Kopnena biljka
Kopnene biljke | |
---|---|
(Vidi IUCN-ov crveni popis kratica) | |
Sistematika | |
Carstvo | Plantae |
Potcarstvo | Viridiplantae |
Superdivizija | Embryophyta Engler, 1892 |
Divizije | |
Uobičajene grupe: | |
Sinonimi | |
Kopnene biljke (embriofite, Embryophyta) su najpoznatija grupa zelenih biljaka koje čine sveukupnu vegetaciju na Zemlji. U današnje embriofite spadaju:
- vaskularne biljke (Tracheophyta – sjemenjače ili spermatophyta – koje imaju list, stabljku i korijen, to su papratnjače (Monilophyta ili Pteridophyta) i crvotočine (Lycopodiophyta), i
- nevaskularne kopnene biljke, odnosno mahovnjače (Bryophyta).
Prihvaćeno je mišljenje da su kopnena biljke evolurale od zelenih algi, nekad u toku geološke ere paleozoika, a njen početak je datiran na prije oko 540 miliona godina. Prve embriofite, prema nekim autorima, pojavile su se krajem silura, prije nekih 410 miliona godina, a sjemenjače u karbonu, prije oko 360 milijuna godina.
Embriofite su prilagođeni životu na kopnu, pri čemu su neke manje ili više vezane za stajaću vodu ili tekućice, naprimjer, lopoči, lotosi i lokvanji. Uz veoma malo iznimki, sjemenjačei dobijaju energiju putem fotosinteze, odnosno one su autotrofni organizmi koji su u stanju da energiju sunčeve svjetlosti „zarobe“ u sintetizirane hranjive tvari, iz ugljičnog dioksida i vode.
Svi pripadnici kopnenih biljaka su složeni višećelijski eukarioti s specijaliziranim reproduktivnim organima. Ime embriofite dobile po pojavi plodonošenja mladog embriona – sporofita, u ranim fazama višećelijskog razvoja unutar tkiva roditeljskog gametofita.
Podjela
[uredi | uredi izvor]- Tracheophyta
- Bryophyta
- Anthocerotophyta → Mahovnjače
- Marchantiophyta → Tradicijske mahovnjače
Evolucija i klasifikacija
[uredi | uredi izvor]Zelene alge sa svojim potomcima embriofitima često se klasificiraju među zelene biljke kladusa Viridiplantae (ili Chlorobionta).
Viridiplantae (=zelene biljke), zajedno s crvenim algama i algama grupe Glaucophyte, čine supergrupu Primoplantae, poznatu i kao Archaeplastida ili Plantae sensu lato. Predačke zelene alge bile su jednoćelijski bičari.[8]
Viridiplante su divergirale na dva kladusa. Chlorophyta uključuju rane divergentne linije Prasinophyceae, a jezgarne Chlorophyta sadrže većinu opisanih vrsta zelenih algi. Streptophyta uključuju Charophyta i kopnene biljke. Ispod je konsenzusna rekonstrukcija odnosa zelenih algi, uglavnom na temelju molekularnih podataka.[9][10][11] Odnosi između grupa koje čine Viridiplantae se još uvijek rasvjetljavaju. Prikazi su se značajno promijenili od 2000. godine, a klasifikacije još nisu dovršene. Međutim, podjela između hlorofita i streptofita i evolucija embriofita unutar druge grupe, kao što je prikazano u kladogramu niže, dobro je uspostavljena.[12] Prikazana su tri pristupa klasifikaciji. Starije klasifikacije su s zelene alge tretirale kao jedinstven dio biljnog carstva pod imenom Chlorophyta.[13] Kopnene biljke su potom smještene u zasebne divizija. Sve alge iz kruga streptofita mogu se grupirati u jedan parafilski takson, omogućujući da se za embriofite formira takson na istoj razini. Alternativno, embriofite mogu biti uključen u monofiletski takson koji sadrži sve streptofite, kao što je prikazano u nastavku.[12] Različita imena korištena su za različite grupe koje proizlaze iz ovih pristupa; one koje se u nastavku koriste, samo su jedna od brojnih mogućnosti. Viridiplantae više razine znatno se razlikuju, što rezultira da se embriofitima dodijele vrlo različiti rangovi, od carstva do razreda.
