Obsidian Pool

Obsidian Pool
Obsidian Pool (August 1997)[1]
Geographische Lage	Park County, Wyoming, USA
Abfluss	→ → Elk Antler Creek → Yellowstone River
Daten
Koordinaten	44° 36′ 36″ N, 110° 26′ 20″ W44.61006-110.43882397Koordinaten: 44° 36′ 36″ N, 110° 26′ 20″ W
Höhe über Meeresspiegel	2397 m
pH-Wert	6,7
Besonderheiten	Thermalquellgebiet

Der Obsidian Pool (Akronyme: OBP^[2] oder OPP_17^[3]) ist eine mittelgroße Thermalquelle, die sich im Yellowstone-Nationalpark im zentralen Teil des US-Bundesstaats Wyoming im Park County befindet.^[1][4][5]

Er befindet sich im Gebiet des Yellowstone „Mud Volcano“^{[A 1]} (englisch Mud Volcano Group) etwa 200 Meter vom südwestlichen Ufer des Goose Lake.^{[A 2]} Er liegt im Norden des Yellowstone Lake, 2800 km westlich der Hauptstadt Washington; in einer Höhe von 2397 Metern über dem Meeresspiegel. Die Wassertemperatur der heißen Quelle liegt bei 75–80 °C und der pH-Wert beträgt 6,37–6,7 (nahezu neutral).^[3][1][6] Der Name „Obsidian Pool“ bezieht sich auf die sandgroßen vulkanischen Glaskörner auf dem Boden der Quelle. Das nähere Gebiet um diese Thermalquelle wird auch Obsidian Pool Thermal Area (OPTA) genannt^[7][8] und wurde u. a. von Shock et al 2014 detailliert beschrieben.^[9] Gelegentlich findet sich auch die Bezeichnung englisch Obsidian Pool Prime, OPP,^[10][11] was hier mit Obsidian-Pool-Hauptbecken übersetzt ist.

Zahlreiche Arten von extremophilen Bakterien und Archaeen wurden an diesem Ort nachgewiesen.^{[12][1][4][13]} Analysen zeigten 2014, dass im Hauptbecken die Vielfalt an Archaeen höher ist als die der Bakterien, in der Vegetationszone (englisch vegetated area) darum ist es jedoch umgekehrt und die bakterielle Vielfalt insgesamt deutlich höher.^[2]

Das Land um den Obsidian Pool ist im Osten hügelig, im Westen dagegen flach.^{[A 3]} Der höchste Punkt in der Gegend hat eine Höhe von 2604 Metern und liegt 2,0 km südlich von Obsidian Pool.^{[A 4][4]} Die Bevölkerungsdichte in der Umgebung vom Obsidian Pool ist sehr gering, es leben dort weniger als 2 Menschen pro Quadratkilometer.^[14] Der nächstgelegene Ort ist Lake Village am Abfluss des Yellowstone Lake.^[15] In der Region um den Obsidian-Pool sind – typisch für den Yellowstone-Nationalpark – Quellen und Felsformationen besonders häufig.^{[A 5][4]}

Das Klima in dieser Gegend ist boreal.^[16] Die Durchschnittstemperatur beträgt ca. 0 °C; der wärmste Monat ist der Juli mit 14 °C und der kälteste der Januar mit −14 °C.^[17] Die durchschnittliche Niederschlagsmenge beträgt 439 Millimeter pro Jahr. Der feuchteste Monat ist der Mai mit 70 Millimeter Regen, der trockenste der Februar mit 24 Millimetern.^[18]

Das Gebiet des Obsidian Pools ist fast vollständig von Kiefernwald umgeben.^[19] In der überfluteten Senke neben dem Obsidian Pool gibt es einen Bestand von Juncus tweedyi, einer hitzetoleranten Binsenart, die häufig in der Nähe anderer geothermisch aktiver Orte im Yellowstone-Nationalpark wächst.^[2]

Zur Fauna rund um den Obsidian Pool gehören unter den Säugetieren vor allem die Amerikanischen Bisons, daneben Elche und die Hirschmaus (Peromyscus maniculatus). Unter den Vögeln herrschen der insbesondere der Kolkrabe, daneben die Kanadagans und die Wanderdrossel vor.^[15]

