厚頭龍屬
厚头龙属 化石时期：
| |
|---|---|
| |
科学分类 
| |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 科： | †厚头龙科 Pachycephalosauridae |
| 族： | †厚头龙族 Pachycephalosaurini |
| 属： | †厚头龙属 Pachycephalosaurus Brown & Schlaikjer, 1943 |
| 模式種 | |
| †懷俄明厚頭龍 Pachycephalosaurus wyomingensis (Gilmore, 1931)
| |
| 異名 | |
厚頭龍屬或腫頭龍屬（屬名：Pachycephalosaurus），在希臘文意為“有厚頭的蜥蜴”，屬於厚頭龍科，是一種二足行走的恐龍，具有厚顱頂、後肢長、前肢小，厚頭龍目前已知最大型的厚頭龍類，身長約4.5公尺，重量可達450公斤，厚頭龍與其近親可能將牠們的厚顱頂使用在物種內打鬥上。腫頭龍生存於晚白堊紀馬斯垂克階和地獄溪組，在美國的蒙大拿州、南達科他州、以及懷俄明州等地被發現，和暴龍、三角龍、甲龍和愛德蒙托龍生活在同一個地質年代。厚頭龍是植食性恐龍，目前僅發現一個頭顱骨與少數顱頂部分，牠只有一個種即懷俄明厚頭龍（P. wyomingensis），同樣發現於北美洲西部的Tylosteus，被視為厚頭龍的異名。另外，厚頭龍可能是龍王龍和冥河龍的成年個體或者雄性個體。
敘述
[编辑]
AMNH 1696(綠)、UCMP 556078(黃)
冥河龍(紫)、龍王龍(紅)
因為目前只有發現厚頭龍的顱骨，所以不清楚厚頭龍的生理結構[1]。厚頭龍因為大型的骨質顱頂而著名，厚度可達25厘米，可安全地保護腦部。顱頂後方有骨質瘤塊，而口鼻部有往上的短骨質角。這些短角可能很鈍，並不銳利[2]。
厚頭龍的頭部短，上有大型、圓形眼窩，朝向前方，顯示厚頭龍具有良好的視力，可能具有立體視覺。厚頭龍的嘴尖小，具有喙狀嘴。牙齒小，齒冠呈葉狀。頸部成S或U形彎曲[2]。
厚頭龍可能是二足恐龍，而且是顱頂最大的恐龍。從其他厚頭龍下目恐龍推測，厚頭龍身長約4.5公尺[3]，體重約450公斤[4]，並擁有相當粗短的頸部、短前肢、長後肢、龐大的身體、以及可能由骨化肌腱支撐的尾巴[5]。
發現與歷史
[编辑]
早在1850年代，便已發現厚頭龍的化石。在1859年或1860年，费迪南德·范迪威尔·海登（Ferdinand Vandiveer Hayden）在北美洲西部的密西西比河源頭附近發現一個破碎化石，該地區現在屬於蒙大拿州東南部的蘭斯組[6]。在1872年，約瑟夫·萊迪（Joseph Leidy）提出這個標本（編號ANSP 8568）是個背部鱗甲，屬於某種爬行動物或是類似犰狳的動物[7]。直到一個世紀後，唐諾·貝爾德（Donald Baird）重新研究這塊骨頭，才發現這是塊鱗狀骨，後方具有骨質瘤，並屬於厚頭龍[6]。因為這塊骨頭早已命名為Tylosteus，早於厚頭龍的命名，根據國際動物命名法規，Tylosteus應具有優先權。貝爾德申請厚頭龍這名稱繼續使用，因為Tylosteus已經有長達50年沒有被使用，而且化石無法有效檢驗，相關地質學與地層學資訊也少，因此申請成功[8][9]。但爭議尚未結束，在2006年，羅伯特·蘇利文（Robert Sullivan）提出這個標本更類似龍王龍，而非厚頭龍[1]。在2007年有研究提出，龍王龍是厚頭龍的幼年個體[10]。
模式種懷俄明厚頭龍是目前唯一的種，是由查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾（Charles W. Gilmore）在1931年建立。吉爾摩爾將一個部份發現於懷俄明州奈厄布拉勒郡蘭斯組的顱骨（編號USNM 12031），建立為傷齒龍的新種，懷俄明傷齒龍（T. wyomingensis）[11]。在當時，傷齒龍僅被發現牙齒化石，而且與劍角龍的牙齒類似，所以傷齒龍與劍角龍被視為同種動物。當時的厚頭龍科各屬都被歸類於傷齒龍科，直到1945年，查爾斯·斯騰伯格（Charles Mortram Sternberg）才修正這個錯誤[12]。
