Mehaničko tkivo

Potporno tkivo, ponegdje i mehaničko tkivo, kod biljaka uključuje sva tkiva koja nisu ni dermalna, niti vaskularna. Na temelju prirode ćelijskih zidova, može se podijeliti u tri oblika.

1. Parenhim ima ćelije sa tankim primarnim zidom, koje obično ostaju žive nakon što sazriju. Parenhim tvori tkivo "punila" u mekim dijelovima biljaka, a obično je prisutan u kori, pericikl, srž i medularne zrake u primarnoj stabljici i korijenu.
2. Kolenhimske ćelije imaju tanke primarne zidove, s nekim područjima sekundarnog zadebljanja. Pruža dodatnu mehaničku i strukturnu potporu, posebno u regijama novog rasta.
3. Sklerenhimske ćelije imaju debelu lignificiranu sekundarne zidove i često uginu kada sazriju. Sklerenhim pruža biljci glavnu strukturnu potporu. ^[1]

Parenhim (stgrč. παρέγχυμα parenhima, "visceralno meso", od παρεγχεῖν - parenhein = puniti, od παρα- para- = osim + ἐν - en = u + χεῖν - hein = puniti)^[2] je svestrano potporno tkivo koje u mehkim delovima biljaka uglavnom predstavlja tkivo "punila". Formira, između ostalog, korteks (vanjska regija) i srž (središnja regija) stabljika, korteks korijena, mezofil lišća, pulpu plodova i endosperm sjemena. Ćelije parenhima su žive i mogu ostati meristemske i u zrelosti - što znači da su sposobne za ćelijsku deobu ako su stimulirane. Imaju tanke i fleksibilne celulozne ćelijske zidove i obično su poliedarne. kada su zatvorene, ali mogu biti grubo sferne kada su izolirane od svojih susjeda. Ćelije parenhima uglavnom su velike. Imaju velike centralne vakuole, koje ćelijama omogućuju skladištenje i regulaciju iona, otpadnih proizvoda i vode. Tkivo specijalizovano za skladištenje hrane obično se sastoji od ćelija parenhima.

Ćelije parenhima imaju različite funkcije:

• Njihova glavna funkcija je održavanje fizičke čvrstoće habitusa:
• U listovima formiraju dva sloja mezofila, ćelija neposredno ispod epiderme lista, koje su odgovorne za fotosintezu i razmjenu plinova.^[3] Ti se slojevi nazivaju palisadnim parenhimom i spužvastim mezofilom. Ćelije palisadn og parenhima mogu biti ili kuboidne ili izdužene. Parenhimske ćelije u mezofilu lišća su specijalizirane ćelije parenhima nazvane čelije hlorenhima (parenhimske stanice s hloroplastima). Hlorenhimske ćelije nalaze se i u drugim dijelovima biljke.

Parenhim ima više funkcija, kao što su:

• skladištenje škroba, bjelančevina, masti, ulja i vode u korijenu, gomoljima (npr. krompiru), sjemenskom endospermu (npr. žitarice) i kotiledoni (npr. mahunarke i kikirikiji)
• Lučenje (npr. ćelije parenhima u unutrašnjost smolnog kanala);
• Popravak rana i potencijal za ponovnu meristemsku aktivnost;
• Ostale specijalizirane funkcije kao što su aeracija (aerenhima) grade provodne sudove i pomažu vodenim biljkama da lebde.
• U hlorenhimskim ćelijama odvija se fotosinteza i proizvode hranu.

Oblik parenhimskih ćelija varira ovisno o njihovoj funkciji. U spužvastom mezofilu lista, parenhimske ćelije se kreću od gotovo sfernih i slabo raspoređenih s velikim međućelijskim prostorima, do bogato razgranatih ili zvjezdastih, međusobno povezanih sa susjednim na krajevima, tvoreći trodimenzijsku mrežu, poput zrna crvenog bubrežastog graha (Phaseolus vulgaris) i drugih mezofita.^[4] Ove ćelije, zajedno sa epidermnim zaštitnim ćelijama stoma, formiraju sistem vazdušnih prostora i komora koje reguliraju razmenu plinova. U nekim radovima ćelije lisne epiderme smatraju se specijalnim parenhimskim ćelijama, ali moderna terminologija odavno je epidermu počela klasificirati kao biljno pokrovno tkivo, a parenhim kao potporna tkiva.