Im Januar 1998 gaben Philip Hugenholtz, Norman Pace et al. die Entdeckung einer Reihe neuer Kandidatenphyla (syn. Abteilungen, englisch divisions) von Bakterien bekannt, die sie aus Proben vom Obsidian Pool identifiziert hatten (worauf der Präfix „OP“ ihrer vorläufigen Bezeichnungen hinweist). Im Einzelnen sind dies:^[20][21][22]

• Candidate division OP9 (heute Atribacterota^[23]) mit den aus Proben von Obsidian Pool identifizierten Stämmen OPB46, OPB47, OPB72, OPS118, OPS139A und OPS44.^[24]
• Candidate division OP11 (heute Microgenomates^[25])
• Vertreter von weiteren Bakterienphyla wurden auch bei einer Untersuchung eines mit Kohlenwasserstoffen kontaminierten Grundwasserleiters auf der Wurtsmith Air Force Base in Michigan angetroffen.^[21] Es sind dies OP5 (heute Caldiserica bzw. syn. Caldisericota^[26]), OP8 (heute Aminicenantes^[27] bzw. Klasse Aminicenantia^[28]) und OP10 (heute Armatimonadetes bzw. syn. Armatimonadota^[29])

Zu den Clostridien, einer sehr ursprünglichen Gruppe von Bakterien, wird der 2010 von Hamilton-Brehm, Elkins et al. identifizierte anaerobe und extrem thermophile Caldicellulosiruptor obsidiansis (mit Referenzstamm OB47) klassifiziert. Diese Bakterien sind nicht-motil (unbeweglich), Gram-positiv und insbesondere cellulolytisch (engl. cellulolytic), d. h. in der Lage, Zellulose abzubauen, was sie für verschiedene Anwendungen sehr interessant macht, denn zellulosehaltige Biomasse wird in Zukunft wahrscheinlich eine wichtige Quelle für erneuerbare Energie sein.^[30][31] Die bakterielle Gemeinschaft aus den erhitzten Sedimenten in der Umgebung der hitzetoleranten Binsen Juncus tweedyi zeigte sich in einer Untersuchung 2014 reich an Mitgliedern der Firmicutes, darunter potenziell (hemi-)cellulolytische Bakterien aus den Clostridien-Gattungen Clostridium (inklusive Anaerobacter^[32]), Caloramator^[33] und Thermoanaerobacter^[34] (neben Caldicellulosiruptor).^[2]

Im Obsidian-Pool-Hauptbecken (englisch Obsidian Pool Prime, OPP) wurden Stromatolithen gefunden. Dieser Fund wurde von Berelson et al. 2011 untersucht: Der Hauptkörper besteht u. a. aus fein verkieselten fadenförmigen Bakterien. Man schätzt auf eine Wachstumsrate von bis zu 1–5 cm pro Jahr; das Wachstum kann jedoch immer wieder unterbrochen werden.^[10][35] Die Bakterien sind Cyanobakterien, der Haupttyp zeigte sich als eng verwandt mit Chlorogloeopsis sp. PCC 7518,^[10][36][37] der Nebentyp mit Fischeralla sp. MV11.^[38][10]

Ein weiteres aus dem Obsidian Pool identifiziertes Bakterium ist Geobacillus sp. Y412MC61 (Brumm et al., 2015),^[39][40] eine vorgeschlagene Schwesterspezies von Geobacillus stearothermophilus aus der Familie Bacillaceae, der „echten Bazillen“.^[41][42]

Im Jahr 1999 untersuchten Sandler, Hugenholtz, Pace et al. Proben vom Obsidian Pool mit Methoden der Metagenomik auch auf Archaeen hin^[43] und fanden unter diesen ebenfalls neuartige Mitglieder (Obsidian Pool #1, #3, #4, #6, #9 und #10).^[44]

Der Obsidian Pool gilt als ein typisches Habitat für Archaeen aus der Gattung Thermosphaera (Crenarchaeota, Familie Desulfurococcaceae), wo sie von Huber et al. wie 1998 berichtet erstmals identifiziert wurden.^[45][46] Der Fund von Crenarchaeota (Mitglied der TACK-Supergruppe) wurde 2005 von Spear et al. bestätigt und erweitert (OPPD012, im OPP^[47]).^[11]