在1943年，巴納姆·布郎（Barnum Brown）與埃里希·馬蘭·史萊克（Erich Maren Schlaikjer），根據新發現的較完整化石，建立了厚頭龍屬，並將原有的懷俄明傷齒龍，改列為厚頭龍的模式種。他們同時建立了谷氏厚頭龍（P. grangeri）與瑞內瑪厚頭龍（P. reinheimeri）。谷氏厚頭龍的化石（編號AMNH 1696）是個接近完整的顱骨，發現於蒙大拿州卡特郡耶卡拉卡鎮的海爾河組地層。瑞內瑪厚頭龍的化石（編號DMNH 469）是個顱頂與少數相連碎片，發現於南達科他州科森郡的蘭斯組地層[13]。自從1983年後，後兩個種被視為懷俄明厚頭龍的異名[14]。
分類
[编辑]厚頭龍下目的名稱來源於厚頭龍，厚頭龍下目是個草食性恐龍的大型演化支，生存於晚白堊紀的北美洲與亞洲。某些特徵顯示，儘管厚頭龍是二足動物，但牠們與角龍下目的親緣關係較近，而離鳥腳下目較遠[15]。
厚頭龍是厚頭龍下目最著名的物種，但並非保存最好的一屬。厚頭龍下目演化支還包括：狹盤龍、皖南龍、雅爾龍、飾頭龍、劍角龍、平頭龍、膨頭龍、圓頭龍、傾頭龍。在厚頭龍族中，與厚頭龍最親近的屬是龍王龍與冥河龍，但牠們可能是厚頭龍的未成年體[10][16]。
| 厚头龙亚目 |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
其中的雅爾龍，目前被改歸類於獸腳亞目[18]。
可能異名
[编辑]龍王龍可能是個顱頂與頭角發展未完全的冥河龍或厚頭龍，或者是冥河龍或厚頭龍的未成年或雌性個體。在2007年度的古脊椎動物學會會議中，蒙大拿州立大學的傑克·霍納（Jack Horner）提出新理論，指出龍王龍與冥河龍是厚頭龍的幼年個體[10]。蒙大拿州立大學的傑克·霍納（Jack Horner）等人研究了龍王龍唯一標本的顱骨，發現該化石可能是冥河龍的幼年個體。此外，他還指出冥河龍與龍王龍兩者有可能都是厚頭龍的幼年個體。在2009年，傑克·霍納與M.B. Goodwin發表正式研究，比較這三個物種的顱頂形狀、尖刺與骨瘤的分佈。傑克·霍納等人表示，冥河龍、龍王龍的標本都是幼年個體，而厚頭龍的標本則都是成年個體。另外，這三個屬生存於相同時期的相同地區，使這些科學家更推測牠們是同一物種的不同成長階段，而在成長過程中，尖刺、骨瘤停止成長、顱頂增厚，形成厚頭龍的顱頂形狀[19]。在2010年，尼克·朗里奇（Nick Longrich）等人也提出類似的研究結果，他們認為顱頂平坦的厚頭龍類，其實是圓顱頂的厚頭龍類的幼年個體，平頭龍、飾頭龍其實都是其他屬的幼年個體[20]。
古生物學
[编辑]幾乎所有的厚頭龍化石是發現於美國西部的蘭斯組與海爾河組[1]。厚頭龍與龍王龍、冥河龍等厚頭龍類共同生存[21]。其他的恐龍則包含：奇異龍、鴨嘴龍科的埃德蒙頓龍與大鴨龍、角龍科的三角龍與牛角龍、甲龍科的甲龍、以及獸腳類的似鳥龍、馳龍、暴龍[22]。
科學家一度將厚頭龍與牠的近親，比喻為二足恐龍中的大角羊或麝香牛。厚頭龍類被認為在求偶季節時，雄性個體會以頭互相撞擊，以及決定誰佔優勢，可與群體內的雌性個體交配。厚頭龍類也被認為以顱頂抵抗掠食者。然而，現在認為厚頭龍類不可能將顱頂使用在這些用途上。
成年個體的頭骨無法適當吸收衝擊力道，所以不能承受壓力與撞擊。同時，厚頭龍頭顱骨沒有證據顯示有傷疤，或其他損傷[23]。此外，頸椎與前段背椎顯示頸部呈S形或U形彎曲，而非筆直。最後，圓形的顱骨會減少頭部撞擊時的接觸面，而使撞擊時頭部偏離。
