Kapradiny

Kapradiny
	Kapraď samec (Dryopteris filix-mas)
Vědecká klasifikace
Říše	rostliny (Plantae);
Podříše	cévnaté rostliny (Tracheobionta);
Nadoddělení	kapraďorosty (Pteridophyta); (parafyl.);
Oddělení	kapradiny (Polypodiophyta sensu stricto);
Třída	kapradiny (Polypodiopsida);
Podtřídy
	hadilky a prutovky (Ophioglossidae); maracie (Marattiidae); leptosporangiátní kapradiny (Polypodiidae);
Sesterská skupina
	přesličky (Equisetidae)
	Některá data mohou pocházet z datové položky.

Kapradiny (Polypodiophyta sensu stricto) jsou oddělení výtrusných cévnatých rostlin čili kapraďorostů (Pteridophyta), jehož zástupci jsou hojně rozšířeni po celé Zemi. Současné druhy jsou většinou byliny, ale v některých tropických oblastech rostou i stromovité druhy.

Podle aktuálních fylogenetických studií jsou přesličky (Equisetidae) pravděpodobně monofyletickou větví kapraďorostů, sesterskou ke kapradinám v užším smyslu, tvořenou přirozenými taxony Ophioglossidae, Marratiidae a Polypodiidae, i když plně vyloučeny nejsou ani některé hypotézy považující je za vnitřní skupinu kapradin.^[1]^{[pozn. 1]} I proto se taxon Polypodiophyta (případně i Polypodiopsida) používá v některých systémech i v širším smyslu (Polypodiophyta sensu lato), zahrnujícím přesličky.^{[pozn. 2]}

Oddělení kapradiny obsahuje jedinou recentní třídu Polypodiopsida (používají se i synonymická označení Filicopsida či Pteridopsida), ta je však v některých systémech chápána v užším smyslu, zahrnujícím pouze leptosporangiátní kapradiny (Polypodiidae).

Kapradiny druhotně netloustnou (tzn. nezvětšují tloušťku stonku nebo kořenu činností laterálního meristému kambia, případně felogénu).

Evoluce

Vymřelé stromovité kapradiny se hojně vyskytovaly v permo karbonských lesích. Kapradiny se poprvé objevily ve spodním devonu a největší rozvoj zažily právě během karbonu a permu. V druhohorách a třetihorách spíše kapradiny vymíraly. Velký vzestup rozšíření kapradin následoval vždy po hromadných vymíráních spojených s devastací ekosystémů, jako tomu bylo na konci druhohorní křídy před 66 miliony let.^[6] Evolučně pravděpodobně navazují na oddělení Rhyniophyta.

Podtřídy

Ophioglossidae

Řád jazykotvaré neboli hadilkotvaré (Ophioglossales)
- Čeleď jazykovité neboli hadilkovité (Ophioglossaceae)

Jsou to rostliny vytrvávající oddenkem, ze kterého vyrůstá většinou jeden fertilní list a další útvar listové podoby, vysvětlovaný jako pozměněná pravá aflebie. Nadzemní orgán je rozdělen na část asimilační (nejčastěji jeden list) a část, na které je výtrusnicový klas (ten je původem redukovaná čepel). Sporangia těchto rostlin nemají sporangia s otvíracím systémem. Rod hadí jazyk neboli hadilka (Ophioglossum) má největší množství chromozomů ze všech zástupců živé říše

Zástupci:

vratička měsíční (Botrychium lunaria) je jediná kapradina s náznakem druhotného tloustnutí vysoká až 15 cm. Aflebie je jednoduše peřenodílná s půlměsícovými úkrojky. Sporofyl je až 2× větvený. Roste vzácně na horských loukách a pastvinách.
hadilka obecná neboli hadí jazyk obecný (Ophioglossum vulgatum) až 20 cm vysoká rostlina nacházející se na vlhkých loukách a v lužních porostech.
vratička jednoduchá (Botrychium simplex) je vytrvalá bylina, řadící se mezi vyhynulé taxony. Nacházela se na smilkových loukách, rašelinách či vřesovištích.