Im Jahr 2008 gaben Elkins, Koonin, Hugenholtz, Karl O. Stetter et al. die Entdeckung von Ca. Korarchaeum cryptofilum^[48] mit Stamm OPF8^[49] (Obsidian Pool F8) bekannt. Der Gruppe gelang es, das archaeale Genom aus einer Anreicherungskultur von OPF8-Proben des Obsidian Pools zu bestimmen. Wie sich zeigte, konnte dieses Archaeon zu keiner der beiden damals bekannten (Super-)gruppen (Euryarchaeota und Crenarchaeota) gehören, sondern wurde in ein neues Phylum namens Korarchaeota klassifiziert, das heute der TACK-Supergruppe zugerechnet wird.^[50]

Methanbildner sind Mikroben, die das Treibhausgas Methan erzeugen und gehören ebenfalls zur Domäne der Archaeen, und dort gewöhnlich zur Supergruppe der Euryarchaeota. Im Jahr 2019 berichteten jedoch Mikrobiologen der Stanford University, des Chan Zuckerberg Biohub und des Joint Genome Institute (JGI) des US-Energieministeriums (DOE) über die Entdeckung eines neuartigen Archaeons aus dem Obsidian Pool, das zwar die genetische Maschinerie zur Durchführung einer hydrogenotrophen (Wasserstoff-verarbeitenden) Methanogenese besitzt, aber nicht zu den Euryarchaeota gehört, sondern zu einer neuartigen, Methanomethylicia (früher Verstraetearchaeota) genannten Gruppe innerhalb des TACK-Superphylums. Man vermutet daher, dass dieser Stoffwechselweg bereits im letzten gemeinsamen Vorfahren der Euryarchaeota und Methanomethylicia vorhanden war. Diese Entdeckung gelang mit Methoden der Metagenomik, da es bislang keine Möglichkeit gibt derartig extremophile Mikroben zu kultivieren.^[51][52]

Im Jahr 2022 veröffentlichten Anthony J. Kohtz et al. eine Studie, in der sie aufgrund neuer Metagenomik-Ergebnisse eine neue Kandidatenklasse Culexarchaeia innerhalb der Archaeen-Supergruppe TACK vorschlugen. Nach den Analysen beherbergen die Culexarchaeia eine Reihe von wichtigen Proteinsätzen, die phylogenetisch von anderen TACK-Linien abweichen oder dort ganz fehlen, insbesondere Proteine zur Zellteilung und des Zytoskeletts. Diese Gruppe gliedert sich in einen marinen Zweig (Familie Culexmicrobiaceae, Fundort Guaymas Basin im Golf von Kalifornien) und einen terrestrischen Zweig (Fam. Culexarchaeaceae, Fundort u. a. der Obsidian Pool und das Lower Culex Basin).^[53]

Im Jahr 2016 veröffentlichten Brett J. Baker, Thijs J. G. Ettema et al. eine Studie, in der sie die Identifizierung einer neuen Klasse Hadesarchaea innerhalb der Archaeen-Supergruppe Euryarchaeota per Metagenomik aus Proben vom Ästuar des White Oak River^[54] (Hadesarchaea archaeon DG-33^[55]) und vom Lower Culex Basin (Candidatus Hadarchaeum yellowstonense YNP_45)^[56] bekannt gaben.^[57] Bei 2018/2020 an der Universität Hongkong vorgenommenen Datenanalysen von bereits 2012 aus dem Obsidian Pool entnommenen Proben konnte ein weiterer Stamm SpSt-756 der Spezies Ca. Hadarchaeum yellowstonense aus dem Lower Culex Basin identifiziert werden.^[58][59]

Auch Vertreter der Thermoplasmata (Supergruppe Euryarchaeota) wurden gefunden, darunter die Spezies mit vorläufigen Bezeichnungen DTKX01 sp011333475 (Uncultivated Euryarchaeota archaeon SpSt-866, eigene Ordnung DTKX01)^[60][61] und B-DKE sp011334705 (Uncultivated Euryarchaeota archaeon SpSt-787, Thermoplasmataceae. Für die Gattung B-DKE wurde 2022 die Bezeichnung Ca. Scheffleriplasma vorgeschlagen).^[62][63][64]