更有可能的是，厚頭龍與其他厚頭龍科具有物種內的側面碰撞行為。依此理論，一隻個體會與對手平行排列，或是面對面，使用頭部裝飾物來威嚇對方。如果威嚇無效，厚頭龍會彎下頭部，以頭部側面撞擊對手。大部分厚頭龍類的頭部相當寬，可以保護內部重要器官，這特徵支持了這個假設。側面碰撞理論最初是由漢斯·戴爾特·蘇伊士（Hans-Dieter Sues）在1978年提出，而在1997年由肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）進一步擴充[2]。
在2012年的一份研究，發現厚頭龍的一個標本具有疑似碰撞受傷的病理。該研究也提出，其他厚頭龍標本的原本被鑑定為骨頭吸收、化石埋葬時被碰撞的痕跡，其實都是類似的碰撞行為導致的[24]。
食性
[编辑]到目前為止，科學家還不清楚這些恐龍的食性。牠們的非常小型、有脊牙齒，使牠們不能向同時代其他恐龍般，有效地磨碎堅硬、纖維構成的植物。厚頭龍類被推測以樹葉、種子、水果、以及昆蟲等混合食性為食。牠們銳利、鋸齒狀的牙齒可以非常有效率地切割植物[25]。
參考資料
[编辑]- ^ 1.0 1.1 1.2 （英文）Sullivan, Robert M. A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria:Ornithischia) (PDF). Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 2006, 35: 347–366 [2007-11-15].
- ^ 2.0 2.1 2.2 （英文）Carpenter, Kenneth. Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior (pdf). Contributions to Geology. 1997, 32 (1): 19–25 [2007-12-30]. （原始内容存档于2011-10-02）.
- ^ （英文）Montague, R. Estimates of body size and geological time of origin for 612 dinosaur genera (Saurischia, Ornithischia). Florida Scientist. 2006, 69 (4): 243–257 [2008-06-09].[永久失效連結]
- ^ （英文）Paul, Gregory S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton, NJ: Princeton University Press. 2010: 244. ISBN 978-0-691-13720-9.
- ^ （英文）Organ, Christopher O.; Adams, Jason. The histology of ossified tendon in dinosaurs (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 2005, 25 (3): 602–613 [2008-06-10]. （原始内容 (PDF)存档于2008-08-29）.
- ^ 6.0 6.1 （英文）Baird, Donald. The dome-headed dinosaur Tylosteus ornatus Leidy 1872 (Reptilia: Ornithischia: Pachycephalosauridae). Notulae Naturae. 1979, 456: 1–11.
- ^ （英文）Leidy, Joseph. Remarks on some extinct vertebrates. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1872. 1872: 38–40.