Řád prutovkotvaré (Psilotales)
- Čeleď prutovkovité (Psilotaceae)

Zástupci:

prutovka (Psilotum)
Tmesipteris

Marratiidae

Řád Marattiales jsou velmi mohutné pantropické kapradiny vlhkých tropických lesů. Výtrusnice jsou vždy jen na spodu listů a mají tendenci k vytváření synangií. Typ synangií se liší u každého druhu. Jsou to rostliny se vzpřímeným, u fosilních zástupců často stromovitým a někdy silně zkráceným kmenem, řidčeji s plazivým oddenkem. Přestože byly fosilní druhy stromovité, nebylo u nich druhotné tloustnutí (jednotlivé cévní svazky byly obklopeny velkou sklerenchymatickou pochvou), nebo bylo jen velmi slabé.

Zástupci:

Angiopteris evecta
Marattia

Polypodiidae

Podtřída Polypodiidae čili leptosporangiátní kapradiny mají megafyly, střední válec typu diktyostélé (jednotlivé cévní svazky xylému jsou obtočeny floémem). Postrádají druhotné tloustnutí. Sporangia jsou uložena ve výtrusnicových kupkách (= sory), které jsou kryty různými způsoby. Na sorech jsou 2 typy buněk. Buňky tlustostěnné tvoří tzv. prstenec (= annulus), jednotlivé buňky časem vysychají a zmenšují se a nemají živý obsah. A další buňky tvoří obústí (= stomium), což je místo, kde pak výtrusnice puká a tedy i místo, kterým vypadnou jednotlivé výtrusy. Typickým znakem pro Polypodiidae jsou pleviny – šupiny na řapících, kterých je v závislosti na druhu různý počet. Tato podtřída obsahuje kolem 9000 druhů, a to zejména v těchto řádech:

řád Osmundales
řád blánatcotvaré (Hymenophyllales)
řád Salviniales
řád Cyatheales, případně ještě Dicksoniales
řád osladičotvaré (Polypodiales)

Fylogenetický strom

Následující fylogenetický strom zobrazuje aktuální představu (jednu z možných^{[pozn. 3]}) o příbuznosti jednotlivých skupin recentních kapradin podle molekulárně biologické studie jaderných genů z r. 2015^[2] s přihlédnutím k ještě novější srovnávací studii s časovou kalibrací fylogeneze kapraďorostů.^[3] Pojmenování větví přizpůsobeno modernímu systému kapraďorostů. Skupiny, které by mohly být parafyletické jsou označeny (P).

Ophioglossidae

Ophioglossales	Ophioglossaceae

Psilotales	Psilotaceae

Marattiidae

Marattiaceae

	Danaeoideae

	Marattioideae

Polypodiidae

Osmundales

Osmundaceae

Hymenophyllales

Hymenophyllaceae

Gleicheniales

Gleicheniaceae

	Dipteridaceae

	Matoniaceae

Schizaeales

Schizaeaceae

Lygodioideae

	Anemioideae

	Schizaeoideae

Salviniales

	Marsileaceae

	Salviniaceae

Cyatheales

Cyatheaceae

Cyatheoideae

Cibotioideae

	Dicksonioideae

	Metaxyoideae

Thyrsopteridoideae

Culcitoideae

	Loxsomatoideae

	Plagiogyrioideae

Polypodiales

►

Polypodiales

Polypodiales

(P)

	Cystodiaceae

	Lonchitidaceae

	Saccolomataceae

Lindsaeaceae

Dennstaedtiaceae

Pteridaceae

Cryptogrammoideae

	Ceratopteridoideae

	Pteridoideae

	Cheilanthoideae

	Vittarioideae

Aspleniaceae

(P) ^{[pozn. 4]}

	Athyrioideae

	Blechnoideae

Polypodiaceae

(P) ^{[pozn. 5]}

	Davallioideae

	Polypodioideae

Rozmnožování

Kapradiny se rozmnožují pomocí výtrusů uložených ve většině případů na spodní straně listů kapradin. Většinou u více vyvinutých je chrání ostěra. Když praskne, výtrusy se roznesou do okolí a vyklíčí v prokel. Cyklus se opakuje.