Im Jahr 2013 gaben Podar, Koonin, Reysenbach et al. die erstmalige Entdeckung eines hyperthermophilen Mitglieds Ca. Nanopusillus sp. Nst1 (heute Synonym von Ca. Nanobsidianus stetteri^[65] ) der Nanoarchaeota (Superphylum DPANN) bekannt, das wie die bereits bekannte Spezies Nanoarchaeum equitans aus dieser Archaeengruppe als kleiner Epibiont auf einem viel größeren Archaeon der Ordnung Sulfolobales (TACK-Superphylum) lebt. Diese symbiotische Gemeinschaft wurde ebenfalls im Obsidian Pool gefunden.^[66]

Genom-Analysen zeigten 2015 virale Sequenzen in Nanobsidianus-Spezies. Zudem wurde N. stetteri in verschiedenen Thermalquellen des Yellowstone-Nationalparks gefunden. Man vermutet, dass es sich um ein Virus handelt, dass sich innerhalb der dortigen Nanoarchaeota repliziert. Dazu gab es Hinweise auf ein „Sulfolobus monocaudavirus 1“ (SMV1), Familie Bicaudaviridae.^[67]

1. ↑ Der sogenannte „Mud Volcano“ ist ein Schlammtopf, kein echter Schlammvulkan.
2. ↑ Der Goose Lake im Gebiet des Mud Volcano ist nicht zu verwechseln mit einem gleichnamigen See, der weiter südöstlich am Firehole River ebenfalls im Yellowstone-Nationalpark gelegen ist; siehe Goose Lake auf Mapcarta.
3. ↑ Berechnet aus dem Schnittpunkt aller Höhendaten (DEM 3") im Umkreis von 10 Kilometern von Viewfinder Panoramas: Viewfinder Panoramas Digital elevation Model. 21. Juni 2015; abgerufen im 1. Januar 1 (englisch). 
4. ↑ Berechnet aus Höhendaten (DEM 3") von Viewfinder Panoramas: Viewfinder Panoramas Digital elevation Model. 21. Juni 2015; abgerufen im 1. Januar 1 (englisch).  Der vollständige Algorithmus ist hier verfügbar.
5. ↑ In einer Umgebung von 20 Kilometern im Vergleich zur durchschnittlichen Bevölkerungsdichte laut GeoNames.

• Kara Brugman: Hyperbolation. Fotogalerie (Yellowstone NP), mit Fotos vom „Great Obsidian Pool“, 2015 (auf Flickr).
• Obsidian Pool. In: Geographic Names Information System. United States Geological Survey, United States Department of the Interior; abgerufen im 1. Januar 1 (englisch). 
• Lake Topo Map Wyoming. yellowmaps.com

