Quelltext der Seite Cellulose

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{{Infobox Polymer
|Strukturformel                     = [[Datei:Cellulose Sessel.svg|300px|Cellulose (Sesselkonformation)]]
|Strukturhinweis                    = Glucosedimer, dargestellt in [[Sesselkonformation]] (Cellobiose-Einheit)
|Polymertyp                         = 1
|Andere Namen                       = * {{INCI|Name=CELLULOSE |ID=32480 |Abruf=2020-02-16}}
* {{E-Nummer|460|Abruf=2020-08-06}}
|CAS                                = {{CASRN|9004-34-6}}
|Beschreibung                       = weißes geruchloses Pulver<ref name="Alfa" />
|Bausteine                          = β-<small>D</small>-[[Glucose]] (Monomer) [[Cellobiose]] (Dimer)
|Summenformel                       = C<sub>12</sub>H<sub>20</sub>O<sub>10</sub>
|Molare Masse                       = 324,28 g·[[mol]]<sup>−1</sup>
|Aggregat                           = fest<ref name="Alfa" />
|Dichte                             = ~1,5 g·cm<sup>−3</sup><ref name="Merck">{{Merck|102331|Abruf=2019-06-18|Name=}}</ref>
|Löslichkeit                        = nahezu unlöslich in Wasser<ref name="Alfa" />
|Quelle GHS-Kz                      = <ref name="Alfa">{{Alfa|A17730|Name=Cellulose, microcrystalline|Abruf=2019-06-18}}</ref>
|GHS-Piktogramme                    = {{GHS-Piktogramme|-}}
|H                                  = {{H-Sätze|-}}
|EUH                                = {{EUH-Sätze|-}}
|P                                  = {{P-Sätze|-}}
|Quelle P                           = <ref name="Alfa" />
}}

Die '''Cellulose''' (auch '''Zellulose''') ist der Hauptbestandteil pflanzlicher [[Zellwand|Zellwände]] (Massenanteil etwa 50 %) und damit die häufigste [[Chemische Verbindung#Organische Verbindungen|organische Verbindung]] und auch das häufigste [[Polysaccharide|Polysaccharid]] (Vielfachzucker). Cellulose ist auch das am häufigsten vorkommende [[Naturstoff|Biomolekül]].<ref name="Kamide">Kenji Kamide: ''Cellulose and Cellulose Derivatives.'' Elsevier, 2005, ISBN 978-0-08-045444-3, S.&nbsp;1.</ref> Sie ist unverzweigt und besteht aus mehreren hunderten bis zehntausenden (β-1,4-[[Glycosidische Bindung|glycosidisch verknüpften]]) β-<small>D</small>-[[Glucose]]- bzw. [[Cellobiose]]-Einheiten. Diese hochmolekularen Celluloseketten lagern sich zu höheren Strukturen zusammen, die als reißfeste [[Faser]]n in Pflanzen häufig statische Funktionen haben. Vom in der Natur ebenfalls häufigen Polysaccharid [[Chitin]] unterscheidet Cellulose sich durch das Fehlen der [[Acetamid]]gruppen. Cellulose ist bedeutend als Rohstoff zur [[Papier]]herstellung, aber auch in der chemischen Industrie und anderen Bereichen.

Eine Form der Cellulose (Cellulose I β, Tunicin) ist eines der Kohlenhydrate im gallertartigen Mantel der [[Manteltiere]].<ref>{{Literatur |Autor=[[Volker Storch]], [[Ulrich Welsch]] |Titel=Systematische Zoologie |Auflage=6. |Verlag=Spektrum Akademischer Verlag |Ort=Heidelberg, Berlin |Datum=2004 |ISBN=3-8274-1112-2 |Seiten=490}}</ref>

== Geschichte ==
Cellulose wurde im Jahr 1838 von dem französischen Chemiker [[Anselme Payen]] entdeckt, der diese aus Pflanzen isolierte und deren chemische Formel bestimmte.<ref name="Crawford">{{cite book|author= R. L. Crawford|title=Lignin biodegradation and transformation|publisher=John Wiley and Sons|location=New York|year=1981|isbn=0-471-05743-6}}</ref> Cellulose wurde im Jahr 1870 von ''Hyatt Manufacturing Company'' dazu genutzt, um das erste [[Thermoplaste|Thermoplast]], [[Zelluloid]], herzustellen. [[Hermann Staudinger]] ermittelte im Jahr 1920 die Struktur von Cellulose. 1992 wurde Cellulose zum ersten Mal von S.&nbsp;Kobayashi und S.&nbsp;Shoda chemisch synthetisiert (ohne die Hilfe biologisch basierender [[Enzym]]e).<ref name="Klemm">{{Cite journal|volume=36|issue=36|last=Klemm|first=Dieter|coauthors=Brigitte Heublein, Hans-Peter Fink, Andreas Bohn|title=Cellulose: Fascinating Biopolymer and Sustainable Raw Material|journal=ChemInform|year=2005|doi=10.1002/chin.200536238}}</ref>

