[go: up one dir, main page]

Přeskočit na obsah

Teropodi: Porovnání verzí

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Smazaný obsah Přidaný obsah
značky: revertováno editace z mobilu editace z mobilního webu
Lopatalopez (diskuse | příspěvky)
Funkce návrhy odkazů: Přidány 3 odkazy.
 
(Není zobrazeno 8 mezilehlých verzí od 4 dalších uživatelů.)
Řádek 2: Řádek 2:
| jméno = Theropoda
| jméno = Theropoda
| výskyt = Střední [[trias]] – současnost (235–0 mil. let)
| výskyt = Střední [[trias]] – současnost (235–0 mil. let)
| obrázek = Theropoda 2.png
| obrázek = Theropoda_Diversity.png
| popisek = Vyhynulé druhy teropodních dinosaurů a recentní zástupce kladu
| popisek = Vyhynulé druhy teropodních dinosaurů a recentní zástupce kladu
| velikost obrázku = 258px
| velikost obrázku = 258px
Řádek 38: Řádek 38:
| url = http://www.osel.cz/9323-zemetreseni-v-dinosauri-systematice.html
| url = http://www.osel.cz/9323-zemetreseni-v-dinosauri-systematice.html
}} {{Cs}}</ref> Tento pohled na systematiku však není obecně uznáván a do budoucna může být zapomenut.<ref>http://theropoddatabase.blogspot.com/2020/05/its-finally-january-1-200n-and.html</ref>
}} {{Cs}}</ref> Tento pohled na systematiku však není obecně uznáván a do budoucna může být zapomenut.<ref>http://theropoddatabase.blogspot.com/2020/05/its-finally-january-1-200n-and.html</ref>

Stále není jisté, zda teropodní dinosauři měli nebo neměli zuby schované za masitými pysky (podobně jako dnešní savci) nebo zda je neměli (podobně jako krokodýli). Některé novější práce naznačují, že teropodi alespoň částečně tyto měkké tkáně měli a jejich zuby tak při pohledu na hlavu nevyčnívaly.<ref>Thomas M. Cullen, Derek W. Larson, Mark P. Witton, Diane Scott, Tea Maho, Kirstin S. Brink, David C. Evans & Robert Reisz (2023). [https://www.science.org/doi/10.1126/science.abo7877 Theropod dinosaur facial reconstruction and the importance of soft tissues in paleobiology]. ''Science''. '''379''' (6639): 1348-1352. doi: 10.1126/science.abo7877</ref><ref>https://theconversation.com/tyrannosaurus-rex-our-new-research-shows-it-covered-its-enormous-teeth-with-lips-202761</ref>


== Systematika a početnost ==
== Systematika a početnost ==
Řádek 81: Řádek 83:


Mezi teropody můžeme řadit i největší známé suchozemské masožravce všech dob.<ref>Socha, V. (2019). ''[[Legenda jménem Tyrannosaurus rex]].'' Pavel Mervart, ISBN 978-80-7465-369-8. (str. 209-215)</ref> Někteří z nich (zejména velcí [[Tyrannosauridae|tyranosauridi]]) měli pravděpodobně nejsilnější čelistní stisk mezi všemi suchozemskými obratlovci.<ref>https://techfocus.cz/veda-vesmir/2687-tyranosaurus-by-svymi-celistmi-dokazal-rozdrtit-osobni-automobil.html</ref>
Mezi teropody můžeme řadit i největší známé suchozemské masožravce všech dob.<ref>Socha, V. (2019). ''[[Legenda jménem Tyrannosaurus rex]].'' Pavel Mervart, ISBN 978-80-7465-369-8. (str. 209-215)</ref> Někteří z nich (zejména velcí [[Tyrannosauridae|tyranosauridi]]) měli pravděpodobně nejsilnější čelistní stisk mezi všemi suchozemskými obratlovci.<ref>https://techfocus.cz/veda-vesmir/2687-tyranosaurus-by-svymi-celistmi-dokazal-rozdrtit-osobni-automobil.html</ref>

Výzkum ukázal, že u velkých teropodů se vývojem změnil základní kruhový tvar očnice (otvoru pro oko v lebce), aby umožnil silnější stisk čelistí bez nutnosti dalšího posílení kostí lebky.<ref>Stephan Lautenschlager (2022). [https://www.nature.com/articles/s42003-022-03706-0 Functional and ecomorphological evolution of orbit shape in Mesozoic archosaurs is driven by body size and diet]. ''Communications Biology''. '''5''': 754. doi: https://doi.org/10.1038/s42003-022-03706-0</ref>


== Evoluce ==
== Evoluce ==
První „praví“ teropodní dinosauři se objevují v období středního triasu, asi před 240 až 233 miliony lety. Postupně se diverzifikují a v průběhu jury a křídy vytvářejí množství vývojových linií. Mnozí z nich jsou opeření a mají vysoký stupeň metabolismu. U teropodů, jejichž evoluční linie vedla k ptákům a jejich příbuzným, se postupně zmenšují tělesné rozměry a přitom se relativně zvětšují a prodlužují přední končetiny (negativní alometrie).<ref>José A. Palma Liberona, Sergio Soto-Acuña, Marco A. Mendez & Alexander O. Vargas (2019). [https://link.springer.com/article/10.1186/s12983-019-0342-9 Assesment and interpretation of negative forelimb allometry in the evolution of non-avian Theropoda.] ''Frontiers in Zoology'' '''16''':44. doi: https://doi.org/10.1186/s12983-019-0342-9</ref> Jako jediná skupina dinosaurů právě teropodi z kladu Avialae přežívají hranici křídy a paleogénu a dožívají se geologické současnosti.
První „praví“ teropodní dinosauři se objevují v období středního triasu, asi před 240 až 233 miliony lety. Postupně se diverzifikují a v průběhu jury a křídy vytvářejí množství vývojových linií. Mnozí z nich jsou opeření a mají vysoký stupeň aktivity metabolismu.<ref>D'Emic, M. D.; ''et al.'' (2023). [https://www.science.org/doi/10.1126/science.adc8714 Developmental strategies underlying gigantism and miniaturization in non-avialan theropod dinosaurs]. ''SCIENCE''. '''379''' (6634): 811-814. doi: 10.1126/science.adc8714</ref> U teropodů, jejichž evoluční linie vedla k ptákům a jejich příbuzným, se postupně zmenšují tělesné rozměry a přitom se relativně zvětšují a prodlužují přední končetiny (negativní alometrie).<ref>José A. Palma Liberona, Sergio Soto-Acuña, Marco A. Mendez & Alexander O. Vargas (2019). [https://link.springer.com/article/10.1186/s12983-019-0342-9 Assesment and interpretation of negative forelimb allometry in the evolution of non-avian Theropoda.] ''Frontiers in Zoology''. '''16''':44. doi: https://doi.org/10.1186/s12983-019-0342-9</ref> Jako jediná skupina dinosaurů právě teropodi z kladu Avialae přežívají hranici křídy a paleogénu a dožívají se geologické současnosti.