Oblici parenhima:

• Poliedarski (nalazi se u tkivu listova);
• Kružni;
• Stelatni ili zvjezdasti (nalaze se u stabljikama biljaka i ima dobro razvijene međoćelijske zračne prostore);
• Izduženi (nalazi se i u palisadnom tkivu listova);
• Režnjeviti (nalazi se u spužvastom i palisadnom mezofilnom tkivu nekih biljaka).^[5]

Kolenhimsko tkivo sastoji se od izduženih ćelija, nepravilno zadebljanih ćelijskih zidova. Pružaju strukturnu potporu, posebno u rastu listova i listića. Kolenhimsko tkivo djeluje poput otpornih niti u stabljikama celer. Ćelije kolenhime obično su žive i imaju samo debeli primarni ćelijski zid od celuloze i pektina. Debljina ćelijskog zida snažno je pod utjecajem mehaničkog napora biljke. Zidovi kolenhima u potresenim biljkama (pri oponašaju uticaja vetra i sl.), mogu biti 40–100% deblji od onih koji nisu potreseni.

Postoje četiri glavne struktur kolenhima:

• Uglasti kolenhim (zadebljan na međućeliskim kontaktnim tačkama);
• Tangentni kolenhim (ćelije su raspoređene u redove i zadebljane su na tangentama profila ćelijskog zida);
• Godišnji kolenhim (jednolično zadebljali ćelijski zidovi);
• Lakunski kolenhim (s međućelijskim prostorima).

Ćelije kolenhime najčešće se nalaze pored vanjskih rastućih tkiva poput vaskularnog kambija i poznate su po povećavanju strukturne potpore i integriteta.

Prva upotreba termina "kolenhim" potiče iz spisa Johanna Linka (1837) koji ga je koristio za opisivanje ljepljive tvari na polenu buljaka roda Bletia (Orchidaceae). Žaleći se na Linkovu pretjeranu nomenklaturu, Schleiden (1839) šaljivo je ustvrdio da bi se izraz "kolenhim" mogao lakše upotrijebiti za opisivanje izduženih subepidermnih ćelija s neravnomjerno zadebljanim čelijskim zidovima.

Sklerenhim (stgrč. σκληρός - "sklērós" = teško) je tkivo koje biljke čini tvrdim i ukočenim. Sklerenhim je potporno tkivo biljaka. Postoje dvije vrste sklerenhimskih ćelija: vlaknaste i skleroidi. Njihov ćelijski zid sastoji se od celuloze, hemiceluloze i lignina. Ćelije sklerenhima glavne su potporne ćelije u biljnim tkivima koja su se prestala izduživati. Vlaknasti sklerenhimi imaju veliku ekonomsku važnost, jer predstavljaju izvorni materijal za mnoge tkanine (npr. Lan, konoplja, [juta] i ramija). Za razliku od kolenhima, zreli sklerenhim sačinjavaju mrtve ćelije, s izrazito debelim ćelijskim zidovima (sekundarni zidovi) koji čine do 90% ukupne ćelijske zapremine. To su čvrsti, debeli zidovi koji čine sklerenhim značajno jačim potpornim elementima u dijelovima biljke koji su se prestali izduživati. Razlika između vlakana i skleroida nije uvijek jasna: postoje prijelazi, ponekad čak i unutar iste biljke.

Vlakna ili liko općenito su dugačke, vitke, prozenhimske ćelije, koje se obično javljaju u pramenovima ili snopovima. Takve snopove ili ukupne snopove stabljike kolokvijalno nazivamo vlaknima. Njihova velika nosivost i lahkoća kojom se mogu obrađivati, još od antike su pogodovali da budu izvorni materijal za brojne stvari, poput konopaca, tkanina i madraca. Vlakna lana ( Linum usitatissimum ) poznata su u Evropi i Egiptu više od 3.000 godina, a ona od konoplje (Cannabis sativa) u Kini isto toliko dugo. Ta vlakna, kao i ona od jute (Corchorus capsularis) i ramja (Boehmeria nivea i kopriva), izuzetno su mehka i elastična i posebno je prikladna za obradu u tekstila. Glavni materijal ćelijskih zidova je celuloza.