{{Anker|Nanocellulose}}Cellulose mit Strukturen im [[Meter#nm|Nanometerbereich]] (bis 100&nbsp;nm Durchmesser) wird als ''Nanocellulose'' bezeichnet. Die ''Nanocellulose'' wird in drei Kategorien unterteilt: mikrofibrillierte Cellulose (MFC), nanokristalline Cellulose (NCC) und bakterielle Nanocellulose (BNC).<ref>[http://nanopartikel.info/nanoinfo/materialien/cellulose/materialinfo-cellulose ''Cellulose - Materialinfo''] auf nanopartikel.info, abgerufen am 3. März 2017.</ref> Der Ausdruck wurde erstmals in den späten 1970er Jahren geprägt.<ref>A. F. Turbak, F. W. Snyder, K. R. Sandberg: ''Microfibrillated cellulose, a new cellulose product: Properties, uses and commercial potential.'' In: ''J. Appl. Polym. Sci.'': ''Appl. Polym. Symp.'' (United States), Volume: 37. A. Sarko (Hrsg.): ''Symposium on Cellulose and Wood as Future Chemical Feedstocks and Sources of Energy, and General Papers.'' Proceedings of the Ninth Cellulose Conference, 1982, Wiley, New York City 1983, ISBN 0-471-88132-5, S.&nbsp;815–827.</ref>

== Chemie ==
Cellulose ist ein [[Polymer]] (''Polysaccharid'' ‚Vielfachzucker‘) aus dem Monomer Cellobiose, die wiederum ein [[Disaccharide|Disaccharid]] (‚Zweifachzucker‘) und [[Dimer]] des [[Monosaccharide|Monosaccharids]] (‚Einfachzuckers‘) Glucose ist. Die Monomere sind durch β-1,4-glycosidische Bindungen miteinander verknüpft. Hier liegt ebenfalls eine β-1,4-glycosidische Bindung vor, so dass häufig auch die Glucose als Monomer der Cellulose definiert wird.

[[Datei:1,4-glycosidic Cellulose V1.svg|mini|450px|1,4-Glycosidische Verknüpfung, ausgewählte Wasserstoffbrückenbindungen sind <span style="color:blue;">'''blau gestrichelt'''</span>.]]

Die Verknüpfung der Monomere erfolgt durch eine [[Kondensationsreaktion]], bei der zwei [[Hydroxygruppe]]n (–OH) ein Wassermolekül (H<sub>2</sub>O) bilden und das verbleibende [[Sauerstoff]]atom die ringförmige Grundstruktur ([[Pyrane|Pyranring]]) der beiden Monomere verbindet. Neben dieser starken, [[Kovalente Bindung|kovalenten Bindung]] werden intramolekular zusätzlich die weniger starken [[Wasserstoffbrückenbindung|Wasserstoffbrücken]] ausgebildet.<ref name="Stryer 1999">[[Lubert Stryer]]: ''Biochemie.'' 4. Auflage, Spektrum der Wissenschaft Verlag, korrigierter Nachdruck, Heidelberg, 1999, ISBN 3-86025-346-8, S.&nbsp;497.</ref> Häufig besteht ein Cellulosemolekül aus mehreren tausend Glucoseeinheiten.

== Nachweisreaktion für Cellulose ==
Da das Cellulosemolekül im Gegensatz zur nahe verwandten [[Stärke]] ([[Amylose]]) nicht spiralig, sondern als [[Β-Faltblatt|Faltblattstruktur]] (siehe Abbildung) aufgebaut ist, kann ein nasschemischer Nachweis nicht mit [[Iod]] (siehe [[Iodprobe]]) allein geführt werden, sondern es sind Zink- oder Calciumionen notwendig, die zu einem Aufquellen der planaren Struktur führen. Hierfür eignen sich entweder die klassische [[Chlorzinkiodprobe]] oder ihre gefahrstoffärmere Variante mit [[Calciumchlorid]] und Iod. Durchführung: Auf einer [[Tüpfelplatte]] oder in eine Porzellanschale wird eine Spatelspitze Cellulosepulver oder ein Stückchen Papier mit wenigen Tropfen der Nachweislösung beträufelt. Nach kurzer Zeit bildet sich eine Färbung, die je nach verwendeter Cellulose blau, violett oder braun sein kann.<ref>{{Literatur |Autor=Klaus Ruppersberg, Hanne Rautenstrauch, Stefan Thomsen |Titel=Know Thy Carbs! Safer Carbohydrate Detection Methods for School Labs – Part 2 |Sammelwerk=ChemViews |Datum=2022 |DOI=10.1002/chemv.202200023 | |Abruf=2022-06-23}}</ref>

