Alga

Un alga (Algae L. 1751) ye un organismu con capacidá de realizar la fotosíntesis oxigénica y llograr el carbonu orgánico cola enerxía de la lluz del Sol, distintu d'una embriofita o planta terrestre. Cuasi siempres viven nun mediu acuáticu (dalguna esceición colonizó la superficie terrestre, pero non de la forma espectacular en que lo fixeron les embriofitas) y pueden ser unicelulares o pluricelulares. Na definición moderna del términu considérense solu organismos eucariotes. Esto inclúi a les algues verdes (que se suelen clasificar ente les plantes), les algues pardes (que son protistes), les algues coloraes (que pueden clasificase ente les plantes o ente los protistas según el criteriu que se tome) y dellos grupos de protistas unicelulares o coloniales que formen parte del fitoplancton (por casu, dinoflagelados, diatomees, haptofitas, criptofitas, etc). Les cianobacteries son fotótrofas pero son procariotes (bacteries), anque dellos autores incluyir nel términu.^[1][2]

Toles algues considérense protistes según dellos autores (como Lynn Margulis), sicasí delles especies son reconocíes amás como plantes nuna de les sos circunscripciones más modernes (les algues verdes, les algues coloraes y les glaucofitas, que son los grupos d'algues más emparentaos coles plantes terrestres). Nuna dómina llamóse "algues" a les cianobacteries, que son bacteries que fotosintetizan (al ser afayaes fueron llamaes algues verdeazules) pero anguaño'l términu "alga" utilízase preferentemente pa los eucariotes (dacuando atópense los términos "algues eucariotes" y "algues procariotas"). En dellos testos llámase "algues" a los protistas que non fotosintetizan pero tán bien emparentaos con protistas que sí lo faen y probablemente baxen d'un ancestru que lu faía, como los euglenoideos non fotosintetizantes parientes cercanos de Euglena, un exemplu ye Astasia que retién muertes de lo que paez ser un cloroplastu.

Les algues polo xeneral viven n'ambientes bien húmedos o na agua (dalguna esceición colonizó la tierra). Con al respeutive de les sos maneres de nutrición, non toles algues son puramente autótrofas, hai algues qu'amás de realizar fotosíntesis pueden alimentase de forma heterótrofa (son mixótrofas).

Les plantes terrestres y algues nun son los únicos organismos con capacidá de realizar fotosíntesis. Por casu hai eucariotes que son capaces d'alimentase d'algues y secuestrar los cloroplastos qu'éstes contienen, integrándolos a los sos texíos y aprovechando los productos de la fotosíntesis, nun fenómenu llamáu cleptogamia. Estos eucariotes nun son consideraos algues.

Primeramente, na dómina en que solo se clasificaba a los organismos como vexetales o como animales, les algues fueron arrexuntaes polos biólogos colos vexetales, pero güei munches arrexuntar colos protistas. Los protozoos -tamién protistas- son heterótrofos, les algues, sicasí, son autótrofas, capaces de realizar fotosíntesis; pero dambos tán constituyíos por célules eucariotes. Esisten más de 30.000 especies conocíes d'algues, dende les microscópiques hasta les xigantes, que pueden llegar a algamar cien metros.

Los calteres esenciales qu'estremen a éstes del restu de los vexetales fotosintéticos (plantes terrestres) son:

1. l'ausencia d'un verdaderu embrión (nun son por tanto embriofitas), #

l'ausencia d'una envuelta multicelular alredor de los gametangios y esporangios (sacante les caráceas).

Estremar de los fungos por escarecer éstos de capacidá fotosintética. Trátase d'un grupu polifilético (nun ye un grupu de parentescu), y nun tien polo tanto yá usu na clasificación científica taxonómica moderna, anque sigui teniendo utilidá na descripción de los ecosistemes acuáticos.

Describiéronse daqué más de 45.000 especies, magar dellos grupos tán pendientes d'una revisión refecha. Son cosmopolites y viven práuticamente en tolos medios, anque tán rellacionaes fundamentalmente col mediu acuáticu, desenvuélvense tamién n'ambientes variaos y estremos como'l suelu, la nieve o'l xelu, sobre otros vexetales, etc. Xeneralizando puede afirmase que nos ecosistemes acuáticos les algues son los principales productores primarios y la base de la cadena trófica, (vease fitoplancton).

