Coleoptera

Los coleópteros (Coleoptera) (del griegu κολεός koleos: «caxa o estoxu», πτερον pteron: «ala») son un orde d'inseutos con unes 375 000 especies descrites; tien tantes especies como les plantes vasculares o los hongos y 66 vegaes más especies que los mamíferos.^[1] Contién más especies que cualesquier otru orde en tol reinu animal, siguíu polos lepidópteros (caparines y poliyes), himenópteros (abeyes, aviespes y formigues) y dípteros (mosques, mosquitos).

Los coleópteros presenten una enorme diversidá morfolóxica y ocupen virtualmente cualquier hábitat, incluyíos los d'agua duce, anque la so presencia n'ambientes marinos ye mínima. La mayoría de los coleópteros son fitófagos, y munches especies pueden constituyir plagues de los cultivos, siendo les canesbes les que causen la mayor parte de los daños agrícolas y forestales.

Los coleópteros tien les pieces bucales de tipu mazcador, y les ales delanteres (primer par d'ales) tresformaes en ríxides armadures, llamaes élitros, que protexen la parte posterior del tórax, incluyíu'l segundu par d'ales, y l'abdome. Los élitros nun s'usen pal vuelu, pero deben (na mayoría de les especies) ser llevantaes pa poder usar les ales traseres. Cuando se posen, les ales traseres guardense debaxo de los élitros. La mayoría de los coleópteros pueden volar, pero pocos algamen la maña d'otros grupos, como por casu les mosques, y munches especies vuelen solu si ye imprescindible. Dalgunos tienen los élitros soldaos y les ales posteriores atrofiaes, lo que-yos inhabilita pa volar.

Los coleópteros son inseutos holometábolos o endopterigotos, yá que sufren una metamorfosis completa con estaos de canesba, pupa y imagu (adultu) netamente estremaos. La canesba de normal sufre munches mudes. Otra manera, nos órdenes d'inseutos hemimetábolos o exopterigotos (por casu los Dermaptera) les canesbes o ninfes esperimenten una metamorfosis incompleta o parcial polo que se paecen a los adultos, con esbozos alares y genitalia que crecen con cada muda. Les canesbes de los coleópteros nun presenten nunca rastru d'ales o genitalia, güeyos compuestos, nin más d'un simple segmentu tarsal, y raramente más de 4 alfayes antenales.

• Xeneralmente de tipu prognato; consta de diversos escleritos que tán delimitados por sutures y que formen un conxuntu sólidu denomináu cápsula cefálica, na que pueden estremase les siguientes rexones: vértex, frente, genas (genae, mexelles), clípeo (epistoma) y llabro.
• Tienen un par de güeyos compuestos que solo falten en delles especies endogeas y carvernícolas. Polo xeneral falten los ocelos, sacante en dellos Staphylinidae y Dermestidae.
• Antenes inxertaes a los llaos de la cabeza, bien variables en forma y llargor, pero cuasi siempres presenten 11 alfayes.
• Pieces bucales mazcadores, raramente modificaos p'absorber líquidos.
  • Quexales robustos, en forma de tenaza, con frecuencia provistes de dentículos nel marxe internu (retináculo). En dellos Lucanidae algamen un tamañu escomanáu, ente qu'en Scarabaeoidea coprófagos #amenorgar a delgaes llámines membranoses.
  • Mexelles formaes por 4 alfayes, cardu, estipes, galea y lacinia y tán provistes de palpos maxilares de 3 a 5 alfayes.
  • Llabiu (Labium). Pieza impar, resultáu de la fusión d'un par d'apéndices, que cubre ventralmente les mexelles. Ta subdividíu en mentón (mentum) y submentón (submentum). Na zona anterior esiste un lóbulu, la lígula y a entrambos llaos les paraglosas. El llabiu tien amás un par de pequeños palpos llabiales, de 1 a 3 alfayes.