== Eigenschaften ==
Cellulose ist in [[Wasser]] und den meisten [[Lösungsmittel|organischen Lösungsmitteln]] unlöslich. Lösungsmittel wie [[Dimethylacetamid]]/[[Lithiumchlorid]], [[N-Methylmorpholin-N-oxid|''N''-Methylmorpholin-''N''-oxid]], [[Dimethylsulfoxid]]/[[Tetrabutylammoniumfluorid]] oder [[Ammoniak]]/Cu<sup>2</sup><sup>+</sup> ([[Schweizers Reagens]]) sowie einige [[ionische Flüssigkeit]]en<ref>J. Zhang u.&nbsp;a.: ''Application of ionic liquids for dissolving cellulose and fabricating cellulose-based materials: state of the art and future trends.'' In: ''Materials Chemistry Frontiers'' Ausgabe 7, 2017. [[doi:10.1039/C6QM00348F]]</ref> vermögen jedoch Cellulose zu lösen.

Sie kann durch starke [[Säuren]] in Anwesenheit von Wasser unter Spaltung der glycosidischen Bindungen bis zu [[Glucose]] abgebaut werden.

== Stoffwechsel ==
=== Biosynthese ===
[[Datei:Schema pflanzliche Zellwand.svg|mini|Schemadarstellung der [[Zellwand]], Cellulosemikrofibrillen in hellblau]]

In den meisten Pflanzen hat Cellulose eine grundlegende Bedeutung als Struktursubstanz. Fasern in verholzenden und nichtverholzenden Pflanzen bestehen aus einer Vielzahl von [[Mikrofibrille|Fibrillen]], die wiederum aus zahlreichen, parallel zueinander angeordneten Cellulosemolekülen bestehen. Cellulose-[[Mikrofibrille]]n werden in der [[Zellmembran|Plasmamembran]] einer [[Zelle (Biologie)|Zelle]] in sogenannten Rosettenkomplexen synthetisiert. Diese enthalten das [[Enzym]] Cellulose-[[Synthasen|Synthase]], welches β-<small>D</small>-[[Glucane]] (<small>D</small>-Glucosepolymere mit β-Bindung) herstellt und dabei das erste [[Kohlenstoff]]-Atom eines <small>D</small>-Glucosemoleküls mit dem vierten Kohlenstoff-Atom eines anderen <small>D</small>-Glucosemoleküls verknüpft. Die Herstellung der Glucankette erfordert zwei essentielle Schritte. Zuerst spaltet Saccharose-Synthase das [[Disaccharide|Disaccharid]] (Zweifachzucker) [[Saccharose]] in seine Monomere Glucose und [[Fructose]], um so Glucose bereitzustellen. Die Glucose wird nun durch die Cellulose-Synthase mit [[Uridindiphosphat]] (UDP) zu [[UDP-Glucose]] verknüpft. In einem weiteren Schritt wird nun die gebundene Glucose auf den [[Reduzierende Zucker|nichtreduzierenden Zucker]] der wachsenden Glucankette übertragen. Anschließend wandert die Glucankette bzw. das Enzym weiter, sodass ein weiterer Syntheseschritt stattfinden kann.

Cellulose wird in der [[Zellmembran|Plasmamembran]] gebildet und vernetzt sich untereinander zu faserigen Strukturen. Anschließend erfolgt die räumliche Anordnung der Cellulosefibrillen durch [[Mikrotubulus|Mikrotubuli]].

