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Blutbewegung

[83] Blutbewegung (hierzu Tafel »Blut und Blutbewegung II: Hämodynamische Apparate« mit Text), die ununterbrochene Zirkulation des Blutes in einem vielfach verzweigten, in sich geschlossenen Röhrenwerk, dem Blutgefäßsystem.

Die Quelle der B. liegt im Herzen, das nach Art einer Druckpumpe auf das in ihm enthaltene Blut wirkt. Das Herz ist bei den höhern Tieren durch eine Scheidewand in zwei Hälften, eine rechte und eine linke, geteilt (a b und e f der Textfigur). Aus der letztern entspringt die Hauptschlagader, Arteria aorta (c), und in diese strömt der durch die Druckwirkung des Herzens ausgetriebene Inhalt der linken Herzhälfte ein. Die Aorta schickt ihre Zweige, die größern und die bei fortschreitender Verästelung immer kleiner werdenden Arterien, in alle Organe hinein. Indem sich in sie das Herzblut ergießt, werden alle Teile des Körpers mit hellrotem, arteriellem Blute gespeist. Die feinsten Arterien lösen sich unter immer weiter gehender Teilung in das Haargefäß- oder Kapillarnetz auf, das als feinstes Röhrenwerk zwischen den Elementarteilen der Organe sich ausbreitet. Die Kapillaren treten zu größern Gefäßen, den kleinen Blutadern oder Venen, diese zu größern Venen zusammen, und diese führen das Blut wieder zum Herzen, und zwar in dessen rechte Hälfte, zurück. Beim Durchfließen des Kapillarnetzes hat das Blut seine hellrote Farbe eingebüßt, in den Venen fließt deshalb dunkles, venöses Blut.

Den geschilderten Weg des fließenden Blutes hat man als den großen Kreislauf bezeichnet (s. Tafel »Blutgefäße«, Fig. 5), obwohl das Blut an seinen Ausgangspunkt noch nicht zurückgekehrt ist. Dies geschieht erst durch Hinzutreten des kleinen Kreislaufs (s. Tafel »Blutgefäße«, Fig. 3). Das rechte Herz preßt nämlich seinen Inhalt in die aus ihm entspringende Lungenschlagader (g, s. Textfigur); aus den Ästen derselben entsteht das Kapillarnetz der Lunge, aus dem wiederum die Lungenvenen (h) hervorgehen. Diese leiten das Blut in das linke Herz zurück. Auf diesem Wege hat sich das dunkelrote, venöse Blut, das dem rechten Herzen aus den Organen zug estoffen war, in den Lungen regeneriert, ist wieder arteriell geworden. Die linke Herzhälfte enthält also arterielles, die rechte venöses Blut.

Die Herzbewegung gibt die Triebkraft für den Blutstrom ab. Das Herz ist ein hohler Muskel, der bei seiner Zusammenziehung das in seinem Hohlraum enthaltene Blut austreibt. Bei Säugetieren u. Vögeln stellt das Herz einen kegelförmigen, muskulösen Sack dar, der durch eine Scheidewand in zwei vollständig getrennte, aber im wesentlichen übereinstimmend gebaute Hälften (linke und rechte Herzhälfte) zerfällt. Die linke ist weit stärker als die rechte. Jede Herzhälfte besteht aus einer dünnwandigen Vorkammer (Atrium) a und e, die das Blut zunächst aufnimmt, und einer dickwandigen Kammer (Ventrikel) b und f, die das Blut durch je eine besondere Öffnung in die Hauptarterienstämme treibt.

Schema des Blutkreislaufs. a) linke, e) rechte Vorkammer; b) linke, f) rechte Herzkammer; c) Aorta, d) Hohlvene, g) Lungenarterie, h) Lungenvene.

Die Kommunikation zwischen Vorkammer und Kammer wird mittelsgroßer Öffnungen (Atrioventrikular-Öffnungen) bewirkt, die sich durch Klappenventile verschließen, sobald der Inhalt der Kammern auf sie drückt. Die linke Kammer b steht mit der Aorta c durch eine große Öffnung in Verbindung, die mit drei halbmondförmigen Klappen versehen ist, um einen Rückfluß des Blutes nach dem Herzen hin zu verhindern; eine analoge Einrichtung findet sich rechts am Eingang in die Lungenarterie g. Der Klappenapparat gibt dem Blutstrom eine bestimmte Richtung und verhindert bei der Zusammenziehung der Kammern den Rückfluß in die Vorhöfe, bei der Erweiterung der Ventrikel aber jede Rückstauung des Blutes aus den Arterien. Die Kammern erzeugen durch Druck auf ihren Inhalt den arteriellen Strom, die Vorhöfe sind Reservoirs, die neues Blut für die Speisung der Kammern aufspeichern.