1. ↑ ^{a b c d} James St. John: Obsidian Pool (August 1997). flickriver.com
2. ↑ ^{a b c d} Tatiana A. Vishnivetskaya, Scott D. Hamilton-Brehm, Mircea Podar, Jennifer J. Mosher, Anthony V. Palumbo, Tommy J. Phelps, Martin Keller, James G. Elkins: Community analysis of plant biomass-degrading microorganisms from Obsidian Pool, Yellowstone National Park. In: Microb. Ecol. Band 69, Nr. 2, Februar 2015, S. 333–345; doi:10.1007/s00248-014-0500-8, PMID 25319238, DOE Pages (U. S. Department of Energy), Epub 16. Oktober 2015 (englisch).
3. ↑ ^{a b} Jan R. Amend, Frank F. Roberto, Everett L. Shock, John R. Spear, D’Arcy R. Meyer-Dombard: Obsidian Pool. Montana State University
4. ↑ ^{a b c d} Obsidian Pool. Geonames.org
5. ↑ Obsidian Pool. Mapcarta (deutsch).
6. ↑ James St. John: Obsidian Pool (Mud Volcano Group, Yel…). Blog/Foto auf flickr.com
7. ↑ Shaul Hurwitz, Robert N. Harris, Cynthia A. Werner, Fred Murphy: Heat flow in vapor dominated areas of the Yellowstone Plateau Volcanic Field: Implications for the thermal budget of the Yellowstone Caldera. In: Journal of Geophysical Research (JGR), Chemistry and Physics of Minerals and Rocks/Volcanology, Band 117, Nr. B10, 13. Oktober 2012; doi:10.1029/2012JB009463 (englisch).
8. ↑ W. Steven Holbrook, B. Carr, Sylvain Pasquet, Kenneth W. W. Sims, Kimberly C. Dickey: Multi-method, multi-scale geophysical observations in the Obsidian Pool Thermal Area, Yellowstone National Park. In: American Geophysical Union, Fall Meeting 2016. Dezember 2016, #V43D-3179, bibcode:2016AGUFM.V43D3179H (englisch).
9. ↑ Everett L. Shock, Melanie Holland, Arcy R. Meyer-Dombard, Jan P. Amend: Geochemical Sources of Energy for Microbial Metabolism in Hydrothermal Ecosystems: Obsidian Pool, Yellowstone National Park. In: Geothermal Biology And Geochemistry In Yellowstone National Park, Januar 2005, S. 95–110; ResearchGate:228645223: Recreational Parks, Epub Januar 2014 (englisch).
10. ↑ ^{a b c d} W. M. Berelson, F. A. Corsetti, C. Pepe-Ranney, D. E. Hammond, W. Beaumont, J. R. Spear: Hot spring siliceous stromatolites from Yellowstone National Park: assessing growth rate and laminae formation. In: Geobiology, Band 9, Nr. 5, September 2011, S. 411–424; doi:10.1111/j.1472-4669.2011.00288.x, PMID 21777367, Epub 20. Juli 2011 (englisch).
11. ↑ ^{a b} John R. Spear, Jeffrey J. Walker, Thomas M. McCollom, Norman R. Pace: Hydrogen and bioenergetics in the Yellowstone geothermal ecosystem. In: PNAS, Band 2012, Nr. 7, 25. Januar 2005, S. 2555–2560; doi:10.1073/pnas.0409574102, PMID 15671178, PMC 548998 (freier Volltext) (englisch).
12. ↑ Susan M. Barns, Charles F. Delwiche, J. D. Palmer, Norman R. Pace: Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences. In: PNAS, Band 83, Nr. 17, 20. August 1996, S. 9188–9193; doi:10.1073/pnas.93.17.9188, PMID 8799176, PMC 38617 (freier Volltext), ResearchGate.14404469 (englisch). Siehe insbes. Fig. 2.
13. ↑ Jian-Yu Jiao, Lan Liu, Zheng-Shuang Hua, Bao-Zhu Fang, En-Min Zhou, Nimaichand Salam, Brian P. Hedlund, Wen-Jun Li: Microbial dark matter coming to light: challenges and opportunities. In: National Science Review, Band 8, nwaa280, 2021; doi:10.1093/nsr/nwaa280 (englisch); PDF (PDF; 0,5 MB) Epub 8. Dezember 2020. Siehe Übersicht in Tbl. 1.
14. ↑ NASA Earth Observations: Population Density. NASA/SEDAC, archiviert vom Original am 9. Februar 2016; abgerufen im 1. Januar 1 (englisch).  Memento im Webarchiv, 19. Februar 2016.
15. ↑ ^{a b} Obsidian Pool - Spring in Yellowstone NP, Rocky Mountains near Lake Village, WY.