Wichtiges Merkmal der [[Manteltiere]] ist ein Cuticularmantel, der von der einschichtigen Epidermis abgeschieden wird und – einmalig im Tierreich – aus Cellulose besteht.<ref name="roempp" />

=== Abbau ===
Da Pflanzen selbst produzierte Cellulose in ihre Zellwände einbauen, benötigen sie [[endogen]]e [[Cellulasen]] zum Umbau von Zellwänden, z.&nbsp;B. bei [[Wachstum (Biologie)|Wachstumsvorgängen]]. Bei dem pflanzlichen Cellulasegen handelt es sich um ein sehr altes Gen.<ref>Angus Davison, Mark Blaxter: ''Ancient origin of glycosyl hydrolase family 9 cellulase genes.'' In: ''Molecular Biology and Evolution.'' Band 22, Nr. 5, 2005, S.&nbsp;1273–1284, [[doi:10.1093/molbev/msi107]].</ref>

== Nutzung ==
Hauptsächlich aus Cellulose bestehendes Pflanzenmaterial wird vom Menschen mindestens seit der [[Altsteinzeit]] als [[Brennstoff]] zum Kochen und Heizen genutzt. Cellulose ist daneben ein wichtiger Rohstoff für stoffliche Nutzungen, aber auch als natürlicher oder zugesetzter Bestandteil von Nahrungs- und [[Futtermittel]]n von Bedeutung. Da Cellulose zudem in fast allen Arten pflanzlicher Biomasse vorkommt, ist sie auch in vielen anderen Bereichen wichtig, wie z.&nbsp;B. in Holz ([[Lignocellulose]]) als Baustoff etc.

=== Rohstoff ===
Cellulose ist ein wichtiger Rohstoff zur [[Papier]]herstellung. Als Ausgangsrohstoff dient das [[Lignin|lignin-]] und cellulosereiche Holz. Aus diesem wird einerseits auf mechanischem Weg [[Holzstoff#Holzschliff|Holzschliff]] hergestellt, der für Papier weniger hoher Qualität verwendet wird. Andererseits wird durch chemische Verfahren der Ligninanteil entfernt, wodurch [[Zellstoff]] erzeugt wird, der hauptsächlich aus Cellulose besteht und für Papiere höherer Qualität verwendet werden kann.

[[Datei:Alg-frut-6.jpg|mini|Die Samenhaare des Baumwollstrauches (''Gossypium herbaceum'') bestehen aus fast reiner Cellulose.<ref name="Gossauer">[[Albert Gossauer]]: ''Struktur und Reaktivität der Biomoleküle.'' Verlag Helvetica Chimica Acta, Zürich, 2006, ISBN 978-3-906390-29-1, S.&nbsp;346.</ref> ]]
[[Datei:Rayon closeup 1.jpg|mini|Nahaufnahme von Gewebe aus Viskose („Kunstseide“).]]

In der Bekleidungsindustrie werden sowohl natürliche aus Cellulose bestehenden Pflanzen[[faser]]n wie auch künstliche '''Cellulosefasern''' (abgekürzt '''CO''') verwendet. Beispiele für natürliche Fasern sind [[Baumwolle]] und die [[Bastfaser]]n des [[Lein]] (Flachs), die zu [[Flachsfaser#Leinen|Leinen]] verarbeitet werden.

Zur Herstellung von synthetischen Cellulosefasern („[[Viskosefaser|Zellwolle]]“) wird eine alkalische Lösung von [[Xanthogenate|xanthogenierter]] Cellulose („Viscose-Lösung“) zu Fäden verarbeitet, der sogenannten [[Regeneratfaser]] (z. B. [[Viskosefaser|Viskose]]).

Unterschiedlichste [[Cellulosederivate]] finden vielfältige Anwendung, wie z. B. [[Methylcellulose]], [[Celluloseacetat]] und [[Cellulosenitrat]] in der Bau-, Textil- und chemischen Industrie. Vom Cellulosenitrat abgeleitet ist [[Zelluloid]], der erste [[Thermoplaste|Thermoplast]].

Ein weiteres Cellulose-Regenerat ist [[Cellulosehydrat|Cellophan]] (Cellulosehydrat), das in Form von Folien ein verbreitetes Verpackungsmaterial ist.

Da Cellulose in der Natur in großen Mengen verfügbar ist, wird versucht, diesen [[Nachwachsender Rohstoff|nachwachsenden Rohstoff]] z. B. auch als [[Biokraftstoff]] [[Cellulose-Ethanol]] verfügbar zu machen. Derzeit wird intensiv geforscht, um pflanzliche [[Biomasse]], wie vor allem Holz und Stroh, dafür zu erschließen.

