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Smilodon

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Smilodon
Description de cette image, également commentée ci-après
Vue d'artiste de Smilodon populator, la plus grande espèce du genre.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Classe Mammalia
Ordre Carnivora
Sous-ordre Feliformia
Famille Felidae
Sous-famille † Machairodontinae
Tribu † Smilodontini

Genre

† Smilodon
Lund, 1842

Espèces de rang inférieur

Smilodon (du grec ancien σμίλη / smílê « ciseau » et ὀδούς / odoús « dent ») est un genre éteint de très grands félins appartenant à la sous-famille également éteinte des Machairodontinae[1] et de la tribu des Smilodontini[2], ayant vécu en Amérique durant la totalité du Pléistocène, entre 2,5 millions d'années et 10 000 ans avant le présent. Il est très connu par le grand public pour ses longues canines supérieures émergeant devant la mâchoire inférieure.

Le terme « dents de sabre », souvent utilisé pour designer le genre Smilodon, fait référence à une écomorphologie composée de divers groupes de synapsides prédateurs (un groupe contenant les mammifères et leurs parents éteint) aujourd'hui disparu, qui ont adopté une denture similaire au cours de leur évolution, ainsi que des adaptations au crâne et au squelette liées à leur utilisation. Cela comprend les membres des Gorgonopsia, Thylacosmilidae, Machaeroidinae, Nimravidae, Barbourofelidae et Machairodontinae[3][4].

Description

Squelette de Smilodon populator exposé à la Galerie de Paléontologie et d'Anatomie comparée, à Paris.

Les représentants du genre Smilodon avaient à peu près la taille des panthérinés modernes, mais ils étaient plus robustes. Ils possédaient une région lombaire réduite, une haute omoplate, une queue courte et des membres larges avec des pieds relativement courts[5]. Le genre Smilodon est surtout connu pour ses canines relativement longues, qui sont les plus longues trouvées chez les félins à dents de sabre, avec environ 28 cm de long chez la plus grande espèce S. populator[6]. Les canines étaient minces et, un peu à la manière des requins, avaient de fines dentelures à l'avant et à l'arrière[7]. Le crâne était solidement proportionné et le museau était court et large. Les os zygomatiques étaient profonds et largement arqués, la crête sagittale était proéminente et la région frontale était légèrement convexe. La mandibule avait une bride de chaque côté de l'avant. Les incisives supérieures étaient grandes, pointues et inclinées vers l'avant. Il y avait un diastème entre les incisives et les molaires de la mandibule. Les incisives inférieures étaient larges, recourbées et placées en ligne droite.

Il existe une certaine controverse quant à savoir si Smilodon avait un dimorphisme sexuel. Quelques études sur les fossiles de S. fatalis ont trouvé peu de différence entre les individus de sexes différents[8],[9]. À l'inverse, une étude de 2012 a révélé que, tandis que les fossiles de S. fatalis montrent moins de variation de taille entre les individus que les représentants actuels du genre Panthera, ils semblent montrer la même différence entre les sexes dans certains traits[10].

Taille des trois espèces du genre Smilodon comparé à l'actuel Homo sapiens.