Munches algues son unicelulares microscópiques, otres son coloniales y dalgunes desenvolvieron anatomíes complexes, inclusive con texíos estremaos, como asocede nes algues pardes. Les más grandes, miembros del grupu anterior, formen cuerpos llaminares de decenes de metros de llargor, como les que s'atopen nel mar de los Sargazos.

Pa la so clasificación taxonómica, amás del tipu de pigmentos, plastos y otres carauterístiques, emplégase'l númberu de membranes de los sos cloroplastos: dos, trés o cuatro. Tienen un papel fundamental pal entendimientu de los modelos endosimbióticos.

La coloración de les algues ye bien variada y depende de los pigmentos presentes nos plastos. Asina pos la clorofila ye de color verde, la ficoeritrina colorada, la fucoxantina parda, el carotenu naranxa, la ficocianina azul y la zeaxantina mariella.

L'estudiu científicu de les algues llámase ficoloxía. Úsase tamién, pero menos, algología, un términu híbridu construyíu con un raigañu llatín (alga) y otra griega (logos); empréstase amás a tracamundiu cola ciencia homónima del dolor, que ye una especialidá médica.

La historía de la ficoloxía ta amestada a la historia de la botánica xeneral. Yá en tiempos de los griegos, Teofrasto y Dioscórides utilicen nes sos descripciones el términu "phykos" (que significa planta marina) pa designar algues. D'esti nome griegu derivaría'l nome llatín "fucus".

Como s'apuntó na introducción, les algues constitúin un conxuntu polifilético, esto ye, los sos miembros tán esvalixaos ente distintos grupos de parentescu (grupos monofiléticos). Pa la so ordenación en filos y clases utilizáronse carauterístiques como la composición de los pigmentos, de les sustancies de reserva, de la paré celular, y les carauterístiques de la división celular.

Hai autótrofos procariotas y algues eucariotes.

• Cianobacteries. Pertenecen al dominiu Bacteria (Prokaryota o Monera), pero son fotosintétiques y presenten clorofila a y ficobilinas como pigmentos auxiliares, anque dalgunes presenten nel so llugar clorofila b. D'antiguo denominóse a les cianobacteries como "cianofitas" y como "algues verdeazuladas", pero anguaño suelse acutar el términu alga a los eucariotes, y la espresión algues verdeazuladas tien de considerase obsoleta y refugase el so usu.

Dellos otros grupos de bacteries, como Chloroflexia o Chlorobia, realicen formes de fotosíntesis non oxigénicas o oxogénicas usando bacterioclorofila en cuenta de clorofila, pero tampoco son trataos como algues. Tamién esisten arquies, en concretu Halobacteria, que realicen reacciones fotosintétiques, nesti casu usando'l pigmentu bacteriorodopsina.

Munchos grupos d'eucariotes con cloroplastos son consideraos algues y son trataos davezu como protistes o como plantes según los sistemes de clasificación. Evolutivamente pueden clasificase en dos categoríes principales: los grupos que los sos cloroplastos procenden de la endosimbiosis primaria d'una cianobacteria, que constitúin la llinia Archaeplastida o Primoplantae, y los restantes grupos que llograron los sos cloroplastos secundariamente al traviés de la endosimbiosis d'una Primoplantae. Ente estos postreros destaquen les algues cromofitas, que baxen de protistas qu'adquirieron los cloroplastos secundariamente por endosimbiosis d'un alga colorada. Adicionalmente otros grupos de protistas adquirieron los sos cloroplastos por endosimbiosis secundaria, bien d'un alga verde, como los euglénidos y les algues cloraracneas, o d'un alga colorada, como nel casu de los dinoflagelados. Conócense tamién casos de dinoflagelados que reemplazaron los sos cloroplastos secundarios por otros procedentes d'una endosimbiosis terciaria posterior.