Cellulose ist der meistgebrauchte biobasierte [[Dämmstoff]] für Wärmedämmung und Schallschutz.<ref>{{Internetquelle |url=https://ceresana.com/produkt/marktstudie-biobasierte-daemmstoffe |titel=Marktstudie Biobasierte Dämmstoffe: Industrienalayse |werk=Ceresana Market Research |sprache=de-DE-formal |abruf=2024-12-20}}</ref> Als Ausgangsmaterial für Cellulose-[[Einblasdämmstoff|Einblasdämmstoffe]] dient meist zerfasertes Recycling-Papier: Zeitungspapier wird zerkleinert und mit Fungiziden sowie Flammschutzmitteln versehen, zum Beispiel mit [[Borax]]. Das [[Einblasverfahren (Wärmedämmstoff)|Einblasverfahren]] wird in Kanada und den USA seit ca. 1940 angewendet. Cellulose kann auch zu Dämmplatten verarbeitet und für Dämmschüttung verwendet werden.<ref>{{Internetquelle |url=https://baustoffe.fnr.de/daemmstoffe/materialien/zellulose |titel=Themenportal Bauen der Fachagentur Nachwachsende Rohstoffe: Zellulose |abruf=2024-12-20}}</ref>

Im Labor kann es bei der Auftrennung von Stoffgemischen als Füllmaterial für die [[Säulenchromatographie]] verwendet werden.

=== Nahrung ===
==== Tiere ====
Fast alle [[Tier|Tiere]] – mit Ausnahme weniger [[Weichtiere|Mollusken]] wie einiger Schnecken,<ref name="roempp">{{RömppOnline|ID=RD-03-00833|Name=Cellulose|Abruf=2013-08-09}}</ref> etwa der [[Weinbergschnecke]]<ref>Fay L. Myers and D. H. Northcote: ''Partial Purification and some Properties of a Cellulase from Helix pomatia.'' Department of Biochemistry, University of Cambridge, 23. Juli 1958, In: ''Biochemical Journal.'' 71 (4), Apr. 1959, 749–756, [[doi:10.1042/bj0710749]].</ref> und weniger Termitenarten<ref>H. Watanabe, Hiroaki Noda, G. Tokuda, N. Lo: ''A cellulase gene of termite origin.'' In: ''[[Nature]].'' 394, S.&nbsp;330–331, 1998, [[doi:10.1038/28527]].</ref><ref>Andreas Brune und Moriya Ohkuma: ''Role of the termite gut macrobiota in symbiotic digestion.'' In: David Edward Bignell u.&nbsp;a.: ''Biology of Termites: A Modern Synthesis.'' 2. Auflage, Springer, 2011, ISBN 978-90-481-3976-7, Kapitel 16, {{DOI|10.1007/978-90-481-3977-4_16}}.</ref> – einschließlich der meisten Pflanzenfresser können Cellulose im Gegensatz zu [[Stärke]] nicht durch eigene [[Stoffwechsel]]leistungen abbauen, obwohl beide Moleküle aus Traubenzuckermolekülen aufgebaut sind. Diese Tiere besitzen nur die Enzyme, die α-1,4- oder α-1,6-glycosidische Bindungen (z.&nbsp;B. in Stärke) spalten können ([[Amylasen]]), nicht aber β-1,4-glycosidische Bindungen der Cellulose ([[Cellulasen]]). Deshalb können diese Tiere (z.&nbsp;B. Kühe) den hohen Energiegehalt dieses [[Kohlenhydrate|Kohlenhydrates]] nur mit Hilfe von [[Symbiose|endosymbiontischen]] Mikroorganismen erschließen, die in ihren Verdauungsorganen leben.

Cellulose fressende Tiere ernähren sich dann von der stetig nachwachsenden Symbiontenmasse in ihrem Verdauungssystem. [[Wiederkäuer]] verdauen einen großen Teil der Cellulose und anderer Polysaccharide im [[Pansen]] mithilfe anaerober Mikroorganismen, die die Cellulose zu Fettsäuren umsetzen. Ähnliches gilt für [[Pferde]] und [[Wassergeflügel]], bei denen die Verarbeitung jedoch im [[Dickdarm]] stattfindet.

