vorderfuß bekannt, der zu Lebzeiten des Individuums ausgeheilt war, die Jagdbefähigung aber einschränkte. Da das Tier über längere Zeit überlebte, spricht dies dafür, dass Amphimachairodus wohl in Sozialverbänden lebte und die Gruppenmitglieder sich gegenseitig versorgten.^[5] Vergleichbares ist auch von Smilodon bekannt.^[18]

Amphimachairodus ist eine Gattung aus der ausgestorbenen Unterfamilie der Säbelzahnkatzen (Machairodontidae) innerhalb der Familie der Katzen (Felidae). Die Säbelzahnkatzen bilden einen alten Zweig der Katzen. Nach molekulargenetischen Untersuchungen formen sie die Schwestergruppe der heutigen Groß- und Kleinkatzen. Die Abtrennung vom gemeinsamen Zweig fand bereits vor rund 20 Millionen Jahren im Unteren Miozän statt.^[20][21][22] Das charakteristische Merkmal der Säbelzahnkatzen ist ihr deutlich vergrößerte Eckzahn. Innerhalb der Verwandtschaftsgemeinschaft lassen sich hierbei aber gewisse Variationen beobachten, was zur Aufstellung verschiedener Untergruppen führte. Die Machairodontini (auch Homotheriini genannt) besitzen säbelartige, die Smilodontini dolchartige und die Metailurini weniger auffallend große Eckzähne.^[23] Die Gattung Amphimachairodus gehört zu ersterer Gruppe und zeigt engere Bindungen zu Machairodus, der möglicherweise als phylogenetischer Vorläufer fungiert. Einige Autoren stellen daher auch aufgrund einer graduellen Entwicklung die Eigenständigkeit von Amphimachairodus in Frage.^[24][9] Andere Forscher sehen jedoch die Form als gegenüber Machairodus deutlich weiterentwickelt an, was nicht nur anatomische, sondern daraus ableitend auch verhaltensbiologische Unterschiede betrifft, und plädieren daher für eine Abtrennung. Vor allem aufgrund der auffallenden Abweichungen zu Machairodus und teils stärkeren Übereinstimmungen zu Homotherium wird Amphimachairodus mitunter auch in die direkte Entwicklungslinie von letzteren gestellt.^{[17][25][10][5][16]}

Es sind rund ein halbes Dutzend an Arten innerhalb der Gattung Amphimachairodus anerkannt:^[5]

• A. alvarezi Ruiz-Ramoni, Rincón & Montellano-Ballesteros , 2020
• A. coloradensis (Cook, 1922)
• A. giganteus (Wagner, 1848)
• A. hezhengensis Jiangzuo, Werdelin, Sanisidro, Yang, Fu, Li, Wang & Deng , 2023
• A. horribilis (Schlosser, 1903)
• A. palanderi (Zdansky, 1924)

A. alvarezi und A. coloradensis sind weitgehend aus Nordamerika bekannt, während die restlichen Arten in Eurasien vorkommen. Hierbei wurde jedoch A. giganteus zumeist für Europa und das westliche Asien beschrieben, A. horribilis, A. palanderi und A. hezhengensis haben hingegen ihre Nachweise im östlichen Asien. Letzterer repräsentiert den bisher ältesten Vertreter, der zu Beginn des Oberen Miozäns, genauer im Vallesium, auftrat. Alle anderen Formen beschränken sich auf das Turolium. Einzelnen Auffassungen zufolge bilden A. coloradensis und A. alvarezi nordamerikanische Chronospezies, die im Laufe der Zeit an Körpergröße verloren. Ähnliches wird für A. palanderi und A. horribilis für Eurasien angenommen, nur dass bei ihnen die Körpergröße zunahm.^[16]

Neben den anerkannten Arten wurden noch zahlreiche weitere beschrieben, so etwa A. irtyschensis, A. kurteni und A. tingii, doch sind diese wohl synonym zu bestehenden Formen, hier im ersteren Fall zu A. horribilis, in letzteren beiden zu A. palanderi.^[16] Eine für das nördliche Afrika benannte Art namens A. kabir,^[26][27] anfänglich mit Machairodus in Verbindung gebracht,^[28] wird heute zur Gattung Adeilosmilus gestellt.^[19]

Eine phylogenetische Analyse aus dem Jahr 2023 konnte die Einheit der Gattung Amphimachairodus nicht bestätigen, da A. hezhengensis näher mit Lokotunjailurus verwandt ist. Letzteres kam aber nur in Afrika vor. Die Autoren der Studie verzichteten allerdings darauf, eine neue Gattung zu etablieren, um die Integrität der eurasisch-nordamerikanischen Vertreter beizubehalten.^[5]

 