16. ↑ M. C. Peel, B. L. Finlayson: Updated world map of the Köppen-Geiger climate classification. In: Hydrology and Earth System Sciences. 11. Jahrgang, Nr. 5, 2007, S. 1633–1644, doi:10.5194/hess-11-1633-2007 (hydrol-earth-syst-sci.net). 
17. ↑ NASA Earth Observations Data Set Index. NASA, archiviert vom Original am 3. Februar 2016; abgerufen im 1. Januar 1 (englisch).  Memento im Webarchiv vom 3. Februar 2016.
18. ↑ NASA Earth Observations: Rainfall (1 month - TRMM). NASA/Tropical Rainfall Monitoring Mission, archiviert vom Original am 12. April 2016; abgerufen im 1. Januar 1.  Memento im Webarchiv vom 12. April 2016.
19. ↑ NASA Earth Observations: Land Cover Classification. NASA/MODIS, archiviert vom Original am 28. Februar 2016; abgerufen im 1. Januar 1.  Memento im Webarchiv vom 28. Februar 2016.
20. ↑ Philip Hugenholtz, Christian Pitulle, Karen L. Hershberger, Norman R. Pace: Novel division level bacterial diversity in a Yellowstone hot spring. In: ASM Jornals: Journal of Bacteriology, Band 180, Nr. 2, 15. Januar 1998, S. 366–376; doi:10.1128/JB.180.2.366-376.1998, PMID 9440526, PMC 106892 (freier Volltext) (englisch).
21. ↑ ^{a b} Philip Hugenholtz, Brett M. Goebel, Norman R. Pace: Impact of Culture-Independent Studies on the Emerging Phylogenetic View of Bacterial Diversity. In: ASM Jornals: Journal of Bacteriology, Band 180, Nr. 24, 15. Dezember 1998, ISSN 1098-5530, S. 4765#x200B–4774; doi:10.1128/jb.180.24.6793-6793.1998, PMID 9733676, PMC 107498 (freier Volltext) (englisch).
22. ↑ Malavath Rohini Kumar, V. S. Saravanan: Candidate OP Phyla: Importance, Ecology and Cultivation Prospects. In: Indian Journal of Microbiology, Band 50, Nr. 4, Oktober-Dezember 2010, S. 474–477; doi:10.1007/s12088-011-0144-z, PMID 22282618, ResearchGate, Epub 25. Januar 2011 (englisch).
23. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Atribacterota Katayama et al. 2021, vernacular name: candidate division JS1, candidate division OP9, candidate division Obsidian Pool 9.
24. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Search: Atribacteria bacterium clone OP*; Details: NCBI Nucleotide: Search: "Candidate division OP9" (OPB* OR OPS*).
25. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Microgenomates Rinke et al. 2013.
26. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Caldiserica Morie et al. 2009
27. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Aminicenantes Rinke et al. 2013
28. ↑ GTDB: Aminicenantia (class)
29. ↑ NCBI Taxonomy Browser: "Armatimonadetes" Tamaki et al. 2011
30. ↑ Scott D. Hamilton-Brehm, Jennifer J. Mosher, Tatiana Vishnivetskaya, Mircea Podar, Sue Carroll, Steve Allman, Tommy J. Phelps, Martin Keller, James G. Elkins: Caldicellulosiruptor obsidiansis sp. nov., an Anaerobic, Extremely Thermophilic, Cellulolytic Bacterium Isolated from Obsidian Pool, Yellowstone National Park. In: Asm Journalls: Applied and Environmental Microbilology, Band 76, Nr. 4, 15. Februar 2010; doi:10.1128/AEM.01903-09, PMID 20023107, PMC 2820981 (freier Volltext) (englisch).
31. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Caldicellulosiruptor obsidiansis
32. ↑ LPSN: Genus Anaerobacter, synonym, Correct name: Clostridium.
33. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Caloramator Collins et al. 1994 emend. Ogg and Patel 2011
34. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Thermoanaerobacter Wiegel and Ljungdahl 1982 emend. Lee et al. 2007