Nástup do role dominantních predátorů byla u teropodů v období svrchního triasu umožněna jejich vyspělým respiračním systémem se soustavou vzdušných vaků. Kolísající hladina [[kyslík]]u a [[oxid uhličitý|oxidu uhličitého]] způsobila, že do popředí se dostali pouze tvorové s vyspělou dýchací soustavou a efektivní respirací.<ref>Michael Naylor Hudgins, Mark D. Uhem & Linda A. Hinnov (2020). [https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0031018220300821 The evolution of respiratory systems in Theropoda and Paracrocodylomorpha, the end-Triassic extinction, and the role of Late Triassic atmospheric O2 and CO2.] ''Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology'', '''Article 109638'''. doi: https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2020.109638</ref> Tomu také odpovídá vnitřní stavba kostry některých teropodů, jejich obratle i další kosti jsou často vysoce pneumatizované (plné dutin obsahujících vzdušné vaky).<ref>[https://dvojka.rozhlas.cz/meteor-o-barve-oci-vyzkumu-z-mobilu-a-dutych-dinosaurech-8573674 Rozhovor V. Sochy v pořadu ''Meteor'' (čas 27:39 min.)] {{cs}}</ref>
Nástup do role dominantních predátorů byla u teropodů v období svrchního triasu umožněna jejich vyspělým respiračním systémem se soustavou vzdušných vaků. Kolísající hladina [[kyslík]]u a [[oxid uhličitý|oxidu uhličitého]] způsobila, že do popředí se dostali pouze tvorové s vyspělou dýchací soustavou a efektivní respirací.<ref>Michael Naylor Hudgins, Mark D. Uhem & Linda A. Hinnov (2020). [https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0031018220300821 The evolution of respiratory systems in Theropoda and Paracrocodylomorpha, the end-Triassic extinction, and the role of Late Triassic atmospheric O2 and CO2.] ''Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology'', '''Article 109638'''. doi: https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2020.109638</ref> Tomu také odpovídá vnitřní stavba kostry některých teropodů, jejich obratle i další kosti jsou často vysoce pneumatizované (plné dutin obsahujících vzdušné vaky).<ref>[https://dvojka.rozhlas.cz/meteor-o-barve-oci-vyzkumu-z-mobilu-a-dutych-dinosaurech-8573674 Rozhovor V. Sochy v pořadu ''Meteor'' (čas 27:39 min.)] {{cs}}</ref>
Řádek 130: Řádek 134:
}} {{Cs}}</ref>
}} {{Cs}}</ref>


Většina teropodů se nedožívala příliš vysokého věku, například i nejstarší známý exemplář tyranosaura ("Sue") dosáhl věku 27 až 33 let. Podstatně déle však žili někteří karcharodontosauridi, jako byl v červenci 2022 popsaný [[Meraxes gigas]] z Argentiny. Ten zahynul ve věku kolem 50 let.<ref>{{Citace elektronického periodika
Většina teropodů se nedožívala příliš vysokého věku, například i nejstarší známý exemplář tyranosaura ("Sue") dosáhl věku 27 až 33 let. Podstatně déle však žili někteří karcharodontosauridi, jako byl dosud nepopsaný exemplář z Argentiny. Ten zahynul ve věku kolem 50 let.<ref>{{Citace elektronického periodika
| příjmení = SOCHA
| příjmení = SOCHA
| jméno = Vladimír
| jméno = Vladimír
Řádek 161: Řádek 165:


== Kvalita dochování fosilií ==
== Kvalita dochování fosilií ==
Fosilie teropodů jsou zachovány v různém stupni kvality a kvantity od počátku pozdního [[trias]]u až po konec [[křída|křídy]] (zhruba před 233 až 66 miliony let). Výzkum ukázal, že naše představy o makroevoluci teropodů ovlivňuje nerovnoměrná kvalita dochování fosilií – ty jsou nejlépe zachovány například v období geologických věků [[karn]] (trias), [[kimmeridž]]-[[tithon]] (jura) a [[apt]]-[[alb]] (spodní křída), v mezidobích je však tato kvalita značně nižší. Důvodem je jistá výběrovost v dochování fosilií, ekologické, klimatické a geologické faktory a v neposlední řadě i přítomnost či nepřítomnost jemnozrnných sedimentů (tzv. lagerstätte).<ref>Daniel D. Cashmore & Richard J. Butler (2019). [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1111/pala.12436 Skeletal completeness of the non‐avian theropod dinosaur fossil record]. ''Palaeontology (advance online publication)''. doi: https://doi.org/10.1111/pala.12436</ref>
[[Fosilie]] teropodů jsou zachovány v různém stupni kvality a kvantity od počátku pozdního [[trias]]u až po konec [[křída|křídy]] (zhruba před 233 až 66 miliony let). Výzkum ukázal, že naše představy o makroevoluci teropodů ovlivňuje nerovnoměrná kvalita dochování fosilií – ty jsou nejlépe zachovány například v období geologických věků [[karn]] (trias), [[kimmeridž]]-[[tithon]] (jura) a [[apt]]-[[alb]] ([[spodní křída]]), v mezidobích je však tato kvalita značně nižší. Důvodem je jistá výběrovost v dochování fosilií, ekologické, klimatické a geologické faktory a v neposlední řadě i přítomnost či nepřítomnost jemnozrnných sedimentů (tzv. lagerstätte).<ref>Daniel D. Cashmore & Richard J. Butler (2019). [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1111/pala.12436 Skeletal completeness of the non‐avian theropod dinosaur fossil record]. ''Palaeontology (advance online publication)''. doi: https://doi.org/10.1111/pala.12436</ref>