Die Bewegungen oder Pulsationen des Herzens erfolgen rhythmisch und bestehen in einer abwechselnden Zusammenziehung (Systole) und Erweiterung (Diastole) der Vorkammern und Kammern; die beiden Herzhälften arbeiten hierbei gleichzeitig. Während der Systole treibt der betreffende Herzten seinen Inhalt aus, in der Diastole füllt er sich wieder mit Blut. Bei der Herzbewegung erfolgt zunächst die gleichzeitige Zusammenziehung beider Vorhöfe; während sie wieder erschlaffen, beginnt die Zusammenziehung[83] der beiden Kammern. Diese nehmen nach Vollführung ihrer Systole ihre ursprüngliche Form wieder an (Diastole); nach kurzer Ruhepause, während deren kein Teil des Herzens tätig ist, beginnt die Bewegung von neuem. Dieser Wechsel von Ruhe und Tätigkeit findet beim erwachsenen Menschen 72–75mal in der Minute statt, beim Kinde viel häufiger, dagegen beim Pferde 30–40mal, beim Kaninchen 120–140mal. Bei der Zusammenziehung des Herzens empfindet man eine Erschütterung der Brustwandung (Herzstoß, Spitzenstoß), wenn man in der Herzgegend die flache Hand gegen die Brustwandung legt. Er rührt von dem durch die systolische Formveränderung des Herzens bewirkten stärkern Andrängen der Herzspitze gegen die Brustwand her. Man hat den Herzstoß auch durch den Reaktionsstoß, den jeder bewegliche Körper, aus dem eine Flüssigkeit in einer Richtung ausströmt, in entgegengesetzter Richtung erfährt, zu erklären gesucht. Zur objektiven, graphischen Darstellung des Herzstoßes dient der Kardiograph (s. Tafel). Legt man in der Herzgegend das Ohr oder ein Hörrohr (Stethoskop) auf die Brustwandung, so vernimmt man zwei aufeinander folgende Töne, die Herztöne. Der erste ist dumpf und fällt mit der Systole der Kammern zusammen; der andre ist höher, von kürzerer Dauer und erscheint im Beginn der Diastole. Der erste Ton beruht teils auf den Schwingungen der bei der Kammersystole sich spannenden Atrioventrikularklappen, teils ist er ein Muskelgeräusch. Der zweite Ton rührt von dem plötzlichen Verschluß der halbmondförmigen Klappen her und wird nach Zerstörung dieser Klappen nicht mehr beobachtet. Die Herztöne sind von außerordentlicher Wichtigkeit für die Erkennung der Herzkrankheiten.

Die beschriebenen Einrichtungen bestehen nur bei Vögeln, Säugetieren und Krokodilen, bei den niedern Wirbeltieren, die nur eine Herzkammer und eine oder zwei Vorkammern besitzen, ist der Kreislauf einfacher. Bei den meisten Fischen geht das venöse Blut aus der Herzkammer durch die Kiemenarterie in die Kiemen und fließt, dort sauerstoffreich geworden, direkt in den Körper, aus dem es in den Venen zur Vorkammer zurückläuft. Wo Lungen vorhanden sind (bei Lurchfischen, Amphibien, Reptilien), strömt es aus der Herzkammer teils direkt in den Körper, teils in die Lungen, kehrt aus diesen in die linke Vorkammer zurück und trifft in der Herzkammer mit dem durch die rechte Vorkammer aus den Körpervenen dahin gelangten venösen Blut zusammen. In den großen Kreislauf tritt also kein rein arterielles, sondern nur gemischtes Blut ein. Bei Amphioxus etc. sind alle größern Arterien und Venen kontraktu, so daß nicht ein, sondern viele Herzen vorhanden sind.