- ^ （英文）ICZN Opinion 1371, "Pachycephalosaurus Brown & Schlaikjer, 1943 and Troodon wyomingensis Gilmore, 1931 (Reptilia, Dinosauria): Conserved." Bulletin of Zoological Nomenclature, 43 (1): April 1986.
- ^ （英文）Glut, Donald F. Pachycephalosaurus. Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. 1997: 664–668. ISBN 0-89950-917-7.
- ^ 10.0 10.1 10.2 （英文）Stokstad, Erik. SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?. Science. 2007, 18: 1236 [2007-12-30]. doi:10.1126/science.318.5854.1236. （原始内容存档于2009-09-24）.
- ^ （英文）Gilmore, Charles W. A new species of troodont dinosaur from the Lance Formation of Wyoming. Proceedings of the United States National Museum. 1931, 79 (9): 1–6 [2017-02-25]. （原始内容存档于2019-10-22）.
- ^ （英文）Glut, Donald F. Troodon. Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. 1997: 933-938. ISBN 0-89950-917-7.
- ^ （英文）Brown, Barnum; Schlaikjer, Erich M. A study of the troödont dinosaurs with the description of a new genus and four new species (pdf). Bulletin of the American Museum of Natural History. 1943, 82 (5): 115–150 [2007-12-30]. （原始内容存档 (PDF)于2007-02-21）.
- ^ （英文）Galton, Peter M.; Sues, Hans-Dieter. New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America. Canadian Journal of Earth Sciences. 1983, 25: 462–472.
- ^ （英文）Pisani, Davide; Yates, Adam M.; Langer, Max C.; Benton, Michael J. A genus-level supertree of the Dinosauria. Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences. 2002, 269 (1494): 915–921 [2008-06-09]. doi:10.1098/rspb.2001.1942.
- ^ （英文）Horner, J. R.; Goodwin, M. B. Sereno, Paul , 编. Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus. PLoS ONE. 2009, 4 (10): e7626. Bibcode:2009PLoSO...4.7626H. PMC 2762616
. PMID 19859556. doi:10.1371/journal.pone.0007626.
- ^ （英文）Williamson, T.E.; Carr, T.D. A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America. Journal of Vertebrate Paleontology. 2002, 22 (4): 779–801. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0779:ANGODP]2.0.CO;2.
- ^ （英文）Naish, Darren; Martill, David M. Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia. Journal of the Geological Society, London. 2008, 165: 613–623.
- ^ （英文）Horner J.R. and Goodwin, M.B. (2009). "Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus." PLoS ONE, 4(10): e7626. Online full text （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- ^ （英文）Longrich, N.R., Sankey, J. and Tanke, D. (2010). "Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA." Cretaceous Research, . doi:10.1016/j.cretres.2009.12.002
- ^ （英文）Bakker, Robert T.; Robert M.; Porter, Victor; Larson, Peter; and Saulsbury, Steven J., Sullivan, Lucas,, S. G. and Sullivan, R.M. , 编, Dracorex hogwartsia, n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota (PDF), Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 2006, 35: 331–346 [2007-11-12], （原始内容 (PDF)存档于2007-09-28）
- ^ （英文）Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P.; and Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaur Distribution". In: D.B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (eds.) The Dinosauria (2nd edition). 517–606. ISBN 978-0-520-24209-8.
- ^ （英文）Goodwin, Mark; Horner, John R. Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior. Paleobiology. 2004, 30 (2): 253–267.
- ^ Peterson, J. E.; Vittore, C. P. (2012). Farke, Andrew A. ed. "Cranial Pathologies in a Specimen of Pachycephalosaurus". PLoS ONE 7 (4): e36227. doi:10.1371/journal.pone.0036227
- ^ （英文）Maryańska, Teresa; Chapman, Ralph E.; Weishampel, David B. Pachycephalosauria. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (编). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 464-477. ISBN 0-520-24209-2.