V některých případech je úroveň zachování přímo exkluzivní. Například u čínského oviraptorosaura rodu ''[[Caudipteryx]]'' byla v roce [[2021]] identifikována fosilie původní buněčné struktury, která by mohla být [[chromatin]]em (obsahovat jakési pozůstatky komplexu [[DNA]] a bílkovin).<ref>{{Citace elektronického periodika
V některých případech je úroveň zachování přímo exkluzivní. Například u čínského oviraptorosaura rodu ''[[Caudipteryx]]'' byla v roce [[2021]] identifikována fosilie původní buněčné struktury, která by mohla být [[chromatin]]em (obsahovat jakési pozůstatky komplexu [[DNA]] a bílkovin).<ref>{{Citace elektronického periodika
Řádek 258: Řádek 262:
}} {{Cs}}</ref>
}} {{Cs}}</ref>


U 22 metrů dlouhé páteře čínského druhu ''[[Kelmayisaurus]] „gigantus“'' se s největší pravděpodobností jedná o fosilie sauropodního dinosaura, nikoliv o rekordně velkého teropoda.<ref>http://www.osel.cz/11041-nejvetsi-predator-vsech-dob.html</ref> Největším v současnosti dobře známým teropodem je argentinský ''[[Giganotosaurus]]'' a&nbsp; severoafrický ''[[Carcharodontosaurus]]'' (přes 13 metrů délky a&nbsp;kolem 8&nbsp;tun hmotnosti), pravděpodobně ještě větší byl však rovněž severoafrický druh ''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'', který mohl údajně dosáhnout až 18 metrové délky a&nbsp;hmotnosti kolem 12&nbsp;tun<ref>https://dinosaurusblog.com/2011/04/08/888905-spinosaurus-kral-teropodu-nebo-jen-rybozravy-cvalik/</ref>. Měl také nejdelší lebku, dosahující snad až 2,4 metru (prokazatelně však „jen“ 1,75&nbsp;m).<ref>http://dinosaurusblog.com/2017/02/20/jak-velky-byl-spinosaurus/</ref> Největší stopy teropoda byly objeveny v roce [[2009]] v [[Maroko|Maroku]] a měřily na délku 90 cm.<ref>Boutakiout, M.; ''et al.'' (2019). [http://www.sociedadgeologica.es/archivos/geogacetas/geo66/Geo66_21.pdf Giant theropod footprints in the Upper Jurassic of Morocco. Aït Mazigh site (Central Atlas).] {{Wayback|url=http://www.sociedadgeologica.es/archivos/geogacetas/geo66/Geo66_21.pdf |date=20200127083646 }} Huellas terópodas gigantes en el Jurásico Superior de Marruecos. Yacimiento de Aït Mazight (Atlas Central)).
U 22 metrů dlouhé páteře čínského druhu ''[[Kelmayisaurus]] „gigantus“'' se s největší pravděpodobností jedná o fosilie [[Sauropodi|sauropodního dinosaura]], nikoliv o rekordně velkého teropoda.<ref>http://www.osel.cz/11041-nejvetsi-predator-vsech-dob.html</ref> Největším v současnosti dobře známým teropodem je argentinský ''[[Giganotosaurus]]'' a&nbsp; severoafrický ''[[Carcharodontosaurus]]'' (přes 13 metrů délky a&nbsp;kolem 8&nbsp;tun hmotnosti), pravděpodobně ještě větší byl však rovněž severoafrický druh ''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'', který mohl údajně dosáhnout až 18 metrové délky a&nbsp;hmotnosti kolem 12&nbsp;tun<ref>https://dinosaurusblog.com/2011/04/08/888905-spinosaurus-kral-teropodu-nebo-jen-rybozravy-cvalik/</ref>. Měl také nejdelší lebku, dosahující snad až 2,4 metru (prokazatelně však „jen“ 1,75&nbsp;m).<ref>http://dinosaurusblog.com/2017/02/20/jak-velky-byl-spinosaurus/</ref> Největší stopy teropoda byly objeveny v roce [[2009]] v [[Maroko|Maroku]] a měřily na délku 90 cm.<ref>Boutakiout, M.; ''et al.'' (2019). [http://www.sociedadgeologica.es/archivos/geogacetas/geo66/Geo66_21.pdf Giant theropod footprints in the Upper Jurassic of Morocco. Aït Mazigh site (Central Atlas).] {{Wayback|url=http://www.sociedadgeologica.es/archivos/geogacetas/geo66/Geo66_21.pdf |date=20200127083646 }} Huellas terópodas gigantes en el Jurásico Superior de Marruecos. Yacimiento de Aït Mazight (Atlas Central)).
''Geogaceta'', '''66''': 83-86.</ref> Nejméně osm známých druhů teropodů zřejmě přesáhlo délku 13 metrů<ref>http://dinosaurusblog.com/2016/09/19/nejvetsi-drave-bestie-vsech-dob/</ref>. Podle některých studií však z hlediska hmotnosti mohl stále kralovat proslulý ''[[Tyrannosaurus]] rex'', ačkoliv nebyl nejdelší. Byl totiž celkově robustnější, a tak jeho hmotnost mohla být vyšší než u delšího spinosaura i giganotosaura.<ref>{{Citace elektronického periodika
''Geogaceta'', '''66''': 83-86.</ref> Nejméně osm známých druhů teropodů zřejmě přesáhlo délku 13 metrů<ref>http://dinosaurusblog.com/2016/09/19/nejvetsi-drave-bestie-vsech-dob/</ref>. Podle některých studií však z hlediska hmotnosti mohl stále kralovat proslulý ''[[Tyrannosaurus]] rex'', ačkoliv nebyl nejdelší. Byl totiž celkově robustnější, a tak jeho hmotnost mohla být vyšší než u delšího spinosaura i giganotosaura.<ref>{{Citace elektronického periodika
| příjmení = SOCHA
| příjmení = SOCHA
Řádek 330: Řádek 334:
* Simon Wills, Charlie J. Underwood & Paul M. Barrett (2020). [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/pala.12512 Learning to see the wood for the trees: machine learning, decision trees, and the classification of isolated theropod teeth.] ''Palaeontology.'' doi: https://doi.org/10.1111/pala.12512
* Simon Wills, Charlie J. Underwood & Paul M. Barrett (2020). [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/pala.12512 Learning to see the wood for the trees: machine learning, decision trees, and the classification of isolated theropod teeth.] ''Palaeontology.'' doi: https://doi.org/10.1111/pala.12512
* Christophe Hendrickx, Phil R. Bell, Michael Pittman, Andrew R. C. Milner, Elena Cuesta, Jingmai O'Connor, Mark Loewen, Philip J. Currie, Octávio Mateus, Thomas G. Kaye & Rafael Delcourt (2022). Morphology and distribution of scales, dermal ossifications, and other non-feather integumentary structures in non-avialan theropod dinosaurs. ''Biological Reviews''. doi: https://doi.org/10.1111/brv.12829
* Christophe Hendrickx, Phil R. Bell, Michael Pittman, Andrew R. C. Milner, Elena Cuesta, Jingmai O'Connor, Mark Loewen, Philip J. Currie, Octávio Mateus, Thomas G. Kaye & Rafael Delcourt (2022). Morphology and distribution of scales, dermal ossifications, and other non-feather integumentary structures in non-avialan theropod dinosaurs. ''Biological Reviews''. doi: https://doi.org/10.1111/brv.12829
* Donald M. Henderson (2023). [https://link.springer.com/article/10.1007/s00114-023-01832-1 Growth constraints set an upper limit to theropod dinosaur body size]. ''The Science of Nature''. '''110''': 4. doi: https://doi.org/10.1007/s00114-023-01832-1
* Seishiro Tada, Takanobu Tsuihiji, Ryoko Matsumoto, Tomoya Hanai, Yasuko Iwami, Naoki Tomita, Hideaki Sato and Khishigjav Tsogtbaatar (2023). [https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.220997 Evolutionary process toward avian-like cephalic thermoregulation system in Theropoda elucidated based on nasal structures]. ''Royal Society Open Science''. '''10''' (4): 220997. doi: https://doi.org/10.1098/rsos.220997