Ta compuestu por trés segmentos, protórax, mesotórax y metatórax, y tien les ales y les pates:

• Protórax. Bien desenvueltu y cuasi siempres llibre, a diferencia de la mayoría d'órdenes d'inseutos, en que ta amenorgáu y estrechamente acomuñáu al mesotórax. El esclerito dorsal forma'l pronoto o escudu (scutum), el esclerito ventral el prosterno y los escleritos llaterales les propleuras con dos pequeños escleritos adicionales a cada llau, los episternos y los epímeros protorácicos.
• Mesotórax y Metatórax tán fundíos y la so parte dorsal (mesonoto y metanoto) ta oculta so los élitros, a esceición del escutelo, que pertenez al mesotórax, y que ye cuasi siempres visible; mesosterno y metasterno son visibles na parte ventral, según les mesopleuras y metapleuras nos llaos, colos sos correspondientes episternos y epímeros. El metasterno ta bien desenvueltu y presenta un endosternito simple.
• Élitros. Les ales mesotorácicas o ales anteriores tán modificaes n'élitros, más o menos endurecíos, ríxidos, non plegables, desprovistos de venación, que cubren parcial o totalmente les ales posteriores y l'abdome y que cuasi siempres s'axunten na llinia media formando una sutura recta. N'otros órdenes d'inseutos que tamién tienen les ales anteriores esclerotizadas (Blattodea, Hemiptera), de normal asolápense una a otra cuando tán en reposos. Los Dermaptera tienen élitros similares a los de los coleópteros, pero'l plegamientu de les ales membranoses, la metamorfosis y otres carauterístiques son dafechu distintes.
• Ales. Les ales metatorácicas o les posteriores, cuando tán desenvueltes, son membranoses, plegaes longitudinalmente y cuasi siempres transversalmente y son les úniques responsables de la propulsión mientres el vuelu. Los demás órdenes de endopterigotas (sacante en Strepsiptera) usen dambes ales (anteriores y posteriores) o solo les anteriores pa volar. El mecanismu de plegáu de les ales so los élitros ye esclusivu del orde y tien gran importancia taxonómica.
• Pates. Ensertasen, en posición totalmente ventral, nos cuévanos coxales nes cualos les coxas tán fondamente encaxaes; na mayoría de los demás órdenes d'inseutos les coxas tienden a tar dafechu espuestes y asitiaes más lateralmente. Consten de 6 alfayes: coxa, trocánter, fémur, tibia, tarsu (subdividíu en dellos segmentos o tarsómeros) y pretarso. Los 5 tarsómeros que presenten los tarsos primitivos (pentámeros), pueden amenorgase a 4 (criptopentámeros, tetrámeros) o a 3 (trímeros).

• L'abdome consta usualmente de 10 segmentos nel machu y de 9 na fema. Los tergitos tán pocu esclerotizados y cubiertos polos élitros (menos en Staphylinidae y otros grupos), sacante'l postreru, que recibe'l nome de pigidio. En cuasi tolos coleópteros los esternitos 3 al 5 tán bien esclerotizados y son visibles externamente; el esternito 1 ta ausente, el 2 ye con frecuencia solo visible lateralmente y el 8 munches vegaes ta retraído nel segmentu xenital (9). Los esternito visibles externamente denominense ventritos; asina, el ventrito 1 correspone al esternito 2 o al 3, según los grupos. El númberu de ventritos ye usualmente de 5 (esternitos 3 al 7); ye de 6 cuando'l esternito 2 ye visible o'l 8 nun ta invaginado nel áipce del abdome, pudiendo esistir 7 ventritos si estos dos condiciones de dan al empar.
• Genitalia. L'aparatu copulador masculín #denominar edeago (aedeagus). Consta de trés partes: el tegmen, de la mesma compuestu de falobase o pieza basal y un par de parámeros (lóbulos llaterales); el pene o lóbulu mediu, de normal envolubráu nel tegmen; y el sacu internu (endophallus), primariamente membranosos pero que puede tar armáu de espículas y, dacuando d'un flaxelu (flagellum) llargu y esclerotizado. El edeago ta envolubráu pol segmentu xenital (9º segmentu abdominal) que desenvuelve en dellos grupos un llargu y estrechu esclerito denomináu spiculum gastrale.