|
Plantae
|
Viridiplantae
|
Viridiplantae
|
Precizni odnosi unutar streptofita su manje jasni. Crvene hare (Charales) tradicijski su identificirane kao najbliže embriofitima, ali nedavni rad sugerira da ili Zygnematales ili kladus koji se sastoji od Zygnematales i Coleochaetales mogu biti sestrinska grupa kopnenih biljaka.[14][15] That the Zygnematales (or Zygnematophyceae) are the closest algal relatives to land plants was underpinned by an exhaustive phylogenetic analysis (phylogenomics) performed in 2014,[16] which is supported by both plastid genome phylogenies[17] as well as plastid gene content and properties.[18]
Preovladavanje molekularnih dokaza u ovakvim analizama, iz 2006. sugeriralo je da su grupe koje čine embriofite povezane, kao što je prikazano u donjem kladogramu (zasnovano na Qiu et al. 2006 sa dodatnim nazivima iz Crane et al. 2004).[19][20]
Living Embryophyte |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Studije utemeljene na morfologiji, ne na genima i proteinima, redovito su donijele različite zaključke; naprimjer, da ni monilofitske (paprati i konjski rep) niti gimnosperm nisu prirodna ili monofiletka grupa.[21][22][23] Postoji znatna razlika u načinu na koji se ovi odnosi pretvaraju u formalnu klasifikacija. Razmotrimo štitnjače ili cvjetnice . Mnogi botaničari, prateći Lindleyja 1830. godine, tretiraju angiosperme kao diviziju.[24] Paleobotaničari su obično pratili Banke-a u tretmanu traheofita ili vaskularnih biljaka kao divizije.[25][26] (Ako se uključe i izumrle biljke, potrebne su složenije klasifikacije.)
Jetrenjače | Marchiantiophyta | Marchiantiophyta |
Mahovine | Bryophyta | Bryophyta |
Paprati | Anthocerotophyta | Anthocerotophyta |
Tracheophyta | ||
Lycophyte | Lycopodiophyta | Lycophytina |
Euphyllophytina | ||
Paprati i preslice | Pteridophyta | Moniliformopsae |
Radiatopsae | ||
Cikade | Cycadophyta | Cycadatae |
Konifere | Pinophyta | Coniferophytatae |
Ginkgo | Ginkgophyta | Ginkgoatae |
Gnetophytes | Gnetophyta | Anthophytatae |
Cvjetnice | Magnoliophyta |
Ažurirana filogenija Embryophyta zasnovana na radu Novíkov & Barabaš-Krasni 2015.[27] sa biljnim taksonima prema Anderson, Anderson & Cleal 2007[28] and some clade names from Pelletier 2012 and others.[29][30] Puttick et al./Nishiyama et al are used for the basal clades.[31][32][33]
Embryophyta |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Također pogledajte
[uredi | uredi izvor]Reference
[uredi | uredi izvor]- ^ Barkley, Fred A. Keys to the phyla of organisms. Missoula, Montana. 1939.
- ^ Rothmaler, Werner. Über das natürliche System der Organismen. Biologisches Zentralblatt. 67: 242-250. 1948.
- ^ Barkley, Fred A. "Un esbozo de clasificación de los organismos". Revista de la Facultad Nacional de Agronomia, Universidad de Antioquia, Medellín. 10: 83–103. Arhivirano s originala, 21. 4. 2020. Pristupljeno 13. 3. 2020.
- ^ Takhtajan, A (1964). "The taxa of the higher plants above the rank of order" (PDF). Taxon. 13 (5): 160–164. doi:10.2307/1216134. Arhivirano s originala (PDF), 16. 5. 2020. Pristupljeno 13. 3. 2020.
- ^ Cronquist, A.; Takhtajan, A.; Zimmermann, W. (1966). "On the Higher Taxa of Embryobionta" (PDF). Taxon. 15 (4): 129–134. doi:10.2307/1217531. JSTOR 1217531. Arhivirano s originala (PDF), 17. 5. 2020. Pristupljeno 13. 3. 2020.
- ^ Whittaker, R. H. (1969). "New concepts of kingdoms or organisms" (PDF). Science. 163 (3863): 150–160. Bibcode:1969Sci...163..150W. CiteSeerX 10.1.1.403.5430. doi:10.1126/science.163.3863.150. PMID 5762760. Arhivirano s originala (PDF), 17. 11. 2017. Pristupljeno 28. 11. 2014.