==== Česky ====
==== Česky ====

Aktuální verze z 11. 5. 2023, 20:05

Jak číst taxoboxTheropoda
Stratigrafický výskyt: Střední trias – současnost (235–0 mil. let)
alternativní popis obrázku chybí
Vyhynulé druhy teropodních dinosaurů a recentní zástupce kladu
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenstrunatci (Chordata)
Podkmenobratlovci (Vertebrata)
Třídaplazi (Sauropsida)
Nadřáddinosauři (Dinosauria)
ŘádOrnithoscelida
PodřádTeropodi (Theropoda)
Marsh, 1881
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Teropodi (Theropoda, z řečtiny θηρίον = obludný, πούς = noha) jsou recentní taxon zahrnující většinou masožravé bipední druhohorní dinosaury včetně jejich vnitřní specializované linie v podobě ptáků (Aves). Ptáci jsou tedy přežívající skupinou teropodních dinosaurů.[1]

Charakteristika

[editovat | editovat zdroj]

Vyznačovali se plazím typem pánve, avšak dle některých novějších pohledů na klasifikaci dinosaurů je třeba je řadit jako sesterské k ptakopánvým (Ornithischia) do řádu Ornithoscelida. Skupina Herrerasauridae dříve řazená na bázi teropodů je podle této systematiky považována za sesterskou ke kladu Sauropodomorpha.[2] Tento pohled na systematiku však není obecně uznáván a do budoucna může být zapomenut.[3]

Stále není jisté, zda teropodní dinosauři měli nebo neměli zuby schované za masitými pysky (podobně jako dnešní savci) nebo zda je neměli (podobně jako krokodýli). Některé novější práce naznačují, že teropodi alespoň částečně tyto měkké tkáně měli a jejich zuby tak při pohledu na hlavu nevyčnívaly.[4][5]

Systematika a početnost

[editovat | editovat zdroj]

Zařazení skupiny Theropoda do systému vypadá podle některých studií takto[6]:

Dinosauria – dinosauři

Podle klasičtějšího pojetí jsou teropodní dinosauři sesterskou skupinou k sauropodomorfům, a to v rámci plazopánvých dinosaurů (Saurischia).[7]

Teropodi byli velmi početní a měli vysokou druhovou rozmanitost. Se zhruba 486 vědecky popsanými druhy k červenci 2020 (mimo ptáků) představují v současnosti nejpočetnější a druhově nejrozmanitější vývojovou skupinu druhohorních dinosaurů.[8]

Z hlediska individuální početnosti jednotlivých druhů nebylo dlouho známo nic konkrétního. V roce 2021 pak byla publikována odborná práce o početnosti obřího teropoda druhu Tyrannosaururs rex, podle které existovalo v průběhu asi 127 000 generací až 2,5 miliardy jedinců.[9]

Přestože v drtivé většině vykazují masožravost, některé křídové formy byly také druhotně všežravé nebo zcela býložravé (např. rody Therizinosaurus, Deinocheirus ad.). Teropodi se nejprve objevují během období karnu (svrchní trias), asi před 235 miliony let. Od konce triasu představovali jediné velké pozemní predátory (s výjimkou krokodýlů), těmi zůstali až do konce druhohor před 66 miliony lety. Dominantní predátory tedy představovali po dobu celých 150 milionů let. Dnes jsou reprezentováni více než 10 000 druhy ptáků, kteří se vyvinuli na konci jury (asi před 160 miliony let) právě z malých teropodů. Mnozí teropodní dinosauři používali při pojídání potravy techniku zakousnutí a následného tahu, který trhal maso z těla kořisti. Prozradily to rýhy po zubech na fosilních kostech býložravých dinosaurů, zkoumaných v kanadské Albertě.[10][11] Nové výzkumy jazylkových kostí teropodů ukazují, že měli pravděpodobně jazyk pevně přirostlý ke spodnímu patru (stejně jako dnešní aligátoři) a nemohli jej tedy vyplazovat či zvedat, jak bývá někdy zobrazováno ve filmech nebo na jejich rekonstrukcích.[12]