Primoplantae entiende los llamaos eucariontes fotosintéticos primarios, descendientes direutos del protozóu biflagelado en que'l so senu una cianobacteria convertir nel primer cloroplastu. Estos cloroplastos tán arrodiaos por dos membranes y contienen clorofila a (que ye universal) y dellos grupos tamién clorofila b. Les parés celulares son de celulosa. Entienden tres llinies:

• Glaucofitas (Glaucophyta = Glaucocystophyta). Ye un pequeñu grupu d'algues unicelulares d'agua duce que se caractericen por contener cianeles, que son plastos con carauterístiques típiques de les cianobacteries, por casu, una paré residual de peptidoglucano y carboxisomes, ausentes de los plastos del restu de les algues y plantes. Contienen clorofila a.
• Algues coloraes (Rhodophyta). Son algues fundamentalmente marines que, dependiendo del criteriu que se tome, clasificar ente les plantes o ente los protistes. Presenten cloroplastos denominaos rodoplastos con clorofila a.
• Algues verdes (Chlorophyta y Charophyta). Son principalmente d'agua duce, pos solo un 10% de les especies son marines y contienen clorofiles a y b. Ye'l grupu a partir del cual evolucionaron les plantes terrestres. Suélense clasificar dientro del reinu Plantae, subreinu Viridiplantae.

Les algues cromofitas entienden a la mayor parte de les algues que los sos cloroplastos provienen d'una alga colorada por endosimbiosis secundaria. Estos cloroplastos son llamaos tamién rodoplastos, tán arrodiaos por cuatro membranes y contienen clorofiles a y c, xunto a otros pigmentos secundarios. La membrana esterior del cloroplastu contién ribosomes y forma un continuu col retículo endoplasmático y la envoltura nuclear, constituyendo una estructura denomada retículo endoplasmático cloroplástico. La paré celular pue ser de celulosa, quitina, Óxidu de calciu caliar o xiliza. Entá nun tán del tou clares les rellaciones filoxenétiques, pos podríen ser un grupu monofilético denomináu Chromista o ser polifilético productu d'eventos simbióticos independientes.

• Heterocontos (Heterokontophyta o Stramenopiles). Constitúin un clado (grupu evolutivu) bien heteroxéneu qu'inclúi ente los sos miembros a dalgunos de los más importantes fotosintetizadores acuáticos, como por casu:
  • Algues pardes (feofitas, Phaeophyceae), pluricelulares y fundamentalmente marines. Constitúin les algues más grandes formando montes submarinos prominentes, anque delles especies presentar en formes flotantes llibres, como Sargassum.
  • Algues doraes (crisofitas, Chrysophyceae), unicelulares o coloniales y que viven na so mayoría en llagos y llagunes d'agües duces llimpies y fríes, anque delles especies son marines.
  • Algues verde-marielles (xantofitas, Xanthophyceae), unicelulares o coloniales filamentosas, fundamentalmente d'agua duce.
  • Diatomees (Diatomeae o Bacillariophyceae), unicelulares, fundamentalmente marines, anque esisten delles especies d'agua duce. Presenten una paré celular xiliza y constitúin una parte importante del fitoplancton.
  • Silicoflagelados (Dictyochophyceae), unicelulares, viven tantu n'agües continentales como marines y nel suelu.

Tamién s'inclúin equí dellos grupos heterótrofos que evolutivamente perdieron la so capacidá fotosintética, como los oomicetos, qu'hasta que recién meyores xenétiques dexaron comprobar la so verdadera filiación, clasificar ente los fungos (pseudohongos).

• Haptofitas (Haptophyta=Coccolithophoridae), llamaos dacuando Prymnesiophyta. Unicelulares que les sos escames carbonataes (cocolitos) contribúin de forma importante a los sedimentos oceánicos.
• Criptofitas (Cryptophyta). Formes unicelulares flaxelaes d'agües fríes, sobremanera marines.

Al igual que los anteriores, los sos cloroplastos vienen de endosimbiosis secundaries (en dellos casos, inclusive de endosimbiosis terciaries). Son dellos grupos ensin rellacionar que tamién pueden considerase algues. Los cloroplastos tán arrodiaos por trés o cuatro membranes y contienen clorofiles a y b los derivaos de les algues verdes y clorofiles a y c los derivaos de les algues coloraes.