S. gracilis était la plus petite espèce, estimée à 55 à 100 kg et de la taille d'un jaguar. Il était similaire à son prédécesseur Megantereon de la même taille, mais sa dentition et son crâne étaient plus avancés, approchant S. fatalis[11][12]. S. fatalis avait une taille intermédiaire entre S. gracilis et S. populator, avec un poids allant de 160 à 280 kg[5],[11] et atteignant 1 mètre au garrot[13]. Il était semblable à un lion en dimensions, mais était plus robuste et musclé, et avait donc une masse corporelle plus grande. Son crâne était également similaire à celui de Megantereon, bien que plus massif et avec de plus grandes canines. Smilodon populator figurait parmi les plus grands félins ayant jamais existé, avec une gamme de masses corporelles de 220 à 400 kg[14], et une estimation de 470 kilos a été proposée[15]. Cette espèce mesurait 1,8 à 2,3 mètres de long, et une hauteur au garrot de 120 centimètres (1,2 mètre)[6]. Comparé à S. fatalis, S. populator était plus robuste et avait un crâne plus allongé et plus étroit avec un profil supérieur plus droit, des os nasaux plus positionnés, des métapodes plus massifs et des membres antérieurs légèrement plus longs que les membres postérieurs[16]. Des traces de pas fossilisés retrouvé en Argentine ont été attribuées à S. populator et mesure 17,6 cm par 19,2 cm[17]. C'est largement plus grand que les traces du Tigre du Bengale, auxquelles les empreintes ont été comparées[18]. Traditionnellement, les félins à dents de sabre ont été artistiquement restaurés avec des caractéristiques externes similaires à celles des félins existants, par des artistes tels que Charles R. Knight en collaboration avec divers paléontologues au début du 20e siècle[19]. En 1969, le paléontologue G. J. Miller a plutôt proposé que Smilodon aurait l'air très différent d'un chat typique et similaire à un bouledogue, avec une ligne de lèvre inférieure (pour permettre à sa bouche de s'ouvrir largement sans déchirer les tissus du visage), un nez plus rétracté et oreilles inférieures[20]. Le paléoartiste Mauricio Antón et ses coauteurs ont contesté cela en 1998 et ont soutenu que les traits du visage de Smilodon n'étaient globalement pas très différents de ceux des autres chats. Antón a noté que des animaux modernes comme les hippopotames sont capables de réaliser un large espace sans déchirer le tissu par le pliage modéré du muscle orbiculaire, et une telle configuration musculaire existe dans les grands félins modernes[21]. Antón a déclaré que la phylogénétique existant (où les caractéristiques des plus proches parents existants d'un taxon fossile sont utilisées comme référence) est le moyen le plus fiable de restaurer l'apparence de vie des animaux préhistoriques ce dit que les restaurations Smilodon par Knight sont donc toujours précises[19]. Smilodon et d'autres machairodontinés ont été reconstruits à la fois avec des fourrures de couleur unie et avec des motifs tachetés (qui semble être la condition ancestrale pour féliformes), les deux qui sont considérées comme possibles[19]. Des études sur les espèces de félins modernes ont révélé que les espèces qui vivent dans des milieux ouverts ont tendance à avoir un pelage uniforme, tandis que celles qui vivent dans des habitats forestiers ont plus de marques, à quelques exceptions près[22]. Certaines caractéristiques du pelage, telles que la crinière des lions mâles ou les rayures du tigre, sont trop inhabituelles pour être prédites par les fossiles[19].

Distribution et habitat

Illustration de deux Canis dirus contre un Smilodon avec une carcasse de Mammuthus columbi à La Brea par R.Bruce Horsfall[23]. Cette concurrence aurait probablement du se détourer car ces deux taxons ont vécu à la même époque en Amérique tout entière.

Smilodon a vécu à l'époque du Pléistocène en Amérique, il y a 2,5 millions d'années à 10 000 ans et était l'un des derniers représentants des machairodontes. Il vivait probablement dans des habitats fermés comme des forêts[24]. L'habitat de l'Amérique du Nord comprenait des forêts subtropicales et de la savane au sud et des steppes au nord. Des fossiles de S. fatalis ont été trouvés au Canada[25]. La végétation en mosaïque de bois, d'arbustes et d'herbes du sud-ouest de l'Amérique du Nord abritait de grands herbivores tels que des chevaux, des bisons, antilopes, cerfs, camélidés, mammouths, mastodontes, et des paresseux terrestres. Le continent nord-américain a également connu d'autres félins à dents de sabre, tels que Homotherium et Xenosmilus, ainsi que d'autres grands carnivores, y compris des loups, des ours à face courte, et le lion américain[26],[27],[28]. La concurrence de ces carnivores peut avoir empêché le Smilodon fatalis nord-américain d'atteindre la taille du Smilodon populator d'Amérique du Sud. La similitude de taille de S. fatalis et de Panthera atrox suggère un chevauchement de niche écologique et une concurrence directe entre ces espèces, et elles semblent s'être nourries de proies de taille similaire. Smilodon gracilis est entré en Amérique du Sud du début au Pléistocène moyen, où il a probablement donné naissance à S. populator, qui vivait dans la partie orientale du continent. S. fatalis est également entré dans l'ouest de l'Amérique du Sud à la fin du Pléistocène, et les deux espèces étaient censées être divisées par les Andes. Cependant, en 2018, un crâne de S. fatalis trouvé en Uruguay à l'est des Andes a été signalé, ce qui remet en question l'idée que les deux espèces étaient géographiquement séparées[29]. Le grand échange faunique interaméricain a abouti à un mélange d'espèces envahissantes partageant les prairies et les bois en Amérique du Sud; les herbivores nord-américains comprenaient les proboscidiens, les chevaux, les camélidés et les cerfs, les herbivores sud-américains comprenaient les Toxodon, les Litopterna, les paresseux et les glyptodontes. Les prédateurs métathériens (y compris les thylacosmilidés) avaient disparu au Pliocène et ont été remplacés par des carnivores nord-américains tels que les canidés, les ours et les félins[26].