Einige terrestrische [[Krebstiere|Krebse]] wie die [[Asseln|Isopoda]] können Cellulose mit der Unterstützung endosymbiotischer Mikroorganismen abbauen.<ref>M. Zimmer u.&nbsp;a.: ''Cellulose digestion and phenol oxidation in coastal isopods (Crustacea: Isopoda).'' In: ''Marine Biology.'' Band&nbsp;140, Nr.&nbsp;6, 2002, S.&nbsp;1207–1213; [[doi:10.1007/s00227-002-0800-2]].</ref><ref>Martin Zimmer, Werner Topp: ''Microorganisms and cellulose digestion in the gut of the woodlouse Porcellio scaber.'' In: ''[[Journal of Chemical Ecology]].'' Band&nbsp;24, Nr.&nbsp;8, 1998, S.&nbsp;1397–1408; [[doi:10.1023/A:1021235001949]].</ref> Dasselbe gilt für [[Insekten]] wie [[Silberfischchen]],<ref>N. Chakraborty, G. M. Sarkar, S. C. Lahiri: ''Cellulose degrading capabilities of cellulolytic bacteria isolated from the intestinal fluids of the silver cricket.'' In: ''Environmentalist.'' Band&nbsp;20, Nr.&nbsp;1, 2000, S.&nbsp;9–11, [[doi:10.1023/A:1006691524607]].</ref> fast alle [[Termiten]]<ref>Moriya Ohkuma: ''Symbioses of flagellates and prokaryotes in the gut of lower termites.'' In: ''Trends in Microbiology.'' 16(7): 2008, 345–362, [[doi:10.1016/j.tim.2008.04.004]].</ref><ref>Andreas Brune, Ulrich Stingl: ''Procaryotic symbionts of termite gut flagellates: Phylogenetic and metabolic implications of a tripartite symbiosis.'' {{DOI|10.1007/3-540-28221-1_3}}, In: Jörg Overmann (Hrsg.): ''Progress in Molecular and Subcellular Biology.'' Band 41. Springer Verlag, 2005, ISBN 3-540-28210-6.</ref> oder [[Schaben]].<ref>Michael Slaytor: ''Cellulose digestion in termites and cockroaches: what role do symbionts play?'' In: ''Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Comparative Biochemistry.'' Band 103, Nr. 4, 1992, S.&nbsp;775–784, [[doi:10.1016/0305-0491(92)90194-V]].</ref> In 200 untersuchten Termitenspezies wurden mehr als 450 unterschiedliche [[Endosymbiontentheorie|Endosymbionten]] identifiziert.<ref>Michael A. Yamin: ''Flagellates of the orders Trichomonadida Kirby, Oxymonadida Grasse, and Hypermastigida Grassi & Foa reported from lower termites (Isoptera families Mastotermitidae, Kalotermitidae, Hodotermitidae, Termopsidae, Rhinotermitidae, and Serritermitidae) and from the wood-feeding roach Cryptocercus (Dictyoptera: Cryptocercidae).'' In: ''Sociobiology.'' Band&nbsp;4, 1979, S.&nbsp;113–117, {{OCLC|800236058}}.</ref> Endosymbionten fossilierter Termiten wurden bereits aus der Kreidezeit direkt (in burmesischem Bernstein) nachgewiesen.<ref>George O Poinar Jr: ''Description of an early cretaceous termite (Isoptera: Kalotermitidae) and its associated intestinal protozoa, with comments on their co-evolution.'' In: ''Parasites & Vectors.'' Band&nbsp;2, 2009, S.&nbsp;12, [[doi:10.1186/1756-3305-2-12]].</ref>

==== Mensch ====
Auch der Mensch besitzt keine Verdauungsenzyme für den Abbau von Cellulose. Mit Hilfe [[Anaerobie|anaerober]] Bakterien im ersten Teil des Dickdarms, dem [[Blinddarm]] und dem aufsteigenden Dickdarm ([[Colon]] ''ascendens'') wird ein Teil der Cellulose aus der Nahrung zu kurzkettigen Oligosacchariden abgebaut. Über die Colon[[schleimhaut]] werden sie resorbiert und vom [[Stoffwechsel]] verwertet. Cellulose ist somit, neben [[Hemicellulose]]n, [[Pektine|Pektin]] und [[Lignin]], ein wichtiger pflanzlicher [[Ballaststoff]] in der menschlichen Nahrung.