Die Ursache der Herzbewegung liegt im Herzen selbst; denn beim Kaltblüter kann das aus dem Körper entfernte Herz noch stundenlang, ja tagelang seine Bewegungen fortsetzen, und auch das isolierte Säugetierherz kann noch viele Stunden lang kräftig pulsieren, wenn man durch die seiner Ernährung dienenden Blutgefäße erwärmtes Blut oder eine passend zusammengesetzte Salzlösung hindurchleitet. In der Tat sind im Herzen nervöse Zentralorgane in der Form von Ganglienzellenhaufen vorhanden, die den Muskelelementen Bewegungsimpulse erteilen, nach deren Abtrennung die betreffenden Herzteile die selbständige Pulsationsfähigkeit (Automatie) einbüßen. Manche Forscher verlegen indes die Quelle der Herztätigkeit in den Herzmuskel selbst. Auf die Tätigkeit des Herzens sind aber auch von außen zutretende Nerven von Einfluß. Besonders die Nervi vagi kann man geradezu als Regulationsnerven des Herzens bezeichnen; unter ihrer Einwirkung kann sich die Zahl und die Kraft der Herzschläge innerhalb weiter Grenzen ändern.

Die Strömung des Blutes wird nie unterbrochen; sie kann sogar als eine gleichmäßige (stationäre) bezeichnet werden, d. h. als eine Strömung, die durch die verschiedenen Querschnitte des Stromgebietes in gleichen Zeiträumen gleiche Flüssigkeitsmengen durchtreten läßt. Daß die Blutströmung trotz der nur rhythmisch wirksamen Herzkraft eine kontinuierliche ist, wird dadurch ermöglicht, daß die Haargefäße dem Abfluß des Arterienblutes wegen ihrer Enge einen großen Widerstand darbieten, und daß die Arterienwände in hohem Maß elastisch sind. Während der Dauer einer Systole fließt nur ein Teil des eingepumpten Blutes durch die Kapillaren ab, der andre vermag sich, da die Arterien dehnbar sind, im Arteriensystem anzuhäufen; tritt nun die Diastole ein, so suchen sich die gedehnten Gefäßwände wieder zusammenzuziehen und üben dadurch einen Impuls auf ihren Inhalt aus, der die jetzt fehlende Druckwirkung des Herzens ersetzt; sie geben somit die während der Herzsystole von ihnen aufgespeicherte Herzkraft während der Diastole wieder aus.

In den Arterien ist die B. insofern keine ganz gleichmäßige, als jeder Systole des Herzens eine Druckvermehrung, jeder Diastole eine Druckverminderung folgt. Diese dem Herzrhythmus entsprechenden Schwankungen bezeichnet man als den Arterienpuls oder Puls schlechtweg. Am stärksten macht er sich an den größern Schlagadern geltend; er pflanzt sich dann wellenförmig durch die Verästelungen des Gefäßbaumes fort, wird immer geringer und erlischt in den kleinsten Arterien vollständig. In den Kapillaren ist er nicht mehr nachweisbar. An Stellen, wo die Arterien oberflächlich genug liegen, z. B. an der Handwurzel, am Hals, an der Schläfe etc., kann man die durch die Pulswelle erzeugte vorübergehende Erweiterung der Arterien durch die Haut hindurch fühlen. Die Untersuchung des Pulses ist von größter Wichtigkeit für das Studium des Blutkreislaufs im normalen Organismus sowie für die Erkennung und Beurteilung von Krankheiten (s. Puls). Den tastenden Finger, der über die Beschaffenheit des Pulses bereits mancherlei Auskunft geben kann, unterstützt man bei Untersuchungen dieser Art durch selbstregistrierende Vorrichtungen, sogen. Pulszeichner oder Sphygmographen (s. Tafel). Da jeder Herzschlag mehr Blut in die Arterienbahn hineinwirft, als gleichzeitig durch die Kapillaren in die Venen abfließen kann, entstehen in den verschiedenen Gefäßgebieten rhythmische Schwankungen der Blutfülle, und da die Organe nicht aus starren, unausdehnbaren Stoffen zusammengesetzt sind, machen sich diese Veränderungen des Blutgehaltes als Volumschwankungen bemerklich. So schwellen Arme und Beine, auch innere Organe, wie die Nieren, infolge einer jeden Herzsystole etwas an, um bald daraufwieder abzuschwellen. Zum nähern Studium dieser Erscheinung sowie überhaupt der unter dem Einfluß des wechselnden Blutgehaltes entstehenden Volumveränderungen der Extremitäten dient der Plethysmograph (s. Tafel).