S. populator a connu un grand succès, tandis que Homotherium n'a jamais été répandu en Amérique du Sud. L'extinction des thylacosmilidés a été attribuée à la compétition avec Smilodon, mais c'est probablement incorrect, car ils semblent avoir disparu avant l'arrivée de ces félins. Les Phorusrhacidae ont pu dominer la grande niche des prédateurs en Amérique du Sud jusqu'à l'arrivée de Smilodon[26]. S. populator a peut-être pu atteindre une taille plus grande que S. fatalis en raison d'un manque de concurrence au Pléistocène en Amérique du Sud; l'animal est arrivé après l'extinction de Arctotherium angustidens, l'un des plus grands carnivores de tous les temps, et pourrait donc assumer la niche des méga-carnivores[30]. S. populator a préféré les grandes proies des habitats ouverts tels que les prairies et les plaines, sur la base des preuves recueillies à partir des rapports isotopiques qui ont déterminé le régime alimentaire de l'animal. De cette façon, l'espèce sud-américaine de Smilodon était probablement similaire au lion moderne. S. populateur a probablement rivalisé avec le canidé Protocyon, mais pas avec le Guépard américain, qui se nourrissait principalement de proies plus petites[31],[32].

Taxonomie

Crâne fossilisé de Smilodon populator et la canine de collection de Lund, exposée au Muséum zoologique de Copenhague.

Au cours des années 1830, le naturaliste danois Peter Wilhelm Lund et ses assistants ont récupéré des fossiles dans des grottes calcaires près de la petite ville de Lagoa Santa au Brésil. Parmi les milliers de fossiles trouvés, il a reconnu quelques dents jugales isolées appartenant à une hyène, qu'il a nommée Hyaena neogaea en 1839. Après que plus de matériel a été trouvé (y compris des canines et des os du pied), Lund a conclu que les fossiles appartenaient plutôt à un genre distinct de félidés, bien que transitoire aux hyènes. Il a déclaré qu'il aurait égalé en taille les plus grands prédateurs modernes et qu'il était plus robuste que n'importe quel félins actuels. Lund voulait à l'origine nommer le nouveau genre Hyaenodon, mais réalisant que ce nom avait déjà récemment été utilisé pour un autre prédateur préhistorique, il le nomma à la place Smilodon populator en 1842. Il a expliqué la signification du genre Smilodon provenait du grec ancien σμίλη (smílê), qui signifie « ciseau » en références à ses canines tranchantes, et οδόντος (odontús), qui signifie « dent ». Cela a également été traduit par « dent en forme de couteau à double tranchant ». Il a également indiqué que le nom d'espèce populator était « le destructeur », qui a également été traduit par « celui qui apporte la dévastation ». En 1846, Lund avait acquis presque toutes les parties du squelette provenant de différents individus, et d'autres spécimens ont été trouvés dans les pays voisins par d'autres collectionneurs au cours des années suivantes[3][33]. Bien que certains auteurs ultérieurs aient utilisé le nom d'espèce d'origine de Lund Smilodon neogaea, au lieu de Smilodon populator, celui-ci est maintenant considéré comme un nomen nudum, car il n'était pas accompagné par une description appropriée et aucun spécimen type n'avait été désigné. Certains spécimens sud-américains ont été attribués à d'autres genres, sous-genres, espèces et sous-espèces, tels que Smilodon riggii, Smilodon (Prosmilodon) ensenadensis et S. bonaeriensis, mais on considère maintenant que ce sont des synonymes de S. populator[12].

Liste des espèces

On recense actuellement 3 espèces valides dans ce genre fossile, selon BioLib (27 mars 2020)[34] :

Phylogénie des félins

Phylogénie des genres actuels de félins d'après Johnson et al. (2006)[35] :

   Felidae   
Pantherinae

 Neofelis



 Panthera



Felinae

 Pardofelis





 Caracal



 Leptailurus





 Leopardus




 Lynx





 Acinonyx



 Puma





 Felis




 Otocolobus



 Prionailurus










Paléoécologie

Chasse

Smilodon aurait été un superprédateur. On estime d'après sa morphologie, sa masse musculaire et sa mâchoire qu'il chassait les grands mammifères : Bison latifrons, Bison antiquus et Bison priscus (trois espèce du genre Bison qui sont les plus grands bovidés de l'histoire), des équidés et des camélidés. On sait qu'il était également charognard car beaucoup de ses fossiles ont été retrouvés autour d'autres fossiles à La Bréa. Il pouvait manger jusqu'à 8 kg de viande par jour. Son absence de queue (dont les félins se servent pour équilibrer leur course) et sa morphologie laissent penser qu'il ne pouvait pas courir longtemps[36] et devait donc approcher ses proies par surprise.