Galerie

Kapraď samec u zdi
Asplenium anitiquum
Dicksonia antarctica
Sleziník červený
Sleziník hadcový

Odkazy

Poznámky

↑ Nová fylogenetická studie založená na jaderných genomech i ještě novější srovnávací studie s časovou kalibrací fylogeneze kapraďorostů rehabilitovaly přesličky jako samostatnou skupinu mimo kapradiny, třebaže některé nepříliš starší zdroje ji uváděly jako sesterskou skupinu prutovek, případně leptosporangiátních kapradin.^[2]^[3] Sesterské postavení přesliček a kapradin podpořila i fylogenetická studie založená na analýze rostlinných transkriptomů z r. 2019^[4] a studie založená na analýze plastomů z r. 2024^[5].
↑ Je proto nutné věnovat pozornost, v rámci jakého systému resp. v jakém roce a jakým autorem je pro Polypodiophyta definována příslušná taxonomická úroveň a její vymezení, protože odlišné systémy zpravidla reprezentují i různé fylogenetické hypotézy.
↑ Ve druhé dekádě 21. století vzniklo více studií věnovaným fylogenetickým vztahům kapradin,^[7]^[8] které se v detailech poněkud liší. Rozhodnutí může přinést podrobnější znalost genomů jednotlivých kapraďorostů.
↑ Podle některých zdrojů parafyletická skupina 2 samostatných větví Aspleniaceae/Asplenioideae (bazálnější) a Hemidictyaceae/Hemidictyoideae^[3]
↑ Podle některých zdrojů parafyletická skupina 2 samostatných větví Lomariopsidaceae/Lomariopsidoideae (bazálnější) a Nephrolepidaceae/Nephrolepidoideae^[3]