• Euglénidos (Euglenophyta). Protistas unicelulares flaxelaos d'agua duce dotaos de plastos verdes y emparentaos estrechamente colos kinetoplástidos, ente los que s'atopen los Trypanosoma, responsables de la enfermedá de Chagas y de la enfermedá del suañu. La célula presenta una película compuesta per bandes proteiques que s'alluga per debaxo de la membrana plasmática.
• Dinoflagelados (Dinoflagellata o Dinophyta). Contienen cloroplastos de procedencia d'una alga colorada y tán bien cercanamente emparentaos colos ciliaos y, entá más, colos apicomplejos, protistas parásitos que contienen apicoplastos (plastos non fotosintéticos) y qu'inclúin al parásitu que produz la malaria (Plasmodium). Un tipu de dinoflagelados, les zooxantelas, son endosimbióticos que crecen en distintos animales acuáticos marinos, especialmente corales. Los alvéolos corticales sofitar en plaques de celulosa enxareyaes que componen una armadura o teca.
• Algues cloraracneas (Chlorarachniophyta). Algues unicelulares pertenecientes al grupu de los protistas cercozoos que presenten cloroplastos de procedencia d'una alga verde y que les sos célules tán desnudes.

Adicionalmente, dellos otros grupos como los ciliaos son comúnmente heterótrofos, pero delles especies pueden inxerir algues endosimbióticas que dientro del so cuerpu siguen realizando la fotosíntesis, colo que ecológicamente son fotosintéticos y pueden considerase "algues".

Dada la polifilia del grupu, reflexada na clasificación de riba, nun pueden faese munches xeneralizaciones válides.

Les formes pluricelulares suelen presentar parés celulares, y dacuando desenvuelven estructures anatómiques entrevesgaes, especialmente les algues pardes y les algues coloraes. Les formes más emparentaes coles plantes terrestres tienen plasmodesmos (pontes de citoplasma ente célules allegantes). Con al respeutive de la so reproducción sexual, hai ciclos vitales complexos con alternanza de xeneraciones, ciclos de vida haplontes y diplontes. Los órganos formadores de gametos (gametocistes) y espores (esporocistes) son unicelulares (cola sola esceición de delles algues verdes del xéneru Chara). Polo xeneral, les célules reproductores son flaxelaes.

Amás de formes puramente unicelulares presentar ente les algues formes coloniales o pluricelulares con estructures y anatomíes dacuando converxentes que se suelen clasificar nos siguientes biotipos:

• Monadoide. Célules nadadores aisllaes.
• Cocoide. Unicelulares envolubraes nuna paré celular.
• Colonial. Pequeños grupos d'unicelulares mótiles laxamente amestaes y más o menos regularmente dispuestes.
• Capsoide. Célules pocu numberoses zarraes nuna cápsula mucilaginosa común.
• Palmeloide. Célules inmóviles y numberoses zarraes nuna cubierta de mucílago.
• Filamentoso. Célules formando un encadenamientu, dacuando ramificáu.
• Seudoparenquimatoso. Numberosos filamentos arrexuntaos y con dalgún tipu d'afitamientu.
• Parenquimatoso. Célules formando un balto agregáu mestu, pluriestratificado y con dalgún grau de diferenciación celular.

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  Monadoide (Euglena)
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  Cocoide (Diatomea)
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  Colonial (Dinobryon)
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  Capsoide (Glaucocystis)
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  Palmeloide (Synura)
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  Filamentoso (Vaucheria)
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  Seudoparenquimatoso (Laurencia)
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  Parenquimatoso (seición d'alga parda)

Les algues pluricelulares escarecen de los complexos texíos xilema y floema de les plantes vasculares. Esto nun significa que toles algues escarezan por completu d'estructures especializaes. Pero, por cuenta de que los botánicos definen (verdaderos) tarmos, fueyes y raigaños pola presencia d'estos texíos, la so ausencia nes algues significa que les estructures equivalentes a tarmos y fueyes presentes en dellos grupos d'algues tienen de describise utilizando terminoloxía distinta.^[4] Anque non toles algues pluricelulares son estructuralmente complexes, el balto o cuerpu de l'alga típicamente tien una o más partes carauterístiques:

• Un rizoide (tamién denomináu pie o discu) ye una estructura equivalente al raigañu, presente na base de l'alga, que lu sirve p'afitase al sustratu y que, a diferencia del raigañu, nun ye utilizáu como l'órganu principal pa la captación d'agua nin de nutrientes. L'apariencia del rizoide ye variáu: puede ser bien ramificáu o tener forma de discu o bulbu.