Mezi teropody můžeme řadit i největší známé suchozemské masožravce všech dob.[13] Někteří z nich (zejména velcí tyranosauridi) měli pravděpodobně nejsilnější čelistní stisk mezi všemi suchozemskými obratlovci.[14]

Výzkum ukázal, že u velkých teropodů se vývojem změnil základní kruhový tvar očnice (otvoru pro oko v lebce), aby umožnil silnější stisk čelistí bez nutnosti dalšího posílení kostí lebky.[15]

První „praví“ teropodní dinosauři se objevují v období středního triasu, asi před 240 až 233 miliony lety. Postupně se diverzifikují a v průběhu jury a křídy vytvářejí množství vývojových linií. Mnozí z nich jsou opeření a mají vysoký stupeň aktivity metabolismu.[16] U teropodů, jejichž evoluční linie vedla k ptákům a jejich příbuzným, se postupně zmenšují tělesné rozměry a přitom se relativně zvětšují a prodlužují přední končetiny (negativní alometrie).[17] Jako jediná skupina dinosaurů právě teropodi z kladu Avialae přežívají hranici křídy a paleogénu a dožívají se geologické současnosti.

Nástup do role dominantních predátorů byla u teropodů v období svrchního triasu umožněna jejich vyspělým respiračním systémem se soustavou vzdušných vaků. Kolísající hladina kyslíku a oxidu uhličitého způsobila, že do popředí se dostali pouze tvorové s vyspělou dýchací soustavou a efektivní respirací.[18] Tomu také odpovídá vnitřní stavba kostry některých teropodů, jejich obratle i další kosti jsou často vysoce pneumatizované (plné dutin obsahujících vzdušné vaky).[19]

V průběhu evolučního vývoje se u většiny vývojových linií teropodů objevuje jasný trend k postupnému zesilování stavby čelistí.[20]

Z maniraptorních teropodů se v průběhu jury vyvinuly nejstarší formy ptáků nebo alespoň již ptákům blízce příbuzných druhů. Představitelem jedné z vývojových větví tohoto směru byl také německý "prapták" Archaeopteryx lithographica.[21]

Paleobiologie

[editovat | editovat zdroj]

Výzkum ukazuje, že velcí teropodní dinosauři produkovali při chůzi seismické vlny, které mohly varovat potenciální kořist před jejich útokem a zároveň mohly do vzdálenosti kolem 20 metrů pomáhat v komunikaci jednotlivých členů teropodí smečky.[22] I největší známí teropodi se líhnuli z vajíček o délce několika decimetrů a po vylíhnutí byli mnohem menší a bezbranější než dospělci. U obřího druhu Tyrannosaurus rex je délka čerstvě vylíhnutého jedince odhadována na necelý 1 metr a hmotnost na několik kilogramů.[23] U malých otisků stop drobných teropodů z Jižní Koreje (ichnorod Minisauripus) byly identifikovány otisky textury kůže, tvořené drobnými „šupinkami“.[24] Podle některých paleontologů měli teropodní dinosauři dásně, které částečně překrývaly pohled na zuby. V tomto směru se tedy podobali spíše ještěrům (například varanům) než krokodýlům.[25]

Zuby se u teropodů vyměňovaly velmi rychle, což mělo výrazný pozitivní vliv pro jejich lovecké schopnosti a schopnosti mechanického zpracování potravy. U rodů Allosaurus a Ceratosaurus trvala tato obnova podle výzkumu fosilních čelistí zhruba 100 dní, zatímco u abelisaurida rodu Majungasaurus se jednalo asi o 56 dní.[26] Výzkum také ukázal, že velcí teropodi nedokázali vypláznout jazyk, protože byl podobně jako u dnešních krokodýlů z velké míry fixován ke spodnímu patru dutiny ústní.[27] Je možné, že alespoň někteří velcí teropodi lovili ve smečkách, čímž zvyšovali svoji šanci na úspěch. To se týká například rodů Mapusaurus, Albertosaurus[28] nebo Teratophoneus.[29]

Až na vzácné výjimky, jakými jsou možná někteří obří spinosauridi, byli teropodi výlučně bipední, chodili tedy pouze po zadních končetinách. Kontroverzní stopy potenciálních „čtyřnohých“ teropodů z Austrálie se ukázaly být ve skutečnosti fosilními otisky stop dvou „klasických“ bipedních teropodů.[30]

Teropodi byli relativně rychlými a svižnými tvory. Stopy a série stop středně velkých až velkých druhů (délka stopy 56 cm) dokládají, že i v bahnitém prostředí se tito dinosauři pohybovali klidovou rychlostí kolem 6,5 až 8,2 km/h, což je více, než rychlost středně svižné lidské chůze na pevném podkladu.[31] O vysoké běžecké rychlosti některých teropodů svědčí například také dochované ichnofosilie (zkamenělé otisky stop), které umožňují vypočítat přibližnou rychlost pohybu. U dvou sérií fosilních stop menších teropodů z Polska a Utahu v USA byla vypočítána rychlost běhu jejich původců až na 50 km/h.[32]

Většina teropodů se nedožívala příliš vysokého věku, například i nejstarší známý exemplář tyranosaura ("Sue") dosáhl věku 27 až 33 let. Podstatně déle však žili někteří karcharodontosauridi, jako byl dosud nepopsaný exemplář z Argentiny. Ten zahynul ve věku kolem 50 let.[33]

U některých malých forem teropodů se mohla postupem doby vyvinout schopnost aktivního letu nebo přinejmenším plachtění, a to nezávisle.[34]