Den forschungsgeschichtlich ersten Fossilfund, der heute mit Amphimachairodus in Verbindung gebracht wird, hatte Johann Andreas Wagner bereits im Jahr 1848 publiziert. Es handelte sich hierbei um das obere Ende einer Elle. Das Stück stammt aus Pikermi in Griechenland und war von Wagner zu „Felis gigantea“ gestellt worden.^[29] es bildet heute die Grundlage für die Art A. giganteus. Weiterer 55 Jahre später stellte Max Schlosser umfangreiches Fossilmaterial aus verschiedenen Lokalitäten in China vor, darunter auch Schädelfragmente und isolierte Zähne, die er als zur Art Machairodus horribilis gehörig einstufte.^[30] Im Jahr 1924 gliederte Otto Zdansky einzelne Zähne aus Schlossers Material aus und verwies sie zu Machairodus palanderi. Die ersten Funde aus Nordamerika präsentierte Harold J. Cook im Jahr 1922 in einer Fachpublikation. Er berief sich hierbei auf einen fast vollständigen Schädel aus dem Yuma County im US-Bundesstaat Colorado, nach dem Bundesstaat vergab Cook die Bezeichnung Machairodus coloradensis.^[31]

Die meisten Arten wurden zur Zeit ihrer Benennung der Gattung Machairodus zugewiesen. Diese war bereits im Jahr 1833 von Johann Jakob Kaup anhand von Funden aus Eppelsheim etabliert worden.^[32] Die von Zdansky ausgewiesenen chinesischen Fossilreste bewogen im Jahr 1929 Miklós Kretzoi, die Gattung Amphimachairodus wissenschaftlich einzuführen, was er im Rahmen einer Konferenzpublikation tätigte. Als Nominatform bestimmte Kretzoi daher auch A. palanderi. Der Name Amphimachairodus wurde anfänglich kaum genutzt. Erst Mitte der 1970er Jahre zog Gérard de Beaumont Verbindungen zwischen den ostasiatischen und den europäischen Funden. Hierbei setzte er den von Kretzoi angedachten Gattungsstatus von Amphimachairodus auf den einer Untergattung von Machairodus herab.^[33][34] Es dauerte dann allerdings noch weitere 30 Jahre, bis sich die Eigenständigkeit von Amphimachairodus gegenüber Machairodus durchsetzte. Vorgeschlagen wurde dies von einer Arbeitsgruppe um Mauricio Antón im Jahr 2004.^[17] Im Jahr 2013 wurde dann auch der nordamerikanische Zweig um Machairodus coloradensis in die Gattung Amphimachairodus übergeführt.^[35][16]

• Qigao Jiangzuo, Lars Werdelin, Oscar Sanisidro, Rong Yang, Jiao Fu, Shijie Li, Shiqi Wang und Tao Deng: Origin of adaptions to open environments and social behaviour in sabretoothed cats from the northeastern border of the Tibetan Plateau. Proceedings of the Royal Society B 290, 2023, S. 20230019, doi:10.1098/rspb.2023.0019
• Xiaoming Wang, Oscar Carranza-Castañeda und Z. Jack Tseng: Fast spread followed by anagenetic evolution in Eurasian and North American Amphimachairodus. Historical Biology 35 (5), 2023, S. 780–798, doi:10.1080/08912963.2022.2067756