==== Cellulase-Nachweis aus Tieren (Termiten) ====
Der Ansicht, dass Tieren grundsätzlich Cellulasen fehlen, widersprechen jedoch Berichte über Cellulase-Nachweise aus Termiten.<ref>K. Nakashima u.&nbsp;a.: ''Dual cellulose-digesting system of the wood-feeding termite, Coptotermes formosanus Shiraki.'' In: ''Insect Biochemistry and Molecular Biology.'' Band&nbsp;32, Nr.&nbsp;7, 2002, S.&nbsp;777–784, [[doi:10.1016/S0965-1748(01)00160-6]].</ref><ref>Michael M. Martin, Joan S. Martin: ''Cellulose digestion in the midgut of the fungus-growing termite Macrotermes natalensis: The role of acquired digestive enzymes.'' In: ''Science.'' Band&nbsp;199, Nr.&nbsp;4336, 1978, S.&nbsp;1453–1455, [[doi:10.1126/science.199.4336.1453]].</ref><ref>Hirofumi Watanabe u.&nbsp;a.: ''A cellulase gene of termite origin.'' In: ''Nature.'' Band&nbsp;394, Nr.&nbsp;6691, 1998, S.&nbsp;330–331, [[doi:10.1038/28527]].</ref> Bei einigen Termitenarten (''Reticulitermes speratus'' und ''Coptotermes formosanus''), dem [[Krebstiere|Krebs]] ''[[Cherax destructor]]'', dem [[Fadenwürmer|Fadenwurm]] ''Bursaphelenchus xylophilus'' sowie den [[Muscheln]] ''[[Corbicula japonica]]'' und ''[[Lyrodus pedicellatus]]'' wurden Cellulase-Gene nachgewiesen.<ref>''[http://www.brenda-enzymes.org/php/result_flat.php4?ecno=3.2.1.4 EC 3.2.1.4 - cellulase]'' bei [[BRENDA]], abgerufen am 9. August 2013.</ref>

==== Bakterien, Pilze und Flagellaten ====
[[Datei:253 2019 9846 Fig4lt.jpg|mini|Membran aus der von ''[[Komagataeibacter#Komagataeibacter hansenii|Komagataei&shy;bacter hansenii]]'' [[American Type Culture Collection|ATCC]]&nbsp;23769 (Wildtyp) produzierten bakteriellen nanocellulose (BNC).]]
Viele [[Bakterien]], [[Pilze]] und [[Flagellaten]]<ref>William Trager: ''The cultivation of a cellulose-digesting flagellate, Trichomonas termopsidis, and of certain other termite protozoa.'' In: ''The Biological Bulletin.'' Band 66, Nr. 2, 1934, S.&nbsp;182–190, {{JSTOR|1537331}}.</ref><ref>Michael A. Yamin: ''Cellulose metabolism by the flagellate Trichonympha from a termite is independent of endosymbiotic bacteria.'' In: ''[[Science]].'' Band 211, Nr. 4477, 1981, S.&nbsp;58–59, [[doi:10.1126/science.211.4477.58]].</ref> können über ihre [[Cellulasen]] die Cellulose nur bis zum Glucose[[dimer]] [[Cellobiose]] zersetzen. Einige wenige [[Protozoen]] und Pilze wie ''[[Gießkannenschimmel|Aspergillus]]-'', ''[[Pinselschimmel|Penicillium]]-'' und ''[[Fusarium]]''-Arten besitzen zusätzlich die notwendigen ''β-1,4-Glucosidasen'' oder ''Cellobiasen'', welche die Cellobiose in Glucose aufspalten.<ref>M. Weidenbörner: ''Lexikon der Lebensmittelmykologie.'' Springer, 1999, ISBN 978-3-540-65241-0.</ref> Manche holzzersetzenden Pilze wie ''Ceriporiopsis subvermispora'' können Cellobiose auch über die ''Cellobiosedehydrogenase'' (''CDH''), ein extrazelluläres Hämoflavoenzym, [[Oxidation|oxidativ]] abbauen. Dabei entsteht statt der Glucose [[Gluconsäure]].<ref>E. Duenhofen: ''Fermentation, purification and characterization of cellobiose dehydrogenase from Ceriporiopsis subvermispora.'' Diplomarbeit an der [[Universität für Bodenkultur Wien]], 2005, [http://data.onb.ac.at/rec/AC04548818 AC04548818].</ref>

Der Abbau der Cellulose durch weitere hydrolytische Enzyme wird unterstützt durch Kohlenhydrat-bindende Bereiche (CBMs) der Enzyme.<ref>Anthony W. Blake u.&nbsp;a.: ''Understanding the biological rationale for the diversity of cellulose-directed carbohydrate-binding modules in prokaryotic enzymes.'' In: ''Journal of Biological Chemistry.'' Band 281, Nr. 39, 2006, S.&nbsp;29321–29329, [[doi:10.1074/jbc.M605903200]].</ref>

Die Grünalge ''[[Chlamydomonas reinhardtii]]'' kann Cellulose spalten und zur Energiegewinnung nutzen.<ref>Olga Blifernez-Klassen, Viktor Klassen u.&nbsp;a.: ''Cellulose degradation and assimilation by the unicellular phototrophic eukaryote Chlamydomonas reinhardtii.'' In: ''Nature Communications.'' 3, Artikel: 1214, 2012, [[doi:10.1038/ncomms2210]], [http://www.pflanzenforschung.de/de/journal/journalbeitrage/pflanzen-fressen-pflanzen-2139 ''Pflanzen fressen Pflanzen''] auf pflanzenforschung.de, abgerufen am 3. März 2017.</ref>