Je pravděpodobné, že zástupci mnohých druhů teropodů se utkávali ve vnitrodruhových soubojích, kdy se sráželi svými mohutnými hlavami se zpevněnou lebeční klenbou (patrně taxony Tyrannosaurus, Carnotaurus, Allosaurus a další).[35]

Objevy fosilních sérií stop ukazují, že alespoň někteří teropodi byli schopni se velmi rychle pohybovat. Nejvyšší rychlost zjištěná přímo z ichnofosilií dosahuje u teropodů menší a střední velikosti zhruba 40 až 50 km/h.[36]

Výzkum založený na rozboru biomarkerů oxidačního stresu ve stehenních kostech dinosaurů a dalších obratlovců ukazuje, že teplokrevní (endotermní) byli patrně všichni plazopánví dinosauři (včetně všech teropodů), zatímco mezi ptakopánvými nalezneme převážně potenciálně "studenokrevné" druhy nebo zástupce s jinými fyziologickými adaptacemi.[37]

Kvalita dochování fosilií

[editovat | editovat zdroj]

Fosilie teropodů jsou zachovány v různém stupni kvality a kvantity od počátku pozdního triasu až po konec křídy (zhruba před 233 až 66 miliony let). Výzkum ukázal, že naše představy o makroevoluci teropodů ovlivňuje nerovnoměrná kvalita dochování fosilií – ty jsou nejlépe zachovány například v období geologických věků karn (trias), kimmeridž-tithon (jura) a apt-alb (spodní křída), v mezidobích je však tato kvalita značně nižší. Důvodem je jistá výběrovost v dochování fosilií, ekologické, klimatické a geologické faktory a v neposlední řadě i přítomnost či nepřítomnost jemnozrnných sedimentů (tzv. lagerstätte).[38]

V některých případech je úroveň zachování přímo exkluzivní. Například u čínského oviraptorosaura rodu Caudipteryx byla v roce 2021 identifikována fosilie původní buněčné struktury, která by mohla být chromatinem (obsahovat jakési pozůstatky komplexu DNA a bílkovin).[39]

Hlavní skupiny teropodů

Kladogram zobrazující příbuznost mezi ranými teropody a jejich základními skupinami

Theropoda

Eoraptor

Eodromaeus

Daemonosaurus

Tawa

 Neotheropoda 

 †Coelophysoidea 

Dilophosauridae

Averostra

Ceratosauria

Tetanurae

Megalosauroidea

Avetheropoda

Allosauroidea

Coelurosauria

Podrobnější informace naleznete v článku Velikost dinosaurů.

Obří draví dinosauři byli zároveň jedněmi z největších dravých obratlovců všech dob (konkurují jim pouze někteří obří krokodýlovití plazi a ve vodě draví kytovci). Fosilie velkých několikatunových teropodů jsou známé prakticky ze všech světových kontinentů, a to včetně Austrálie (kde jsou známé zatím jen díky fosilním otiskům stop).[40]

U 22 metrů dlouhé páteře čínského druhu Kelmayisaurus „gigantus“ se s největší pravděpodobností jedná o fosilie sauropodního dinosaura, nikoliv o rekordně velkého teropoda.[41] Největším v současnosti dobře známým teropodem je argentinský Giganotosaurus a  severoafrický Carcharodontosaurus (přes 13 metrů délky a kolem 8 tun hmotnosti), pravděpodobně ještě větší byl však rovněž severoafrický druh Spinosaurus aegyptiacus, který mohl údajně dosáhnout až 18 metrové délky a hmotnosti kolem 12 tun[42]. Měl také nejdelší lebku, dosahující snad až 2,4 metru (prokazatelně však „jen“ 1,75 m).[43] Největší stopy teropoda byly objeveny v roce 2009 v Maroku a měřily na délku 90 cm.[44] Nejméně osm známých druhů teropodů zřejmě přesáhlo délku 13 metrů[45]. Podle některých studií však z hlediska hmotnosti mohl stále kralovat proslulý Tyrannosaurus rex, ačkoliv nebyl nejdelší. Byl totiž celkově robustnější, a tak jeho hmotnost mohla být vyšší než u delšího spinosaura i giganotosaura.[46] Tuto představu potvrdil výzkum, publikovaný v březnu roku 2019, ve kterém trojice paleontologů odhadla hmotnost obřího jedince druhu T. rex, přezdívaného „Scotty“, na 8870 kilogramů (zatímco u všech ostatních známých druhů teropodů to bylo podstatně méně). V současnosti tak představuje největšího známého jedince teropodního dinosaura vůbec.[47]

Replika kostry giganotosaura, obřího zástupce skupiny.

Naopak nejmenším neptačím teropodem (a neptačím dinosaurem vůbec) byl zřejmě Scansoriopteryx (nebo Epidendrosaurus, pokud se jedná o synonyma), dlouhý jen kolem 12–15 centimetrů. Mohlo se však jednat pouze o mládě nějakého většího teropoda. Ovšem ještě menší jsou mnozí současní ptáci – nejmenším teropodem a tedy dinosaurem vůbec je v současné přírodě drobný kolibřík kalypta nejmenší s délkou kolem 5 cm a hmotností několika gramů.[48]

Největší dosud známou fosilní stopou teropodního dinosaura je exemplář dlouhý 115 cm, objevený roku 2016 na území Bolívie. Původce obří stopy patřil pravděpodobně mezi abelisauridní teropody a žil v době před 80 miliony let. Jeho délka mohla přesahovat 12 metrů.[49]

České nálezy

[editovat | editovat zdroj]

Obří teropodi o délce přes 10 metrů jsou na základě fosilního materiálu dobře známí i ze západní Evropy.[50] Na území České republiky jsou zatím známé pouze dva nálezy fosílií neptačích teropodních dinosaurů. Prvním je otisk stopy malého teropoda (možná ale jen dinosauromorfa) z lomu U Devíti křížů u Červeného Kostelce[51], druhou potom izolovaný zub jurského teropoda z lokality Švédské šance u Brna (tzv. Moravská tetanura).[52][53]

Velikost dospělého člověka ve srovnání s rozměry tyranosaura, dlouhého až 13 metrů.