1. ↑ John D. Orcutt und Jonathan J. M. Calede: Quantitative analyses of feliform humeri reveal the existence of a very large cat in North America during the Miocene. Journal of Mammalian Evolution 28, 2021, S. 729–751, doi:10.1007/s10914-021-09540-1
2. ↑ ^{a b} Deng Tao, Zhang Yun-Xiang, Zhijie J. Tseng und Hou Su-Kuan: A skull of Machairodus horribilis and new evidence of gigantism as a mode of mosaic evolution in machairodonts (Felidae, Carnivora). Vertebrata Palasiatica 54 (4), 2016, S. 302–318
3. ↑ ^{a b c d} Johann K. Melentis: Die Pikermifauna von Halmyropotamus (Euböa, Griechenland). Annales Géologiques des Pays Helléniques 19, 1970, S. 283–411
4. ↑ ^{a b c} Qiu Zhan-Xiang, Shi Qin-Qin und Liu Jin-Yi: Description of skull material of Machairodus horribilis Schlosser, 1903. Vertebrata Palasiatica 46 (4), 2008, S. 265–283
5. ↑ ^{a b c d e f g h i j k} Qigao Jiangzuo, Lars Werdelin, Oscar Sanisidro, Rong Yang, Jiao Fu, Shijie Li, Shiqi Wang und Tao Deng: Origin of adaptions to open environments and social behaviour in sabretoothed cats from the northeastern border of the Tibetan Plateau. Proceedings of the Royal Society B 290, 2023, S. 20230019, doi:10.1098/rspb.2023.0019
6. ↑ Scharif Scharapov: Säbelzahnkatzen (Mammalia: Carnivora: Machairodontinae) aus dem späten Känozoikum Tadschikistans. Senckenbergiana lethaea 76 (1/2), 1996, S. 251–257
7. ↑ ^{a b} M. V. Sotnikova: A new species of Machairodus from the Late Miocene Kalmakpai lokality in Eastern Kazakhstan (USSR). Annales Zoologici Fennici 28, 1992, S. 361–369
8. ↑ Denis Geraads, Tanju Kaya und Vshdet Tuna: A skull of Machairodus giganteus (Felidae, Mammalia) from the Late Miocene of Turkey. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Monatshefte 2, 2004, S. 95–110
9. ↑ ^{a b} Denis Geraads und Nikolai Spassov: A skull of Machairodus Kaup, 1833 (Felidae, Mammalia) from the late Miocene of Hadjidimovo (Bulgaria), and ist pkace in the evolution of the genus. Geodiversitas 42 (9), 2020, S. 123–137
10. ↑ ^{a b} Qigao Jiangzuo, Shijie Li und Tao Deng: Parallelism and lineage replacement of the Late Miocene scimitar-toothed cats from the Old and New World. iScience 25, 2022, S. 105637, doi:10.1016/j.isci.2022.105637
11. ↑ Qigao Jiangzuo und Richard C. Hulbert, Jr.: Coexistence of Indarctos and Amphimachairodus (Carnivora) in the Late Early Hemphilian of Florida, North Amrrica. Journal of Mammalian Evolution 28, 2021, S. 707–728, doi:10.1007/s10914-021-09546-9
12. ↑ Jessica A. Harrison: The Carnivora of the Edson Local Fauna (Late Hemphillian), Kansas. Smithsonian Contributions to Paleobiology 54, 1983, S. 1–42 ([1])
13. ↑ Larry D. Martin und C. Bertrand Schultz: Scimitar-toothed cats, Machairodus and Nimravides, from the Pliocene of Kansas and Nebraska. Bulletin of the University of Nebraska State Museum 10, 1975, S. 55–63 ([2])
14. ↑ Damián Ruiz-Ramoni, Marisol Montellano-Ballesteros, Ascanio D. Rincón, Andrés Solórzano und Germán Guzmán: Presence of Amphimachairodus coloradensis (Cook, 1922) (Felidae: Machairodontinae) in the Neogene of Hidalgo, Central Mexico. Journal of South American Earth Sciences 100, 2020, S. 102550, doi:10.1016/j.jsames.2020.102550
15. ↑ Damián Ruiz-Ramoni, Ascanio D. Rincón und Marisol Montellano-Ballesteros: Taxonomic revision of a Machairodontinae (Felidae) from the Late Hemphilian of México. Historical Biology 32 (10), 2020, S. 1312–1319, doi:10.1080/08912963.2019.1583750
16. ↑ ^{a b c d e} Xiaoming Wang, Oscar Carranza-Castañeda und Z. Jack Tseng: Fast spread followed by anagenetic evolution in Eurasian and North American Amphimachairodus. Historical Biology 35 (5), 2023, S. 780–798, doi:10.1080/08912963.2022.2067756
17. ↑ ^{a b c} Mauricio Antón, Manuel J. Salesa, Jorge Morales und Alan Turner: First known complete skulls of the scimitar-toothed cat Machairodus aphanistus (Felidae, Carnibora) from the Spanish Late Miocene site of Batallones-1. Journal of Vertebrate Paleontology 24 (4), 2004, S. 957–969
18. ↑ Mairin A. Balisi, Abhinav K. Sharma, Carrie M. Howard, Christopher A. Shaw, Robert Klapper und Emily L. Lindsey: Computed tomography reveals hip dysplasia in the extinct Pleistocene saber‑tooth cat Smilodon.Scientific Reports 12, 2021, S. 21271, doi:10.1038/s41598-021-99853-1
19. ↑ ^{a b} Qigao Jiangzuo, Lars Werdelin und Yuanlin Sun: A dwarf sabertooth cat (Felidae: Machairodontinae) from Shanxi, China, and the phylogeny of the sabertooth tribe Machairodontini. Quaternary Science Reviews 284, 2022, S. 107517, doi:10.1016/j.quascirev.2022.107517