- ^ Margulis, L (1971). "Whittaker's five kingdoms of organisms: minor revisions suggested by considerations of the origin of mitosis". Evolution. 25 (1): 242–245. doi:10.2307/2406516. JSTOR 2406516. PMID 28562945.
- ^ Leliaert, Frederik (29. 5. 2013). "Phylogeny and molecular evolution of the green algae". Pristupljeno 9. 9. 2017. Nepoznati parametar
|name-list-format=
zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=
) (pomoć) - ^ Lewis LA, McCourt RM (oktobar 2004). "Green algae and the origin of land plants". American Journal of Botany. 91 (10): 1535–56. doi:10.3732/ajb.91.10.1535. PMID 21652308.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
- ^ Leliaert, Frederik; Smith, David R.; Moreau, Hervé; Herron, Matthew D.; Verbruggen, Heroen; Delwiche, Charles F.; De Clerck, Olivier (2012). "Phylogeny and Molecular Evolution of the Green Algae" (PDF). Critical Reviews in Plant Sciences. 31: 1–46. doi:10.1080/07352689.2011.615705. Arhivirano s originala (PDF), 26. 6. 2015. Pristupljeno 26. 9. 2019. Nepoznati parametar
|name-list-format=
zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=
) (pomoć) - ^ Lecointre, Guillaume; Guyader, Hervé Le (2006). The Tree of Life: A Phylogenetic Classification (jezik: engleski). Harvard University Press. ISBN 9780674021839. Nepoznati parametar
|name-list-format=
zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=
) (pomoć) - ^ a b Lewis, Louise A.; McCourt, R.M. (2004), "Green algae and the origin of land plants", Am. J. Bot., 91 (10): 1535–1556, doi:10.3732/ajb.91.10.1535, PMID 21652308 Nepoznati parametar
|lastauthoramp=
zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=
) (pomoć) - ^ Taylor, T.N.; Taylor, E.L.; Krings, M. (2009), Paleobotany, The Biology and Evolution of Fossil Plants (2nd izd.), Amsterdam; Boston: Academic Press, ISBN 978-0-12-373972-8 Nepoznati parametar
|lastauthoramp=
zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=
) (pomoć), p. 1027 - ^ Wodniok, Sabina; Brinkmann, Henner; Glöckner, Gernot; Heidel, Andrew J.; Philippe, Hervé; Melkonian, Michael; Becker, Burkhard (2011), "Origin of land plants: Do conjugating green algae hold the key?", BMC Evolutionary Biology, 11 (1): 104, doi:10.1186/1471-2148-11-104, PMC 3088898, PMID 21501468 Nepoznati parametar
|lastauthoramp=
zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=
) (pomoć) - ^ Leliaert, Frederik; Verbruggen, Heroen; Zechman, Frederick W. (2011), "Into the deep: New discoveries at the base of the green plant phylogeny", BioEssays, 33 (9): 683–692, doi:10.1002/bies.201100035, PMID 21744372 Nepoznati parametar
|lastauthoramp=
zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=
) (pomoć) - ^ Wickett, Norman J.; Mirarab, Siavash; Nguyen, Nam; Warnow, Tandy; Carpenter, Eric; Matasci, Naim; Ayyampalayam, Saravanaraj; Barker, Michael S.; Burleigh, J. Gordon (11. 11. 2014). "Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants". Proceedings of the National Academy of Sciences (jezik: engleski). 111 (45): E4859–E4868. Bibcode:2014PNAS..111E4859W. doi:10.1073/pnas.1323926111. ISSN 0027-8424. PMC 4234587. PMID 25355905.