35. ↑ Frank A. Corsetti, William M. Berelson, Charles P. Pepe-Ranney, Santiago A. Mata, John R. Spear: Investigation of a Modern Incipient Stromatolite from Obsidian Pool Prime, Yellowstone National Park: Implications for Early Lithification in the Formation of Light-Dark Stromatolite Laminae. American Geophysical Union, Fall Meeting 2016, Dezember 2016, bibcode:2016AGUFM.B24B..06C (englisch).
36. ↑ LPSN: Genus Chlorogloeopsis Mitra and Pandey 1967
37. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Chlorogloeopsis sp. PCC 7518
38. ↑ NCBI Nucleotide: Fischerella sp. MV11 Accession DQ786171
39. ↑ Phillip Brumm, Miriam L. Land, Loren J. Hauser, Cynthia D. Jeffries, Yun-Juan Chang, David A. Mead: Complete genome sequences of Geobacillus sp. Y412MC52, a xylan-degrading strain isolated from obsidian hot spring in Yellowstone National Park. In: Standards in Genomic Sciences (SIGS), Band 10, Nr. 81, 19. Oktober 2015; BioMedCentral, PMID 26500717, PMC 4617443 (freier Volltext) (englisch).
40. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Geobacillus sp. Y412MC61.
41. ↑ LPSN: Species Geobacillus stearothermophilus (Donk 1920) Nazina et al. 2001.
42. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Geobacillus stearothermophilus, Details: Geobacillus stearothermophilus (Donk 1920) Nazina et al. 2001 emend. Coorevits et al. 2012.
43. ↑ Steven J. Sandler, Philip Hugenholtz, Christa Schleper, Edward F. DeLong, Norman R. Pace, Alvin J. Clark: Diversity of radA Genes from Cultured and Uncultured Archaea: Comparative Analysis of Putative RadA Proteins and Their Use as a Phylogenetic Marker. In: ASM Journals: Journal of Bacteriology, Band 181, Nr. 3, 1, Februar 1999; doi:10.1128/JB.181.3.907-915.1999 (englisch).
44. ↑ NCBI Nucleotide: Search: "Uncultured archaeon" AND "Obsidian Pool" AND RadA.
45. ↑ Robert Huber, Diana Dyba, Harald Huber, Siegfried Burggraf, Reinhard Rachel: Sulfur-inhibited Thermosphaera aggregans sp. nov., a new genus of hyperthermophilic archaea isolated after its prediction from environmentally derived 16S rRNA sequences. In: Int. J. Syst. Bacteriol. Band 24, 1. Januar 1998, S. 31–38; doi:10.1099/00207713-48-1-31, PMID 9542073 (englisch).
46. ↑ Thermosphaera. Microbe Wiki, Stand: 6. August 2010. Kenyon College, Department of Biology. Dazu: Obsidian Pool (Foto)
47. ↑ NCBI Nucleotide: Uncultured crenarchaeote clone OPPD012.
48. ↑ Charlie Stutz: Korarchaeum cryptofilum. Microbe Wiki, Stand 7. Dezember 2019. Kenyon College, Department of Biology. Dazu: Probenentnahme am Obsidian Pool (Foto).
49. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Korarchaeum cryptofilum OPF8, NCBI Nucleotide: Candidatus Korarchaeum cryptofilum OPF8, complete sequence.
50. ↑ James G. Elkins, Mircea Podar, David E. Graham, Kira S. Makarova, Yuri Wolf, Lennart Randau, Brian P. Hedlund, Céline Brochier-Armanet, Victor Kunin, Iain Anderson, Alla Lapidus, Eugene Goltsman, Kerrie Barry, Eugene V. Koonin, Phil Hugenholtz, Nikos Kyrpides, Gerhard Wanner, Paul Richardson, Martin Keller, Karl O. Stetter: A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea. In: PNAS, Band 105, Nr. 23, S. 8102–8107, 5. Juni 2008; doi:10.1073/pnas.0801980105, PMC 2430366 (freier Volltext), PMID 18535141 (englisch).
51. ↑ Tracking the Origins of Methane-Producing Microbes. Joint Genome Institute (JGI), 28. Februar 2019.
52. ↑ Bojk A. Berghuis, Feiqiao Brian Yu, Frederik Schulz, Paul C. Blainey, Tanja Woyke, Stephen R. Quake: Hydrogenotrophic methanogenesis in archaeal phylum Verstraetearchaeota reveals the shared ancestry of all methanogens. In: PNAS, Band 116, Nr. 11, S. 5037–5044, 27. Februar 2019; doi:10.1073/pnas.1815631116 (englisch).