20. ↑ Johanna L. A. Paijmans, Ross Barnett, M. Thomas P. Gilbert, M. Lisandra Zepeta-Mendoza, Jelle W. F. Reumer, John de Voss, Grant Zazula, Doris Nagel, Gennady F. Baryshnikov, Jennifer A. Leonard, Nadine Rohland, Michael V. Westbury, Axel Barlow, Michael Hofreiter: Evolutionary history of sabre-toothed cats based on ancient mitogenomics. Current Biology 27, 2017, S. 3330–3336, doi:10.1016/j.cub.2017.09.033
21. ↑ Michael V. Westbury, Ross Barnett, Marcela Sandoval-Velasco, Graham Gower, Filipe Garrett Vieira, Marc de Manuel, Anders J. Hansen, Nobuyuki Yamaguchi, Lars Werdelin, Tomas Marques-Bonet, M. Thomas P Gilbert, Eline D Lorenzen: A genomic exploration of the early evolution of extant cats and their sabre-toothed relatives. Open Research Europe 1, 2021, S. 25, doi:10.12688/openreseurope.13104.2
22. ↑ Alexandre Hassanin, Géraldine Veron, Anne Ropiquet, Bettine Jansen van Vuuren, Alexis Lécu, Steven M. Goodman, Jibran Haider, Trung Thanh Nguyen: Evolutionary history of Carnivora (Mammalia, Laurasiatheria) inferred from mitochondrial genomes. PLOS One 16 (3), 2021, S. e0249387, doi:10.1371/journal.pone.0240770
23. ↑ Paolo Piras, Daniele Silvestro, Francesco Carotenuto, Silvia Castiglione, Anastassios Kotsakis, Leonardo Maiorino, Marina Melchionna, Alessandro Mondanaro, Gabriele Sansalone, Carmela Serio, Veronica Anna Vero und Pasquale Raia: Evolution of the sabertooth mandible: A deadly ecomorphological specialization. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 496, 2018, S. 166–174, doi:10.1016/j.palaeo.2018.01.034
24. ↑ Michael Morlo und Yuriy Semenov: New dental remains of Machairodus Kaup 1833 (Felidae, Carnivora, Mammalia) from the Turolian of Ukraine: significance for the evolution of the genus. Darmstädter Beiträge zur Naturkunde 13, 2004, S. 123–138
25. ↑ Lars Werdelin, Noboyuki Yamaguchi, Warren E. Johnson und Stephen J. O’Brian: Phylogeny and evolution of cats (Felidae). In: D. W. Macdonald und A. J. Lovetidge (Hrsg.): Biology and conservation of wild felids. Oxford University Press, 2010, S. 59–82
26. ↑ Raffaele Sardella und Lars Werdelin: Amphimachairodus (Felidae, Mammalia) from Sahabi (latest Miocene-earliest Pliocene, Libya), with a review of African Miocene Machairodontinae. Revista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 113, 2007, S. 67–77
27. ↑ Lars Werdelin und Stéphane Peigné: Carnivora. In: Lars Werdelin und William Joseph Sanders (Hrsg.): Cenozoic Mammals of Africa. University of California Press, Berkeley, Los Angeles, London, 2010, S. 603–658
28. ↑ Stéphane Peigné, Louis de Bonis, Andossa Likius, Hassane Taïsso Mackaye, Patrick Vignaud und Michel Brunet: A new machairodontine (Carnivora, Felidae) from the Late Miocene hominid locality of TM 266, Toros-Menalla, Chad. Comptes Rendus Palevol 4, 2005, S. 243–253, doi:10.1016/j.crpv.2004.10.002
29. ↑ Johann Andreas Wagner: Urweltliche Säugthier-Ueberreste aus Griechenland. Abhandlungen der Mathematisch-Physikalischen Klasse der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften 5 (2), 1848, S. 335–378 ([3])
30. ↑ Max Schlosser: Die fossilen Säugethiere Chinas nebst einer Odontographie der recenten Antilopen. Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften 22, 1903, S. 1–221 ([4])
31. ↑ Harold J. Cook: A Pliocene fauna from Yuma County, Colorado, with notes on the closely related Snake Creek Beds from Nebradka. Proceedings of the Colorado Museum of Natural History 4 (2), 1922, S. 3–30 ([5])
32. ↑ Johann Jakob Kaup: Description d’Ossemens fossiles de Mammifères inconnus jusqúà présent qui se trouvent au Muséum grand ducal de Darmstadt. Darmstadt, 1832, S. 1–119 (S. 24–28) ([6])
33. ↑ Gérard der Beaumont: Recherches sur les félidés (Mammifères, Carnivores) du Pliocène inférieur des sables à Dinotherium des environs d’Eppelsheim. Archives des Sciences (Genéve) 28 (3), 1975, S. 369–405 ([7])
34. ↑ Gérard de Beaumont: Notes complémentaires sur quelques félidés (Carnivores). Archives des Sciences (Genéve) 31 (3), 1978, S. 219–227 ([8])
35. ↑ Mauricio Antón, Manuel J. Salesa und Gema Siliceo: Machairodont adaptations and affinities of the Holarctic late Miocene homotherin Machairodus (Mammalia, Carnivora, Felidae): the case of Machairodus catocopis Cope, 1887. Journal of Vertebrate Paleontology 33 (5), 2013, S. 1202–1213, doi:10.1080/02724634.2013.760468