- ^ Ruhfel, Brad R.; Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Burleigh, J. Gordon (1. 1. 2014). "From algae to angiosperms–inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes". BMC Evolutionary Biology. 14: 23. doi:10.1186/1471-2148-14-23. ISSN 1471-2148. PMC 3933183. PMID 24533922. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link)
- ^ Vries, Jan de; Stanton, Amanda; Archibald, John M.; Gould, Sven B. (16. 2. 2016). "Streptophyte Terrestrialization in Light of Plastid Evolution". Trends in Plant Science (jezik: English). 21 (6): 467–476. doi:10.1016/j.tplants.2016.01.021. ISSN 1360-1385. PMID 26895731.CS1 održavanje: nepoznati jezik (link)
- ^ Qiu, Y.L.; Li, L.; Wang, B.; Chen, Z.; et al. (2006), "The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence", Proceedings of the National Academy of Sciences, 103 (42): 15511–6, Bibcode:2006PNAS..10315511Q, doi:10.1073/pnas.0603335103, PMC 1622854, PMID 17030812
- ^ Crane, P.R.; Herendeen, P.; Friis, E.M. (2004), "Fossils and plant phylogeny", American Journal of Botany, 91 (10): 1683–99, doi:10.3732/ajb.91.10.1683, PMID 21652317, arhivirano s originala, 18. 7. 2010, pristupljeno 28. 1. 2011 Nepoznati parametar
|lastauthoramp=
zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=
) (pomoć) - ^ Rothwell, G.W.; Nixon, K.C. (2006), "How Does the Inclusion of Fossil Data Change Our Conclusions about the Phylogenetic History of Euphyllophytes?", International Journal of Plant Sciences, 167 (3): 737–749, doi:10.1086/503298 Nepoznati parametar
|lastauthoramp=
zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=
) (pomoć) - ^ Stevens, P.F., Angiosperm Phylogeny Website - Seed Plant Evolution
- ^ Hilton, Jason; Bateman, Richard M (2006), "Pteridosperms are the backbone of seed-plant phylogeny", Journal of the Torrey Botanical Society, 133 (1): 119–168, doi:10.3159/1095-5674(2006)133[119:PATBOS]2.0.CO;2, pristupljeno 6. 3. 2011 Nepoznati parametar
|lastauthoramp=
zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=
) (pomoć) - ^ Lindley, J. (1830), Introduction to the Natural System of Botany, London: Longman, Rees, Orme, Brown, and Green, OCLC 3803812, p. xxxvi
- ^ Banks, H.P. (1975), "Reclassification of Psilophyta", Taxon, 24 (4): 401–413, doi:10.2307/1219491, JSTOR 1219491
- ^ Kenrick, P.; Crane, P.R. (1997), The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study, Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, ISBN 978-1-56098-730-7 Nepoznati parametar
|lastauthoramp=
zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=
) (pomoć) - ^ Novíkov & Barabaš-Krasni (2015). Modern plant systematics. Liga-Pres. str. 685. doi:10.13140/RG.2.1.4745.6164. ISBN 978-966-397-276-3.
- ^ Anderson, Anderson & Cleal (2007). Brief history of the gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology. Strelitzia. 20. SANBI. str. 280. ISBN 978-1-919976-39-6.
- ^ Pelletier (2012). Empire biota: taxonomy and evolution 2nd ed. Lulu.com. str. 354. ISBN 978-1329874008.
- ^ Lecointre, Guillaume; Guyader, Hervé Le (2006). The Tree of Life: A Phylogenetic Classification (jezik: engleski). Harvard University Press. ISBN 9780674021839.
- ^ Puttick, Mark N.; Morris, Jennifer L.; Williams, Tom A.; Cox, Cymon J.; Edwards, Dianne; Kenrick, Paul; Pressel, Silvia; Wellman, Charles H.; Schneider, Harald (2018). "The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte". Current Biology. 28 (5): 733–745.e2. doi:10.1016/j.cub.2018.01.063. PMID 29456145.
- ^ Nishiyama, Tomoaki; Wolf, Paul G.; Kugita, Masanori; Sinclair, Robert B.; Sugita, Mamoru; Sugiura, Chika; Wakasugi, Tatsuya; Yamada, Kyoji; Yoshinaga, Koichi (1. 10. 2004). "Chloroplast Phylogeny Indicates that Bryophytes Are Monophyletic". Molecular Biology and Evolution (jezik: engleski). 21 (10): 1813–1819. doi:10.1093/molbev/msh203. ISSN 0737-4038. PMID 15240838.
- ^ Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Wong, Gane K.-S.; Ruhfel, Brad R.; Soltis, Douglas E. (2018). "Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history". American Journal of Botany (jezik: engleski). 105 (3): 291–301. doi:10.1002/ajb2.1048. ISSN 0002-9122. PMID 29603143.