• El estipe, equivalente al tarmu, puede crecer como una estructura curtia na base de l'alga, como en Laminaria, o crecer hasta convertise nuna gran estructura, como en Sargassum o Macrocystis. Nes algues pardes más estructuralmente estremaes, tales como Fucus, los texíos dientro del estipe estremar en trés capes o rexones distintes. Estes rexones inclúin un migollu central, una corteza circundante y una epidermis esterna, caúna de los cualos tien el so análogu nel tarmu d'una planta vascular.

• Les lámina son les partes planes de les algues equivalentes a les fueyes. Delles algues presenten una única llámina, ente que n'otres pueden ser numberoses. Les llámines pueden xunise direutamente al estipe, direutamente al rizoide si'l estipe esta ausente, o puede haber una cámara d'aire ente l'estipe y la llámina. Al conxuntu de estipe y llámines denominar fronda (sería l'equivalente a la xamasca de les plantes).^[5] Visícules llenes de gas denominaes neumatocistos apurren flotabilidá a munches laminaries y miembros de les Fucales. Estes estructures en forma de vexiga suélense alcontrar nes llámines, o próximes a elles, pa calteneles más cerca de la superficie de l'agua y recibir más lluz pa la fotosíntesis.

La función ecolóxica más conocida de les algues ye la producción primaria, son los principales productores de materia orgánico a partir de la inorgánica nel mar, d'esta manera la materia orgánico ingresa a les cadenes trófiques. Esti pasu puede producise pol consumu d'algues, l'absorción de nutrientes disueltos d'orixe vexetal por otros organismos, o pola descomposición d'estes.

Hai algues en tolos ambientes acuáticos onde esiste lluz, tanto d'agua duce como d'agua salao, unes vegaes nel plancton otres nel bentos. Atópense tamién n'ambientes terrestres húmedos, como ye'l casu del verdín que crez en suelos, en murios, en corteces d'árboles, etc.

Son notables les algues que formen asociaciones simbiótiques con organismos heterótrofos. Ésti ye'l casu de les que formen lique n'asociación con fungos. Tamién el de los simbiontes unicelulares que s'atopen en munchos animales marinos, sobremanera moluscos y corales.

Esisten formes unicelulares hipertérmofilas, creciendo en fontes termales, ente les algues coloraes. Son de gran interés biolóxicu, porque esta condición ye única ente los organismos eucariontes.

D'interés práuticu son les floriamientos o blooms producíos por delles algues eucariotes unicelulares que protagonicen dacuando marees tóxiques.

Distintes algues apaecen formando notables simbiosis metabóliques. Trátase d'asociaciones mutualísticas nes qu'organismos con metabolismos distintos acomúñense, beneficiándose mutuamente de les sos respeutives habilidaes.

• Lique. Son asociaciones simbiótiques d'una alga y un fungu con capacidá fotosintetizadora, conferida pol alga, que se desenvuelven n'ambientes subaéreos (terrestras) biolóxicamente inhóspitos, como les roques desnudes y les corteces de los árboles. Tienen gran importancia como organismos ecológicamente pioneros, capaces de colonizar ambientes primeramente maneros. Hai dos grupos d'algues implicaes nes simbiosis liquénicas, les cianobacteries y, más comúnmente, les algues verdes.
• Simbiosis con animales. Esisten munchos exemplos d'animales (reinu Animalia) acuáticos que guarden algues unicelulares nos sos texíos superficiales, dientro de les sos célules o ente elles. Saquen ventaya de la fotosíntesis al empar qu'apurren a l'alga un ambiente bien constante y favorable pa la so crecedera. Llámase zooxantelas y zoocloreles a estes algues, según que sían doraes o verdes. Les primeres son polo xeneral dinoflagelados, sobremanera del xéneru Symbiodinium; les segundes son algues verdes. El grupu biolóxicu onde esti fenómenu ye más importante ye'l de los corales (Cnidaria. Anthozoa), que ecológicamente pórtense como productores primarios fotosintetizadores, gracies a esta simbiosis. Tamién son notables les simbiosis equivalentes que s'atopa en moluscos nudibranquios. Daqué paecíu reparar en protistas como los ciliaos Mesodinium rubrum, oceánicu, o Strombidium viride, una especie d'agua duce que caltién les algues verdes unicelulares que fagocita enforma tiempo antes de dixeriles.^[6] Estos organismos representen un modelu de como s'aniciaron los plastos por endosimbiosis.
• Felechos acuáticos, como'l xéneru Azolla, alluguen en simbiosis nes sos cuévanos estomáticas cianobacteries de les qu'aprovechen la so capacidá p'afitar el nitróxenu, un nutriente xeneralmente escasu, tomándolo del aire.