In den Kapillaren und Venen ist die Herzkraft schon so weit verbraucht, daß ihr Rest nicht mehr genügen würde, das Blut bis ins Herz zurückzubefördern. Hier kommt nun vor allem die Saugkraft des Thorax in Betracht. Das Herz und die großen[84] Gefäßstämme liegen in einem geschlossenen Behälter, in dem ein negativer Druck herrscht, weil die Lungen selbst noch im Zustande der Ausatmung weit über ihre elastische Gleichgewichtslage ausgedehnt sind Jede Einatmung vergrößert durch eine noch stärkere Ausdehnung der Lungen diesen negativen Druck erheblich, so daß die nachgiebigen Wandungen der Vorhöfe und Venen stärker auseinander gezogen werden. Dies bewirkt ein Nachströmen neuen Blutes aus den außerhalb des Thorax gelegenen Venenstämmen (Aspiration), wodurch der Kreislauf wesentlich gefördert wird. Bei der Ausatmung fällt die inspiratorische Vergrößerung des negativen Druckes wieder fort. Die aspiratorische Wirkung auf die Arterien ist wegen ihrer stärkern Wandung gering.

Eine weitere Förderung erfährt der Blutstrom in den dünnwandigen Venen, in denen ein sehr geringer Druck herrscht, durch die Zusammenziehung der sie umgebenden Muskeln. Nun sind die Venen mit Klappen ausgerüstet, die so angeordnet sind, daß das Blut in ihnen nur in einer Richtung weiterbewegt werden kann, nämlich in der Richtung zum Herzen hin. Die Muskelwirkung treibt also das Blut dem Herzen zu.

Das in den Arterien enthaltene Blut steht unter hohem Druck (Blutdruck), der auch während der Diastole des Herzens vorhanden ist, aber durch jede Systole eine vorübergehende Steigerung erfährt. Schneidet man eine Arterie an, so spritzt das Blut in hohem Strahle heraus. In den Venen herrscht dagegen nur ein geringer Druck, und beim Anschneiden sickert das Blut nur langsam aus. Der Blutdruck wird durch Manometer (Blutdruckmesser) gemessen, und man drückt seine Höhe aus durch die Höhe der Quecksilbersäule, die ihm das Gleichgewicht hält. In den Arterien des Hundes beträgt er 150–170 mm; beim Pferd über 300 mm Quecksilber. In der Lungenarterie ist der Druck weit geringer als in den Arterien des großen Kreislaufs. In den vom Herzen entfernten Venen beträgt er nur wenige Millimeter, und in den Hauptstämmen wird er negativ. – Über die zur Untersuchung, Messung und graphischen Darstellung des Blutdruckes benutzten Apparate s. beifolgende Tafel.

Bei der Geschwindigkeit der B. ist zu berücksichtigen, daß der Gesamtquerschnitt der Gefäße mit ihrer Verzweigung bedeutend zunimmt, daß der Gesamtquerschnitt der Kapillaren ca. 800mal so groß ist als derjenige der Aorta. Da nun durch jeden Gesamtquerschnitt des Gefäßsystems in der Zeiteinheit dieselbe Blutmenge strömen muß, so ergibt sich, daß die Stromgeschwindigkeit den Gesamtquerschnittsgrößen umgekehrt proportional ist, d. h. also, daß sie z. B. in den Kapillaren 800mal kleiner sein muß als in der Aorta. In den Kapillaren der Schwimmhaut des Frosches, in der man den Blutlauf direkt mikroskopisch beobachten kann, ergibt die Ortsveränderung der Blutkörperchen eine Geschwindigkeit von 0,5 mm in der Sekunde. In der Kopfschlagader des Hundes beträgt die Strömungsgeschwindigkeit des Blutes 200–350 mm in der Sekunde. Zur Messung der Geschwindigkeit des Blutstromes in den größern Gefäßen dient die Ludwigsche Stromuhr (s. Tafel). Die Zeit, die ein Blutteilchen braucht, um die ganze Blutbahn einmal zu durchlaufen, ändert sich natürlich mit der Größe des untersuchten Tieres; beim Hunde beträgt sie etwa 15 Sekunden, beim Menschen etwa 23 Sekunden. Man nimmt an, daß während der Dauer von etwa 27 Herzschlägen das Blut einmal seinen Kreislauf vollführt.