Reprodukční biologie

[editovat | editovat zdroj]

U mnoha druhů teropodů již byly objeveny fosilie jejich vajíček, z nichž největší měří až kolem 61 centimetrů na délku a patřila zřejmě obřím druhům oviraptorosaurů (druh Macroelongatoolithus xixianensis).[54]

V USA i Číně byly také objeveny fosilní stopy po místech, kde došlo k „namlouvacím“ rituálům, samci teropodů zde zřejmě v jejich rámci ryli zadními tlapami s mohutnými drápy do země a vytvářeli tak široké prohlubně, které lze ve fosilním záznamu identifikovat.[55] Podle jiných výzkumů se však jedná pouze o místa, kde byly tyto prohlubně vytvořené erozivními procesy, nikoliv dinosaury. To je také příklad slavné lokality "Dinosauřího tanečního parketu" v Arizoně.[56]

Objevy embryí velkých teropodních dinosaurů jsou velmi vzácné, několik fragmentárních fosilií potenciálních embryí tyranosauridních teropodů však již byly objeveno.[57]

  1. SOCHA, Vladimír. Žijí dinosauři všude kolem nás?. OSEL.cz [online]. 6. září 2019. Dostupné online.  (česky)
  2. SOCHA, Vladimír. Zemětřesení v dinosauří systematice. OSEL.cz [online]. 30. března 2017. Dostupné online.  (česky)
  3. http://theropoddatabase.blogspot.com/2020/05/its-finally-january-1-200n-and.html
  4. Thomas M. Cullen, Derek W. Larson, Mark P. Witton, Diane Scott, Tea Maho, Kirstin S. Brink, David C. Evans & Robert Reisz (2023). Theropod dinosaur facial reconstruction and the importance of soft tissues in paleobiology. Science. 379 (6639): 1348-1352. doi: 10.1126/science.abo7877
  5. https://theconversation.com/tyrannosaurus-rex-our-new-research-shows-it-covered-its-enormous-teeth-with-lips-202761
  6. Baron, Matthew G.; Norman D. B.; Barrett, Paul M. (2017). A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. 543: 501–506. doi: 10.1038/nature21700
  7. Archivovaná kopie. dinosaurusblog.com [online]. [cit. 2020-05-04]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2019-12-23. 
  8. SOCHA, Vladimír. Dinosauří statistika roku 2020. OSEL.cz [online]. 8. července 2020. Dostupné online.  (česky)
  9. https://www.osel.cz/11697-tyranosauru-byly-miliardy.html
  10. Angelica Torices, Ryan Wilkinson, Victoria M. Arbour, Jose Ignacio Ruiz-Omeñaca & Philip J. Currie (2018). Puncture-and-Pull Biomechanics in the Teeth of Predatory Coelurosaurian Dinosaurs. Current Biology. doi: https://doi.org/10.1016/j.cub.2018.03.042
  11. https://phys.org/news/2018-04-dinosaurs-tooth-predatory.html
  12. SOCHA, Vladimír. Tyranosaurus nemohl vypláznout jazyk. OSEL.cz [online]. 2. července 2018. Dostupné online.  (česky)
  13. Socha, V. (2019). Legenda jménem Tyrannosaurus rex. Pavel Mervart, ISBN 978-80-7465-369-8. (str. 209-215)
  14. https://techfocus.cz/veda-vesmir/2687-tyranosaurus-by-svymi-celistmi-dokazal-rozdrtit-osobni-automobil.html
  15. Stephan Lautenschlager (2022). Functional and ecomorphological evolution of orbit shape in Mesozoic archosaurs is driven by body size and diet. Communications Biology. 5: 754. doi: https://doi.org/10.1038/s42003-022-03706-0
  16. D'Emic, M. D.; et al. (2023). Developmental strategies underlying gigantism and miniaturization in non-avialan theropod dinosaurs. SCIENCE. 379 (6634): 811-814. doi: 10.1126/science.adc8714
  17. José A. Palma Liberona, Sergio Soto-Acuña, Marco A. Mendez & Alexander O. Vargas (2019). Assesment and interpretation of negative forelimb allometry in the evolution of non-avian Theropoda. Frontiers in Zoology. 16:44. doi: https://doi.org/10.1186/s12983-019-0342-9
  18. Michael Naylor Hudgins, Mark D. Uhem & Linda A. Hinnov (2020). The evolution of respiratory systems in Theropoda and Paracrocodylomorpha, the end-Triassic extinction, and the role of Late Triassic atmospheric O2 and CO2. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Article 109638. doi: https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2020.109638
  19. Rozhovor V. Sochy v pořadu Meteor (čas 27:39 min.) (česky)
  20. Waisum Ma, Michael Pittman, Richard J. Butler & Stephan Lautenschlager (2021). Macroevolutionary trends in theropod dinosaur feeding mechanics. Current Biology. doi: https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.11.060
  21. SOCHA, Vladimír. Archaeopteryx a evoluční teorie. OSEL.cz [online]. 2. června 2022. Dostupné online.  (česky)
  22. R. Ernesto Blanco, Washington W. Jones & Nicolás Benech (2018). The seismic wave motion camouflage of large carnivorous dinosaurs. Journal of Theoretical Biology. doi: https://doi.org/10.1016/j.jtbi.2018.10.010
  23. Informace v článku na webu Pravěk.info (česky)
  24. Kyung Soo Kim, Martin G. Lockley, Jong Deock Lim & Lida Xing (2019). Exquisitely-preserved, high-definition skin traces in diminutive theropod tracks from the Cretaceous of Korea. Scientific Reports 9, Article number: 2039. doi: https://doi.org/10.1038/s41598-019-38633-4
  25. http://www.skeletaldrawing.com/home/the-lip-post1
  26. Michael D. D’Emic, Patrick M. O’Connor, Thomas R. Pascucci, Joanna N. Gavras, Elizabeth Mardakhayava & Eric K. Lund (2019). Evolution of high tooth replacement rates in theropod dinosaurs. PLoS ONE, 14(11): e0224734. doi: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0224734
