Kloaka

Kloaka – u anatomiji životinja – je stražnji otvor koji služi kao jedini otvor za probavni, reproduktivni i mokraćni sistem (ako su prisutni) mnogih kičmenjaka. Svi vodozemci, gmizavci, ptice i nekoliko sisara (monotremata, terneci, zlatna krtica i torbarska krtica) imaju ovaj otvor, iz kojeg izlučuju i urin i izmet. To je, za razliku od većine sisara Placentalia, koji imaju dva ili tri odvojena otvora za evakuaciju otpadnih i spolnih produkata. Otvori za izlučivanje sa analognom namenom kod nekih beskičmenjaka se ponekad nazivaju i kloakama. Parenje preko kloake poznato je pod nazivom kloakna kopulacija, koje se obično naziva kloaknim poljupcem.

Kloakna regija također je često povezana sa sekretornim organom, kloaknom žlijezdom, koja je umiješana u ponašanje gmizavaca u označavanju pomoću mirisa,^[1] marsupials,^[2] vodozrmaca i monotremata.^[3]

Dijagrami za ilustraciju promena na kloaci kod sisara tokom razvića:
A – rani embrionski stadij, prikazuje kloaku koja prima mokraćni mjehur, rektum i Wolffov kanal, kao kod neterijskih kičmenjaka.
B – kasnija faza, prikazuje početak pojave nabora koji dijeli kloaku na: *ventralni urogenitalni sinus koji prima sadržaj mokraćnog mjehura, Wolfovih kananala i mokraćovoda i *leđni dio koji prima rektum. C – dalji napredak nabora, dijeljenje kloake na urogenitalni sinus i rektum; mokraćovod se odvojio od Wolffovog kanala i pomiče se prema naprijed.
D – završetak formiranja nabora, koji potpuno razdvaja kloaku na ventralni urogenitalni sinus i leđni rektum.^[4]

Etimologija

Riječ je iz latinskog glagola cluo = očistiti, odakle imenica cloaca, "kanalizacija, odvod.^[5]

Ptice

Ptice se razmnožavaju koristeći kloaku. Kod većine to se događa tokom poljupca preko kloaka.^[6] Ptice koje se pare na ovaj način međusobno dodiruju kloake; kod nekih vrsta, dovoljno je samo nekoliko sekundi da sperma pređe od mužjaka u ženku.^[7] Za neke ptice, kao što su noji, kazuari, kivi, guske i neke vrste labuda i pataka, mužjaci ne koriste kloaku za razmnožavanje, ali imaju falus.

Jedna studija^[8] je proučavala ptice koje koriste kloaku za hlađenje.^[9]

Ribe

Među ribama, prava kloaka prisutna je samo u Elasmobranchia (morski psi i raže) . Kod zmijuljica – a i kod nekih zrakoperki dio kloake ostaje kod odraslih da primi mokraćne i reproduktivne kanale, iako se anus uvijek otvara odvojeno. Međutim, u Chimaera i većini košljoriba tri otvora su u potpunosti odvojena.^[10]

Sisari

Uz nekoliko dolje navedenih izuzetaka, sisari nemaju kloaku. Čak i u onima koji je imaju, kloaka je djelomično podijeljena u odvojena područja za anus i mokraćovod.

Monotremata

Monotremata (sisari koji polažu jaja) imaju pravu kloaku.^[11]

Marsupialia

Otvor kloake kod australskog opsuma ima četkice

Kod torbatra (i nekoliko ptica) genitalni trakt je odvojen od anusa, ali trag izvorne kloake ostaje izvana.^[10] To je jedna od karakteristika torbarskih životinja (i monotremata) koji sugeriraju njihovu baznu prirodu, jer Amniota iz kojih su sisari evoluirali imaju kloaku, a najranije životinje koje su se divergirale u sisare najvjerojatnije bi imale i ovu osobinu .

Za razliku od ostalih torbarskih životinja, torbarska krtica ima pravu kloaku,^[12] što je činjenica koja se korištena za argumentaciju protiv torbarskog identiteta ovih sisara.^[13]^[14]

Sisari s plecentom

Većina odraslih placentnih sisara nema preostali trag kloake. ]U embrionu se kloaka dijeli na stražnju regiju koja postaje dio anusa i prednju regiju koja ima različite sudbine, ovisno o spolu jedinke: kod ženki se razvija u predvorje koje prima mokraćovod i vaginu, dok kod muškaraca u cjelosti čini penisni dio mokraćovoda.^[10] Međutim, tenreci i zlatna krtica, mali placentni sisari porijeklom iz Afrike, kao i neki rovci zadržavaju kloaku kao odrasli.^[15]

Placentne životinje i ljudi imaju samo embrionsku kloaku, koja je podijeljena u odvojene kanale tokom razvoja mokraćnih i reproduktivnih organa. Međutim, nekoliko ljudskih urođenih poremećaja rezultira rođenjem osoba s kloakom, uključujući upornu kloaku i sirenomeliju (sindrom sirene).