Die Verteilung des Blutes im lebenden Organismus ist schnellen und wesentlichen Schwankungen ausgesetzt. Dieses wird dadurch bedingt, daß die Weite der Arterien außerordentlich veränderlich ist. An vielen Organen kann man direkt beobachten, daß sie zur Zeit der Funktion reichlicher mit Blut gespeist werden als sonst. So fließt z. B. zur Zeit der Muskelarbeit mehr Blut durch den Muskel, und so vermehrt sich zur Zeit der Verdauung der Blutstrom durch den Verdauungsapparat und seine Drüsen. Die Blutverteilung, besonders die Füllung der Schlagadern wird in hohem Maße vom Nervensystem beeinflußt. Die Blutgefäße, besonders die Arterien, sind nämlich mit eignen, ringförmig angeordneten Muskeln ausgestattet, von deren Kontraktionszustand die Weite der Blutgefäße und damit die Blutverteilung abhängt. Nun ist diese Zu- oder Abnahme des Gefäßdurchmessers an die Existenz besonderer Nerven, der Gefäßnerven (vasomotorischen Nerven), geknüpft, die vom Gefäßnervenzentrum in der medulla oblongata beherrscht werden; weniger umfangreich ist der Einfluß des Rückenmarks. Unter dem Einfluß der Gefäßnerven kommt der Tonus, die Spannung der Gefäße, zu stande; zerstört man diese Nerven, so werden die Gefäße gelähmt, und der Blutdruck sinkt tiefer, als zur Erhaltung des Lebens erforderlich ist. Die Gefäßnerven sind Verengerer der Gefäße (Vasokonstriktoren), ihnen entgegengesetzt wirken die gefäßerweiternden Nerven (Vasodilatatoren). Die Gefäßnerven stellen die wichtigsten, aber nicht die einzigen Regulatoren des Blutstromes dar, denn die Gefäße vermögen selbst dann noch ihre Lichtung zu ändern, wenn sie der genannten Beziehungen zum Nervensystem beraubt worden sind. Es scheint danach, als ob die Gefäßmuskulatur die Fähigkeit habe, bis zu einem gewissen Grade auch selbständig zur Regelung des Blutstromes beizutragen.

Geschichtliches. Die Lehre vom Blutkreislauf gründet sich in ihrer heutigen Gestalt auf die klassischen Untersuchungen von Harvey (»Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus«, 1628); in betreff des Lungenkreislaufs hatten Serveto (1553) und Colombo (1559) bewiesen, daß das in der rechten Herzkammer befindliche Blut nicht, wie man bis dahin angenommen hatte, und wie auch noch Vesal glaubte, durch die Herzscheidewand in den linken Ventrikel übertrete, sondern daß es durch die Lungenarterie in die Lunge getrieben und von ihr zum linken Herzen zurückgeführt werde. Harvey schuf Klarheit über die Verhältnisse des großen Kreislaufs. Er ermittelte die Richtung des Blutstromes und bewies, obwohl die Kapillargefäße zu seiner Zeit noch nicht entdeckt waren, daß das Blut aus den kleinen Arterien in die Venenanfänge übergehen müsse; er stellte die Bedeutung des Herzens, dessen Bewegungserscheinungen er zum erstenmal richtig beschrieb, für die Erhaltung der Blutströmung fest.

Die ersten mikroskopischen Beobachtungen über den Kreislauf, besonders über die Blutströmung in den Kapillaren, lieferte Malpighi, die neuesten wichtigen Untersuchungen über die Blutzirkulation lieferten K. Ludwig (»Lehrbuch der Physiologie des Menschen«, 2. Aufl., Leipz. 1858–61, 2 Bde.), E. H. Weber (»Über die Anwendung der Wellenlehre auf die Lehre vom Kreislauf des Blutesetc.«, das. 1850; Neudruck 1889) u. Volkmann (»Die Hämodynamik«, das. 1850). Vgl ferner Marey, La circulation du sang (Par. 1881).