  27. https://techfocus.cz/veda-vesmir/2786-desivy-tyranosaurus-nedokazal-vyplaznout-jazyk-mel-ho-prirostly-k-patru.html
  28. Rozhlasový rozhovor v pořadu ČRo Meteor (česky)
  29. SOCHA, Vladimír. Deset let společenského tyranosaurida. OSEL.cz [online]. 7. prosince 2021. Dostupné online.  (česky)
  30. Anthony Romilio (2020). Additional notes on the Mount Morgan dinosaur tracks from the Lower Jurassic (Sinemurian) Razorback beds, Queensland, Australia. Historical Biology. doi: https://doi.org/10.1080/08912963.2020.1755853
  31. Yang Li, Shunxing Jiang & Xiaolin Wang (2020). The largest species of Asianopodus footprints from Junggar Basin, Xinjiang, China. Chinese Science Bulletin 65. doi: https://doi.org/10.1360/TB-2019-0513
  32. SOCHA, Vladimír. Pekelně rychlý polský raptor. OSEL.cz [online]. 20. ledna 2021. Dostupné online.  (česky)
  33. SOCHA, Vladimír. Padesátník s dvoumetrovou hlavou. OSEL.cz [online]. 18. prosince 2020. Dostupné online.  (česky)
  34. Rui Pei, Michael Pittman, Pablo A. Goloboff, T. Alexander Dececchi, Michael B. Habib, Thomas G. Kaye, Hans C. E. Larsson, Mark A. Norell, Stephen L. Brusatte & Xing Xu (2020). Potential for Powered Flight Neared by Most Close Avialan Relatives, but Few Crossed Its Thresholds. Current Biology. 30 (20): 4033-4046.e8. doi: https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.06.105
  35. https://markwitton-com.blogspot.com/2021/10/why-theropod-dinosaurs-were-bunch-of.html
  36. Navarro-Lorbés, P., J. Ruiz, I. Díaz-Martínez, E. Isasmendi, P. Sáez-Benito, L. Viera, X. Pereda-Suberbiola, and A. Torices (2021). Fast-running theropods tracks from the Early Cretaceous of La Rioja, Spain. Scientific Reports. 11: 23095. doi: 10.1038/s41598-021-02557-9
  37. SOCHA, Vladimír. Dinosauři byli teplokrevní jako ptáci. OSEL.cz [online]. 16. června 2022. Dostupné online.  (česky)
  38. Daniel D. Cashmore & Richard J. Butler (2019). Skeletal completeness of the non‐avian theropod dinosaur fossil record. Palaeontology (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1111/pala.12436
  39. SOCHA, Vladimír. O krůček blíž k Jurskému parku. OSEL.cz [online]. 28. října 2021. Dostupné online.  (česky)
  40. SOCHA, Vladimír. Austrálie měla své obří teropody. OSEL.cz [online]. 2. července 2020. Dostupné online.  (česky)
  41. http://www.osel.cz/11041-nejvetsi-predator-vsech-dob.html
  42. https://dinosaurusblog.com/2011/04/08/888905-spinosaurus-kral-teropodu-nebo-jen-rybozravy-cvalik/
  43. http://dinosaurusblog.com/2017/02/20/jak-velky-byl-spinosaurus/
  44. Boutakiout, M.; et al. (2019). Giant theropod footprints in the Upper Jurassic of Morocco. Aït Mazigh site (Central Atlas). Archivováno 27. 1. 2020 na Wayback Machine. Huellas terópodas gigantes en el Jurásico Superior de Marruecos. Yacimiento de Aït Mazight (Atlas Central)). Geogaceta, 66: 83-86.
  45. http://dinosaurusblog.com/2016/09/19/nejvetsi-drave-bestie-vsech-dob/
  46. SOCHA, Vladimír. Byl T. rex největším dravým dinosaurem?. OSEL.cz [online]. 9. listopadu 2017. Dostupné online.  (česky)
  47. SOCHA, Vladimír. Tyranosaurus je opravdu největší známý teropod. OSEL.cz [online]. 25. března 2019. Dostupné online.  (česky)
  48. https://www.osel.cz/10257-nejmensi-ze-vsech-teropodu.html
  49. SOCHA, Vladimír. Největší známá stopa dravého dinosaura. OSEL.cz [online]. 24. září 2020. Dostupné online.  (česky)
  50. Oliver W.M. Rauhut, Laura Piñuela, Diego Castanera, José-Carlos García-Ramos & Irene Sánchez Cela (2018). The largest European theropod dinosaurs: remains of a gigantic megalosaurid and giant theropod tracks from the Kimmeridgian of Asturias, Spain. PeerJ 6: e4963 doi: https://doi.org/10.7717/peerj.4963
  51. https://dinosaurusblog.com/2015/08/03/druhohorni-plazi-v-cechach-v/
  52. https://dinosaurusblog.com/2015/08/16/druhohorni-plazi-v-cechach-vii/
  53. Madzia, D. (2014). The first non-avian theropod from the Czech Republic. Acta Palaeontologica Polonica 59 (4): 855–862. doi:10.4202/app.2012.0111
  54. https://dinosaurusblog.com/2019/04/18/nejvetsi-vejce-vsech-dob/
  55. Martin G. Lockley, Karen J. Houck, Neffra Matthews, Richard T. McCrea, Lida Xing, Kaori Tsukui, Jahandar Ramezani, Brent Breithaupt, Ken Cart, Jason Martin, Lisa G. Buckley & Glade Hadden (2017). New theropod display arena sites in the Cretaceous of North America: Clues to distributions in space and time. Cretaceous Research. doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.09.009
  56. Brent H. Breithaupt, Marjorie A. Chan, Winston M. Seiler & Neffra A. Matthews (2021). Weathering pits versus trample marks: a reinterpretation of the "dinosaur dance floor": A Jurassic Navajo Sandstone surface in the Vermilion Cliffs National Monument, Arizona. PALAIOS. 36 (11): 331–338. doi: https://doi.org/10.2110/palo.2020.077
  57. https://veda.instory.cz/1433-poprve-v-historii-byla-objevena-zkamenela-embrya-tyranosauru.html

Literatura

[editovat | editovat zdroj]

Externí odkazy

[editovat | editovat zdroj]