Los coleópteros reprodúcense cuasi siempres de manera sexual; la partenogénesis ye escepcional. Les femes lliberen feromona o emiten soníos p'atraer los machos. Dempués d'un curtiu cortexu, polo xeneral non bien sofisticáu, produzse'l apareyamientu en que'l machu xúbese sobre l'envés de la fema. Dempués, la fema busca un sustratu fayadizu pa depositar los güevos y prepararense por que los futuros canesbes atopen les meyores condiciones pal so desenvolvimientu.

Les canesbes de los coleópteros utilicen virtualmente cualesquier sustratu como alimentu; son bien frecuentes les canesbes fitófagos que se desenvuelven y aliméntense enriba o dientro de productos vexetales (fueyes, raigaños, madera, etc.); un casu notable ye'l de dellos coleópteros coprófagos, en que l'adultu fai una pelota d'escrementos, escava un nial soterrañu y deposita los güevos; los coleópteros necrófagos de la familia Silphidae busquen cadabres de pequeños animales, soterrense y faen la puesta. Hai canesbes depredadores bien actives, como les de los carábidos. Son numberosos los casos de vixilancia y curiáu de les canesbes.

Los coleópteros presenten una metamorfosis completa (holometabolía), con estadios de canesba, pupa y imagu (adultu). Les canesbes pasen por distintos estadios (ente unu y quince) separaos por mudes; polo xeneral, les canesbes de cada estadiu son paecíes, pero en dellos coleópteros parásitos, como los Meloidae, apaecen estadios larvarios con carauterístiques bien distintes, fenómenu conocíu como hipermetamorfosis. Toles canesbes de coleópteros tienen de mancomún la presencia d'una cápsula cefálica bien estremada y provista de pieces bucales de tipos mazcador. Sicasí, l'aspeutu xeneral ye bien diversu nos distintos grupos.

Les canesbes del últimu estadiu busquen un llugar apropiáu pa pupar. Les pupes son bien pocu móviles o totalmente inmóviles; delles especies constrúin brotos de materiales diversos o celdes nel mesmu sustratu onde creció la canesba (por casu, dientro de madera). Dempués de la metamorfosis remanez l'imagu (adultu) que solo va tener qu'endurecer la cutícula y buscar pareya.

• Antófagos: aliméntense de flores, como Oxythyrea aciaga (Cetoniinae).
• Carpófagos, o frugívoros: aliméntense de frutos, como Cetonia o Potosia (Cetoniinae).
• Coprófagos: aliméntense de deyecciones, como munchos Geotrupidae, Scarabaeinae o Aphodiinae.
• Depredadores: cacen y aliméntense d'otros animales (inseutos, merucos, cascoxos, baboses), como la mayoría de Adephaga, Coccinellidae, Histeridae, Staphylinidae, etc.
• Espermófagos: aliméntense de granes, como los Bruchidae.
• Filófagos: aliméntense de fueyes, como la mayoría de Chrysomelidae. Nesta categoría inclúyense tarrecibles plagues pa l'agricultura.
• Micófagos, o fungívoros: aliméntense de fungos, como los Mycetophagidae o Ciidae.
• Necrófagos: aliméntense de cadabres, como los Silphidae.
• Polinífagos, o polinívoros: aliméntense de polen, como munchos Oedemeridae y bastantes Cerambycidae.
• Rizófagos: aliméntense de raigaños.
• Saprófagos: aliméntense de materia vexetal en descomposición, como munchos Staphylinidae.
• Xilófagos: aliméntense de madera, como les canesbes de Anobiidae, Cerambycidae o Scolytidae.