Reference

↑ Angiosperm Phylogeny Website: EVOLUTION OF LAND PLANTS. Kapitola V. POLYPODIOPSIDA Cronquist, Takhtajan & Zimmermann / MONILOPHYTA. Oddíl Phylogeny. Aktualizováno 2020-03-14. Dostupné online
↑ ^a ^b ROTHFELS, Carl J.; LI, Fay-Wei; SIGE, Erin M.; HUIET, Layne; LARSSON, Anders; BURGE, Dylan O.; RUHSAM, Markus, DEYHOLOS, Michael; SOLTIS, Douglas E.; STEWART, C. Neal, Jr.; SHAW, Shane W.; POKORNY, Lisa; CHEN, Tao; DePAMPHILIS, Claude; DeGIRONIMO, Lisa; CHEN, Li; WEI, Xiaofeng; SUN, Xiao; KORA, Petra; STEVENSON, Dennis W.; GRAHAM, Sean W.; WONG, Gane K-S.; PRYER, Kathleen M. The evolutionary history of ferns inferred from 25 low-copy nuclear genes. S. 1089–1107. American Journal of Botany [online]. 16. červenec 2015 [cit. 2016-10-19]. Svazek 102, čís. 7, s. 1089–1107. Dostupné v archivu pořízeném dne 2016-06-05. ISSN 1537-2197. DOI 10.3732/ajb.1500089. (anglicky)
↑ ^a ^b ^c ^d TESTO, Weston; SUNDUE, Michael. A 4000-species dataset provides new insight into the evolution of ferns. S. 200–211. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 9. září 2016. Svazek 105, s. 200–211. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI 10.1016/j.ympev.2016.09.003. (anglicky)
↑ LEEBENS-MACK, James H.; BARKER, Michael S.; CARPENTER, Eric J., et al. (One Thousand Plant Transcriptomes Initiative). One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants. S. 679–685. Nature [online]. Springer Nature Limited, 23. říjen 2019. Svazek 574, čís. 7780, s. 679–685. Dostupné online. Dostupné také na: [1]. Dále dostupné na: [2]. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/s41586-019-1693-2. PMID 31645766. (anglicky)
↑ SUN, Weiyue; WEI, Zuoying; GU, Yuefeng; WANG, Ting; LIU, Baodong; YAN, Yuehong. Chloroplast genome structure analysis of Equisetum unveils phylogenetic relationships to ferns and mutational hotspot region. Frontiers in Plant Science [online]. Frontiers Research Foundation, 2024-04-11 [cit. 2024-05-22]. Roč. 15:1328080. Dostupné online. Dostupné také na: [3]. ISSN 1664-462X. DOI 10.3389/fpls.2024.1328080. PMID 38665369. (anglicky)
↑ SOCHA, Vladimír. Vymírání rostlin na konci křídy. OSEL.cz [online]. 9. června 2022. Dostupné online. (česky)
↑ MAARTEN J. M. CHRISTENHUSZ; MARK W. CHASE. Trends and concepts in fern classification. S. 571–594. Annals of Botany [online]. 13. únor 2014. Svazek 113, čís. 4, s. 571–594. Dostupné online. ISSN 1095-8290. DOI 10.1093/aob/mct299. (anglicky)
↑ LEHTONEN, Samuli. Towards Resolving the Complete Fern Tree of Life. S. 1–6, e24851. PLoS ONE [online]. 13. říjen 2011. Svazek 6, čís. 10, s. 1–6. Dostupné online. PDF [4]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0024851. (anglicky)

Literatura

HENDRYCH, R. Systém a evoluce vyšších rostlin. [s.l.]: Státní pedagogické nakladatelství, 1979.
DOSTÁL, Petr. Evoluce a systém stélkatých organismů a cévnatých rostlin. Praha: Univerzita Karlova v Praze. Pedagogická fakulta, 2006.

Související články

Kapraďorosty

Externí odkazy

Obrázky, zvuky či videa k tématu kapradiny na Wikimedia Commons
http://www.sci.muni.cz/botany/bures/vysrost/11_poly.pdf
Přehled okrasných kapradin

[Equisetidae-6] Nová fylogenetická studie založená na jaderných genomech i ještě novější srovnávací studie s časovou kalibrací fylogeneze kapraďorostů rehabilitovaly přesličky jako samostatnou skupinu mimo kapradiny, třebaže některé nepříliš starší zdroje ji uváděly jako sesterskou skupinu prutovek, případně leptosporangiátních kapradin.^[2]^[3] Sesterské postavení přesliček a kapradin podpořila i fylogenetická studie založená na analýze rostlinných transkriptomů z r. 2019^[4] a studie založená na analýze plastomů z r. 2024^[5].

[7] Je proto nutné věnovat pozornost, v rámci jakého systému resp. v jakém roce a jakým autorem je pro Polypodiophyta definována příslušná taxonomická úroveň a její vymezení, protože odlišné systémy zpravidla reprezentují i různé fylogenetické hypotézy.

[11] Ve druhé dekádě 21. století vzniklo více studií věnovaným fylogenetickým vztahům kapradin,^[7]^[8] které se v detailech poněkud liší. Rozhodnutí může přinést podrobnější znalost genomů jednotlivých kapraďorostů.