Gmizavci

Kod gmizavaca, kloaka se sastoji od urodeuma, proktodeuma i koprodeuma.^[16]^[17] Neke vrste imaju modificirane kloake radi povećane razmjene plinova. Tu se odvija i reproduktivna aktivnost.^[18]

Disanje na kloaku

Neke kornjače, posebno one specijalizirane za ronjenje, u velikoj su mjeri ovisne o kloaknom disanju tokom ronjenja.^[19] To postižu tako što imaju par pomoćnih zračnih mjehura povezanih s kloakom koji mogu apsorbirati kisik iz vode.^[20] Razne ribe, kao i polihentni crvi, pa čak i rakovi, specijalizirani su za iskorištavanje stalnog protoka vode kroz kloakno respiratorno stablo morskih krastavaca dok istovremeno sticanje zaštite u morskom krastavcu. U potrazi za hranom, noću mnoge od ovih vrsta izlaze iz anusa morskog krastavca.^[21]

Također pogledajte

References

^ Carl Gans; David Crews (juni 1992). Hormones, Brain, and Behavior. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-28124-7.
^ R. F. Ewer (11. 12. 2013). Ethology of Mammals. Springer. ISBN 978-1-4899-4656-0.
^ Harris, R. L., Cameron, E. Z., Davies, N. W., & Nicol, S. C. (2016). Chemical cues, hibernation and reproduction in female short-beaked echidnas (Tachyglossus aculeatus setosus): implications for sexual conflict. In Chemical Signals in Vertebrates 13 (pp. 145-166). Springer, Cham.
^ Libbie Henrietta Hyman, A laboratory manual for comparative vertebrate anatomy. 1922 (1920s)
^ Cassell's Latin Dictionary, Marchant, J.R.V, & Charles, Joseph F., (Eds.), Revised Edition, 1928, p.103
^ Michael L. Morrison; Amanda D. Rodewald; Gary Voelker; Melanie R. Colón; Jonathan F. Prather (3. 9. 2018). Ornithology: Foundation, Analysis, and Application. JHU Press. ISBN 978-1-4214-2471-2.
^ Lynch, Wayne (2007). "The Cloacal Kiss". Owls of the United States and Canada. JHU Press. str. 151. ISBN 978-0-8018-8687-4.
^ Hoffman, Ty C. M.; Walsberg, Glenn E.; DeNardo, Dale F. (2007). "Cloacal evaporation: an important and previously undescribed mechanism for avian thermoregulation". The Journal of Experimental Biology. 210 (5): 741–9. doi:10.1242/jeb.02705. PMID 17297135.
^ Hager, Yfke (2007). "Cloacal Cooling". The Journal of Experimental Biology. 210 (5): i. doi:10.1242/jeb.02737.
^ ^a ^b ^c Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). The Vertebrate Body. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. str. 396–399. ISBN 978-0-03-910284-5.
^ Mervyn Griffiths (2. 12. 2012). The Biology of the Monotremes. Elsevier Science. ISBN 978-0-323-15331-7.
^ Gadow, Hans (20. 8. 2009). "On the Systematic Position of Notoryctes typhlops". Proceedings of the Zoological Society of London. 60 (3): 361–433. doi:10.1111/j.1469-7998.1892.tb06835.x.
^ Riedelsheimer, B.; Unterberger, Pia; Künzle, H.; Welsch, U. (novembar 2007). "Histological study of the cloacal region and associated structures in the hedgehog tenrec Echinops telfairi". Mammalian Biology. 72 (6): 330–341. doi:10.1016/j.mambio.2006.10.012.
^ Chimento, Nicolás; Agnolin, Federico (22. 12. 2014). "Morphological evidence supports Dryolestoid affinities for the living Australian marsupial mole Notoryctes". PeerJ PrePrints. doi:10.7287/peerj.preprints.755. journal zahtijeva |journal= (pomoć)
^ Symonds, Matthew R. E. (februar 2005). "Phylogeny and life histories of the 'Insectivora': controversies and consequences". Biological Reviews. 80 (1): 93–128. doi:10.1017/S1464793104006566. PMID 15727040.
^ Stephen J. Divers; Douglas R. Mader (13. 12. 2005). Reptile Medicine and Surgery - E-Book. Elsevier Health Sciences. ISBN 978-1-4160-6477-0.
^ C. Edward Stevens; Ian D. Hume (25. 11. 2004). Comparative Physiology of the Vertebrate Digestive System. Cambridge University Press. str. 23–. ISBN 978-0-521-61714-7.
^ Orenstein, Ronald (2001). Turtles, Tortoises & Terrapins: Survivors in Armor. Firefly Books. ISBN 978-1-55209-605-5.
^ Dunson, William A. (1960). "Aquatic Respiration in Trionyx spinifer asper". Herpetologica. 16 (4): 277–83. JSTOR 3889486.
^ The Straight Dope - Is it true turtles breathe through their butts?
^ Aquarium Invertebrates by Rob Toonen, Ph.D.