Kontrastna su tvrda vlakna koja se uglavnom nalaze u monokotiledona. Tipski primjeri su vlakna mnogih vrsta porodice Poaceae (trave), agava: Agave sisalana, npr.), ljiljani (Yucca ili Phormium tenax ), Musa textilis i drugi. Njihovi ćelijski zidovi, osim celuloze sadrže, sarže i visok udio lignina. Nosivost kod Phormium tenax iznosi čak 20–25 kg/mm², jednaka onoj kod dobre čelične žice (25 kg/mm²), ali vlakna se suze čim se na njega stavi preveliki pritisak, dok se žica izobličuje i ne kida prije naprezanja od 80 kg/mm². Zadebljanje ćelijskog zida proučavano je kod nekih vrsta roda Linum (ljiljani). Počevši od središta vlakana, slojevi za zadebljanje sekundarnog zida se talože jedan poslije drugog. Rast na oba vrha ćelije vodi ka istodobnom produživanju. Tokom razvoja, slojevi sekundarnog materijala izgledaju poput cijevi, kod kojih je spoljni uvek duži i stariji od slijedećeg. Nakon završetka rasta, dijelovi koji nedostaju nadopunjuju se tako da zid ravnomjerno zadeblja do vrhova vlakana.

Vlakna obično potiču iz meristemskog tkiva. Kambij i prokambij su njihovi glavni centri nastanka. Obično su povezani sa ksilemskim i floemskim vaskularnim snopovima. Vlakna ksilema su uvijek lignificirana, dok su ona iz floema celulozna. Postoje pouzdani dokazi o evolucijskom porijeklu ćelija vlakana iz traheida. Tokom evolucije pojačana je snaga zidova traheidnih ćelija, izgubljena je sposobnost da sprovode vodu, veličina stoma je smanjena. Vlakna koja ne pripadaju ksilemu su gola (izvan prstena kambija), koja su raspoređena u karakteristične obrasce na različitim mjestima izdanaka. Termib "sklerenhim" uveo je Mettenius, 1865.

Skleroidi su reducirani oblik sklerenhimskih ćelija, sa izrazito zadebljanim, lignificiranim zidovima. To su mali snopovi sklerenhimskog tkiva koji formiraju trajne slojeve, poput jezgara kod jabuke i krupne teksture kod krušaka (Pyrus communis). Skleroidi su različitih oblika. Ćelije mogu biti izodijametrijske, prozenhimske, viličaste ili bogato razgranate. Mogu grupirati u snopove, mogu formirati kompletne cijevi koje se nalaze na periferiji ili se mogu pojaviti kao pojedinačne ćelije ili male grupe ćelija unutar parenhimskog tkiva. Ali u usporedbi s većinom vlakana, skleroidi su relativno kratki. Karakteristični primjeri su brahiskleroidi ili kamene ćelije (koje se tako zovu zbog velike tvrdoće) kruške i dunja (Cydonia oblonga) i one kod izdanaka Hoya carnosa “ („voštana biljka“). Ćelijski zidovi popunjavaju gotovo svu njihovu zapreminu. Rasprostranjenost zidova i postojanje razgranatih koštica jasno su vidljivi. Razgranate koštice poput ovih nazivaju se jami ramiformni. Školjka mnogih sjemenki poput orašastih plodova, kao i okamenjene drupe kao kod trešnje i šljive sačinjene su od skleroida,^[6] ali moderna preferencija je dugo bila klasifikacija epiderme kao biljno dermalno tkivo), a parenhima kao potpornog tkiva.^[5]

Ove se strukture koriste za zaštitu drugih ćelija.

• Tkiva
• Anatomija biljaka

• Mauseth, James D. (2012). Botany : An Introduction to Plant Biology (5th izd.). Sudbury, MA: Jones and Bartlett Learning. ISBN 978-1-4496-6580-7.CS1 održavanje: ref=harv (link)
• Moore, Randy; Clark, W. Dennis; and Vodopich, Darrell S. (1998). Botany (3rd ed.). McGraw-Hill. ISBN 0-697-28623-1.
• Chrispeels MJ, Sadava DE. (2002) Plants, Genes and Crop Biotechnology. Jones and Bartlett Inc., ISBN 0-7637-1586-7