=== Lebensmittelzusatzstoff ===
Auch in der Nahrungsmittel- und Pharmaindustrie wird Cellulose bzw. werden Cellulosederivate verwendet, z.&nbsp;B. als [[Verdickungsmittel]], [[Trägersubstanz|Trägerstoff]], [[Füllstoff]], [[Trennmittel]], [[Überzugsmittel]] und [[Aufschlagmittel]]. Als [[Lebensmittelzusatzstoff]] trägt Cellulose die Bezeichnungen E&nbsp;460 bis E&nbsp;466:

: E 460i – [[Mikrokristalline Cellulose]]
: E 460ii – [[Cellulosepulver]]
: E 461 – [[Methylcellulose]]
: E 463 – [[Hydroxypropylcellulose]]
: E 464 – [[Hydroxypropylmethylcellulose]]
: E 465 – [[Methylethylcellulose|Ethylmethylcellulose]]
: E 466 – [[Carboxymethylcellulosen|Carboxymethylcellulose]]

Der [[Nachweisreaktion|Nachweis]] erfolgt mittels einer [[Iod]]-[[Zinkchlorid]]lösung (Blaufärbung).

== Siehe auch ==
* [[Zellstoff]]
* [[Dextrine|Dextrin]]
* [[Caecotrophie|Blinddarmkot]]
* [[Cellulose-Ethanol]]

== Literatur ==
* [[Hans-Walter Heldt]], Birgit Piechulla, Fiona Heldt: ''Pflanzenbiochemie.'' 4. Auflage, Spektrum, Heidelberg / Berlin 2008, ISBN 978-3-8274-1961-3.
* Peter Schopfer, Axel Brennicke: ''Pflanzenphysiologie.'' 7. Auflage, Spektrum, Heidelberg / Berlin 2010, ISBN 978-3-8274-2351-1.
* Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger: ''Physiologie der Pflanzen.'' (Originaltitel: ''Plant physiology'' übersetzt von Uta Dreßer), Spektrum, Heidelberg / Berlin 2000, ISBN 3-8274-0537-8.
* Dieter Hess: ''Pflanzenphysiologie.'' 11. vollständig neu bearbeitete und gestaltete Auflage, [[Uni-Taschenbücher|UTB]] 8393 / [[Verlag Eugen Ulmer|Ulmer]], Stuttgart 2008, ISBN 978-3-8252-8393-3 (UTB) / ISBN 978-3-8001-2885-3 (Ulmer).
* Fumiaki Nakatsubo: ''Chemical synthesis of Cellulose.'' In: David N.-S. Hon, Nobuo Shira: ''Wood and cellulosic chemistry.'' Ausgabe 2, CRC Press, 2001, ISBN 978-0-8247-0024-9, {{Google Buch |BuchID=pKiTzbEDy1QC |Seite=627 |Hervorhebung=Fumiaki Nakatsubo}}.

== Weblinks ==
* {{DNB-Portal|4147454-5}}
* [http://www.chemieunterricht.de/dc2/auto/reagenzl.htm Prof. ''Blumes Medienangebot: Nachweisreagenzien''], Absatz 13: Iod-Zinkchlorid-Lösung
* [http://www.foodnews.ch/x-plainmefood/20_lebensmittel/Cellulose.html ''x-plainmefood - Polysaccharide: Cellulose & Cellulosederivate''], Eigenschaften und Anwendungen von Cellulose und ihren Derivaten
* [http://www.g-o.de/wissen-aktuell-13660-2011-07-06.html ''Hitzebeständiges Enzym für Zelluloseabbau''] auf g-o.de.

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Normdaten|TYP=s|GND=4147454-5|LCCN=sh85021705|NDL=00570674}}

[[Kategorie:Verdickungsmittel]]
[[Kategorie:Cellulose| ]]

[[Kategorie:Naturdämmstoff]]
[[Kategorie:Papierrohstoff]]
[[Kategorie:Ballaststoff]]
[[Kategorie:Füllstoff]]
[[Kategorie:Lebensmittelzusatzstoff (EU)]]
[[Kategorie:Futtermittelzusatzstoff (EU)]]
[[Kategorie:Polyhydroxyoxan]]
[[Kategorie:2-Alkoxyoxan]]
[[Kategorie:Hydroxymethyloxan]]

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