Hai dellos casos notables en qu'algues apaecen implicaes en rellaciones parasitarias.

• La cianobacteria Phormidium corallyticum ataca a colonies de coral de diverses especies. Los filamentos de l'alga provoquen mancadures que faciliten la penetración de bacteries sulfooxidantes que son les que de la mesma causen el dañu más grave. Envalórase que la infeición ye más probable n'agües pocu aturbolinaes y contaminaes.
• Los rodófitos o algues coloraes son bien frecuentemente parásitos d'otros rodófitos. Polo xeneral parásitu y güéspede tán filoxenéticamente próximos. El parásitu inyecta nucleos celulares nes célules del güéspede, que queda asina tresformáu, produciendo depués célules sexuales portadores del xenoma parasitario.
• Delles algues verdes (Chlorophyta) son parásites de plantes verdes (Plantae). Por casu, Cephaleuros ye una alga filamentosa que crez nos texíos de diverses plantes, incluyíos cultivu como'l té o'l café.
• Un par d'especies de l'alga verde Prototheca convirtiéronse en patóxenes de diversos animales, como les vaques o los seres humanos. Nes vaques producen mastitis bien contaxoses que nun se pueden controlar ensin sacrificar los animales.

== Llistáu de xéneros notables d'algues Llista de columnes|4|

• Acetabularia
• Anabaena
• Asterionella
• Caulerpa
• Ceratium
• Cyclotella
• Corallina
• Chara
• Diatomea
• Dinobryon
• Fragilaria
• Fucus
• Gelidium
• Gloecapsa
• Halemida
• Laminaria
• Mofu d'Irlanda
• Nereocystis - (alga cinta)
• Noctiluca
• Nostoc
• Oscillatoria
• Postelsia - (palmera de Mar)
• Spirulina
• Ulva lactuca - (llechuga de Mar)
• Vaucheria
• Volvox

}}

Les algues pueden ser utilizaes pa producir biocombustibles (bioetanol, biobutanol y biodiésel), per otra parte, nel mundu de la estética utilizar poles sos propiedaes hidratantes, antioxidantes y rexeneradores. Tradicionalmente usáronse como fertilizante o correutor de tierres de cultivu. Industrialmente son fonte de agar, alginatros y carragenatos.

Les algues sirven como alimentu en delles partes del mundu. Exemplos d'algues comestibles son: Kombu, Gim, Nori, Hijiki, Karengo (Porphyra columbina), espagueti de mar (Himanthalia Elongata), y el "Cochayuyo" (Durvillaea antarctica) nos países del sur del Pacíficu.

• Cenobiu (bioloxía)
• Bancu Español d'Algues
• Cultivu d'algues

• Baldauf SL. 2003. The deep roots of eukaryotes. Science 300: 1703-6.
• Graham, L.Y. & Wilcox, L.W. (2000) Algae. Prentice Hall, Upper Saddle River, NJ.

• Algues, un mundu por afayar (en barrameda.com.ar).
• Algues, vexetales bien senciellos. Archiváu 2021-05-08 en Wayback Machine
• ¿Cuálos son los principales tipos d'algues? (enllaz rotu disponible n'Internet Archive; ver l'historial y la última versión).