[12] Podle některých zdrojů parafyletická skupina 2 samostatných větví Aspleniaceae/Asplenioideae (bazálnější) a Hemidictyaceae/Hemidictyoideae^[3]

[13] Podle některých zdrojů parafyletická skupina 2 samostatných větví Lomariopsidaceae/Lomariopsidoideae (bazálnější) a Nephrolepidaceae/Nephrolepidoideae^[3]

[1] Angiosperm Phylogeny Website: EVOLUTION OF LAND PLANTS. Kapitola V. POLYPODIOPSIDA Cronquist, Takhtajan & Zimmermann / MONILOPHYTA. Oddíl Phylogeny. Aktualizováno 2020-03-14. Dostupné online

[Rothfels_2015-2] ROTHFELS, Carl J.; LI, Fay-Wei; SIGE, Erin M.; HUIET, Layne; LARSSON, Anders; BURGE, Dylan O.; RUHSAM, Markus, DEYHOLOS, Michael; SOLTIS, Douglas E.; STEWART, C. Neal, Jr.; SHAW, Shane W.; POKORNY, Lisa; CHEN, Tao; DePAMPHILIS, Claude; DeGIRONIMO, Lisa; CHEN, Li; WEI, Xiaofeng; SUN, Xiao; KORA, Petra; STEVENSON, Dennis W.; GRAHAM, Sean W.; WONG, Gane K-S.; PRYER, Kathleen M. The evolutionary history of ferns inferred from 25 low-copy nuclear genes. S. 1089–1107. American Journal of Botany [online]. 16. červenec 2015 [cit. 2016-10-19]. Svazek 102, čís. 7, s. 1089–1107. Dostupné v archivu pořízeném dne 2016-06-05. ISSN 1537-2197. DOI 10.3732/ajb.1500089. (anglicky)

[Testo_2016-3] TESTO, Weston; SUNDUE, Michael. A 4000-species dataset provides new insight into the evolution of ferns. S. 200–211. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 9. září 2016. Svazek 105, s. 200–211. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI 10.1016/j.ympev.2016.09.003. (anglicky)

[4] LEEBENS-MACK, James H.; BARKER, Michael S.; CARPENTER, Eric J., et al. (One Thousand Plant Transcriptomes Initiative). One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants. S. 679–685. Nature [online]. Springer Nature Limited, 23. říjen 2019. Svazek 574, čís. 7780, s. 679–685. Dostupné online. Dostupné také na: [1]. Dále dostupné na: [2]. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/s41586-019-1693-2. PMID 31645766. (anglicky)

[Sun_2024-5] SUN, Weiyue; WEI, Zuoying; GU, Yuefeng; WANG, Ting; LIU, Baodong; YAN, Yuehong. Chloroplast genome structure analysis of Equisetum unveils phylogenetic relationships to ferns and mutational hotspot region. Frontiers in Plant Science [online]. Frontiers Research Foundation, 2024-04-11 [cit. 2024-05-22]. Roč. 15:1328080. Dostupné online. Dostupné také na: [3]. ISSN 1664-462X. DOI 10.3389/fpls.2024.1328080. PMID 38665369. (anglicky)

[8] SOCHA, Vladimír. Vymírání rostlin na konci křídy. OSEL.cz [online]. 9. června 2022. Dostupné online. (česky)

[Christenhusz_2014-9] MAARTEN J. M. CHRISTENHUSZ; MARK W. CHASE. Trends and concepts in fern classification. S. 571–594. Annals of Botany [online]. 13. únor 2014. Svazek 113, čís. 4, s. 571–594. Dostupné online. ISSN 1095-8290. DOI 10.1093/aob/mct299. (anglicky)

[Lehtonen_2011-10] LEHTONEN, Samuli. Towards Resolving the Complete Fern Tree of Life. S. 1–6, e24851. PLoS ONE [online]. 13. říjen 2011. Svazek 6, čís. 10, s. 1–6. Dostupné online. PDF [4]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0024851. (anglicky)

[1]

[pozn. 1]

[pozn. 2]

[6]

[pozn. 3]

[2]

[3]

[pozn. 4]

[pozn. 5]

[4]

[5]

[7]

[8]