[GansCrews1992-1] Carl Gans; David Crews (juni 1992). Hormones, Brain, and Behavior. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-28124-7.

[Ewer2013-2] R. F. Ewer (11. 12. 2013). Ethology of Mammals. Springer. ISBN 978-1-4899-4656-0.

[3] Harris, R. L., Cameron, E. Z., Davies, N. W., & Nicol, S. C. (2016). Chemical cues, hibernation and reproduction in female short-beaked echidnas (Tachyglossus aculeatus setosus): implications for sexual conflict. In Chemical Signals in Vertebrates 13 (pp. 145-166). Springer, Cham.

[4] Libbie Henrietta Hyman, A laboratory manual for comparative vertebrate anatomy. 1922 (1920s)

[5] Cassell's Latin Dictionary, Marchant, J.R.V, & Charles, Joseph F., (Eds.), Revised Edition, 1928, p.103

[MorrisonRodewald2018-6] Michael L. Morrison; Amanda D. Rodewald; Gary Voelker; Melanie R. Colón; Jonathan F. Prather (3. 9. 2018). Ornithology: Foundation, Analysis, and Application. JHU Press. ISBN 978-1-4214-2471-2.

[7] Lynch, Wayne (2007). "The Cloacal Kiss". Owls of the United States and Canada. JHU Press. str. 151. ISBN 978-0-8018-8687-4.

[8] Hoffman, Ty C. M.; Walsberg, Glenn E.; DeNardo, Dale F. (2007). "Cloacal evaporation: an important and previously undescribed mechanism for avian thermoregulation". The Journal of Experimental Biology. 210 (5): 741–9. doi:10.1242/jeb.02705. PMID 17297135.

[9] Hager, Yfke (2007). "Cloacal Cooling". The Journal of Experimental Biology. 210 (5): i. doi:10.1242/jeb.02737.

[VB-10] Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). The Vertebrate Body. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. str. 396–399. ISBN 978-0-03-910284-5.

[Griffiths2012-11] Mervyn Griffiths (2. 12. 2012). The Biology of the Monotremes. Elsevier Science. ISBN 978-0-323-15331-7.

[12] Gadow, Hans (20. 8. 2009). "On the Systematic Position of Notoryctes typhlops". Proceedings of the Zoological Society of London. 60 (3): 361–433. doi:10.1111/j.1469-7998.1892.tb06835.x.

[13] Riedelsheimer, B.; Unterberger, Pia; Künzle, H.; Welsch, U. (novembar 2007). "Histological study of the cloacal region and associated structures in the hedgehog tenrec Echinops telfairi". Mammalian Biology. 72 (6): 330–341. doi:10.1016/j.mambio.2006.10.012.

[14] Chimento, Nicolás; Agnolin, Federico (22. 12. 2014). "Morphological evidence supports Dryolestoid affinities for the living Australian marsupial mole Notoryctes". PeerJ PrePrints. doi:10.7287/peerj.preprints.755. journal zahtijeva |journal= (pomoć)

[15] Symonds, Matthew R. E. (februar 2005). "Phylogeny and life histories of the 'Insectivora': controversies and consequences". Biological Reviews. 80 (1): 93–128. doi:10.1017/S1464793104006566. PMID 15727040.

[DiversMader2005-16] Stephen J. Divers; Douglas R. Mader (13. 12. 2005). Reptile Medicine and Surgery - E-Book. Elsevier Health Sciences. ISBN 978-1-4160-6477-0.

[StevensHume2004-17] C. Edward Stevens; Ian D. Hume (25. 11. 2004). Comparative Physiology of the Vertebrate Digestive System. Cambridge University Press. str. 23–. ISBN 978-0-521-61714-7.

[18] Orenstein, Ronald (2001). Turtles, Tortoises & Terrapins: Survivors in Armor. Firefly Books. ISBN 978-1-55209-605-5.

[19] Dunson, William A. (1960). "Aquatic Respiration in Trionyx spinifer asper". Herpetologica. 16 (4): 277–83. JSTOR 3889486.

[20] The Straight Dope - Is it true turtles breathe through their butts?

[21] Aquarium Invertebrates by Rob Toonen, Ph.D.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]