53. ↑ Anthony J. Kohtz, Zackary J. Jay, Mackenzie M. Lynes, Viola Krukenberg, Roland Hatzenpichler: Culexarchaeia, a novel archaeal class of anaerobic generalists inhabiting geothermal environments. In: Nature: ISME Communications, Band 2, Nr. 86, 20. September 2022; doi:10.1038/s43705-022-00175-8, ResearchGate:363704306, PrePrint (englisch). Siehe insbes. Fig. 2: Biogeography of Culexarchaeia. Dazu:
    • Tweet von Anthony J. Kohtz.
54. ↑ White Oak River. Mapcarta (deutsch).
55. ↑ NCBI Nucleotide: MAG: Hadesarchaea archaeon DG-33
56. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Hadarchaeum yellowstonense Chuvochina et al. 2019, includes: Hadesarchaea archaeon YNP_45; und Nucleotide: MAG: Candidatus Hadarchaeum yellowstonense isolate YNP_45
57. ↑ Brett J. Baker, Jimmy H. W. Saw, Anders E. Lind, Cassandre Sara Lazar, Kai-Uwe Hinrichs, Andreas P. Teske, Thijs J. G. Ettema: Genomic inference of the metabolism of cosmopolitan subsurface Archaea, Hadesarchaea. In: Nature Microbiology, Band 1, Nr. 16002, 15. Februar 2016; doi:10.1038/nmicrobiol.2016.2, PMID 27572167, ResearchGate:294734145 (englisch); PDF (PDF). Dazu:
    • Matt Atherton: God of the underworld microbes Hadesarchaea discovered living on toxic gas deep below Yellowstone hot springs. In: International Business Times, 15. Februar 2016.
58. ↑ GTDB: GCA_011335055.1: Hadarchaeum yellowstonense SpSt-756.
59. ↑ NCBI Assembly: ASM1133505v1 (März 2020) und BioSample: SAMN09639887 (Zhichao Zhou, Universität Hongkong, Juli 2018). Anm.: Die angegebenen Koordinaten von der Entnahmestelle der Probe vom Oktober 2012 zeigen auf den Obsidian Pool.
60. ↑ Sayers et al.: SAMN09640009; Sample name: Uncultivated Euryarchaeota archaeon SpSt-866, … National Center for Biotechnology Information (NCBI) BioSample database, abgerufen am 23. Februar 2023 (englisch).  Die angegebenen Koordinaten zeigen auf den Obsidian Pool.
61. ↑ GTDB: DTKX01 sp011333475 (species).
62. ↑ Sayers et al.: SAMN09639921; Sample name: Uncultivated Euryarchaeota archaeon SpSt-787. National Center for Biotechnology Information (NCBI) BioSample database, abgerufen am 27. Februar 2023 (englisch).  Die Koordinaten zeigen auf den Obsidian Pool.
63. ↑ GTDB: B_DKE (genus).
64. ↑ Susanne Krause, Sabrina Gfrerer, Andriko von Kügelgen, Carsten Reuse, Nina Dombrowski, Laura Villanueva, Boyke Bunk, Cathrin Spröer, Thomas R. Neu, Ute Kuhlicke, Kerstin Schmidt-Hohagen, Karsten Hiller, Tanmay A. M. Bharat, Reinhard Rachel, Anja Spang, Johannes Gescher: The importance of biofilm formation for cultivation of a Micrarchaeon and its interactions with its Thermoplasmatales host. In: Nature Communications, Band 13, Nr. 1735, 1. April 2022; doi:10.1038/s41467-022-29263-y, PMID 35365607, PMC 8975820 (freier Volltext) (englisch).
65. ↑ NCBI Taxonomy Browser: "Candidatus Nanobsidianus stetteri" Castelle et al. 2015
66. ↑ Mircea Podar, Kira S. Makarova, David E. Graham, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin, Anna-Louise Reysenbach: Insights into archaeal evolution and symbiosis from the genomes of a nanoarchaeon and its inferred crenarchaeal host from Obsidian Pool, Yellowstone National Park. In: BMC: Biology Direct, Band 8, Nr. 9, 22. April 2013; doi:10.1186/1745-6150-8-9, PMID 23607440, PMC 3655853 (freier Volltext) (englisch).
67. ↑ Jacob H. Munson-McGee, Erin K. Field, Mary Bateson, Colleen Rooney, Ramunas Stepanauskas, Mark J. Young: Nanoarchaeota, Their Sulfolobales Host, and Nanoarchaeota Virus Distribution across Yellowstone National Park Hot Springs. In: ASM Journals: Applied and Environmental Microbiology, Band 81, Nr. 22, 21. Oktober 2015; doi:10.1128/AEM.01539-15 (englisch).