Sa mâchoire étudiée par des bio mécaniciens[37] montre une capacité de pression bien inférieure à celle d'un lion actuel et équivalente à celle d'un gros chien. La longueur et la courbure de ses dents de sabre mais surtout leur grande fragilité sur des mouvements latéraux limitaient grandement sa gamme de proie et sa manière de les attaquer. Il ne pouvait ainsi pas les saisir avec la mâchoire comme les félins actuels, mais sans doute les agripper avec ses griffes, les faire tomber, et ensuite d'un coup de mâchoire à la gorge, trancher avec ses dents de sabre les artères vitales de la proie[36] (les félins actuels étouffent le grand gibier en serrant leur mâchoire sur leur gorge).

Smilodon n'était pas le plus grand prédateur nord-américain du Pléistocène, il était contemporain de Panthera atrox (lion d'Amérique) et d' Arctodus simus (ours à face courte), les deux plus grands prédateurs de l'époque.

Une autre hypothèse est que le smilodon utilisait ses dents lorsque ses mâchoires étaient fermées pour casser la glace, ou assommer ses proies (Eusmilus) à la façon des morses pour ensuite déchirer les épaisses couches de graisse d'autres mammifères. Il possédait une alimentation et un comportement proche de celui de l'ours polaire, peut-être était-il même meilleur nageur que celui-ci. La musculature du cou ainsi que la taille des vertèbres cervicale et dorsale peuvent étayer cette hypothèse.[réf. nécessaire]

Vie sociale

Les scientifiques se demandent si Smilodon était animal social. Une étude sur les prédateurs africains a révélé que les prédateurs sociaux comme le lion ou la hyène tachetée réagissent davantage aux appels de détresse des proies qu'aux espèces solitaires. Étant donné que les fossiles S. fatalis sont communs aux puits de goudron de La Brea et étaient probablement attirés par les appels de détresse des proies coincées, cela pourrait signifier que cette espèce était également sociale[38]. Une étude critique affirme que cette dernière néglige d'autres facteurs, tels que la masse corporelle (les animaux plus lourds sont plus susceptibles de rester coincés que les plus légers), l'intelligence (certains animaux sociaux, comme le lion américain, ont peut-être évité le goudron parce qu'ils étaient capables de mieux reconnaître le danger), le manque de leurres visuels et olfactifs, le type de leurre audio et la durée des appels de détresse des proies. L'auteur de cette étude réfléchit à ce que les prédateurs auraient répondu si les enregistrements avaient été joués en Inde, où les tigres autrement solitaires sont connus pour s'agréger autour d'une seule carcasse[39]. Les auteurs de l'étude originale ont répondu que même si les effets des appels dans les puits de goudron et les expériences de lecture ne seraient pas identiques, cela ne serait pas suffisant pour infirmer leurs conclusions. En outre, ils ont déclaré que le poids et l'intelligence n'affecteraient probablement pas les résultats, car les carnivores plus légers sont beaucoup plus nombreux que les herbivores lourds et que des fossiles de Canis dirus se trouvent également sur les sites de La Brea[40]. La structure des os hyoïdes suggère que Smilodon communiquait par rugissement comme les grands félins modernes[41]. La capacité de rugir peut avoir des implications dans la vie sociale des félins[42]. Un autre argument pour la sociabilité est basé sur les blessures cicatrisées de plusieurs fossiles de Smilodon, ce qui suggère que cet animal avaient besoin d'autres congénères pour lui fournir de la nourriture[43]. Cet argument a été remis en question, car les félins actuels peuvent se remettre rapidement de dommages osseux même graves et un Smilodon blessé pourrait survivre s'il avait accès à l'eau[44]. Le cerveau de Smilodon était relativement petit par rapport à celui d'autres espèces de félins. Certains chercheurs ont soutenu que le cerveau de Smilodon aurait été trop petit pour qu'il ait été un animal social[45]. Une analyse de la taille du cerveau chez les grands félins vivants n'a permis de trouver aucune corrélation entre la taille du cerveau et la sociabilité[46]. Un autre argument contre le fait que Smilodon ait été social est qu'être un chasseur d'embuscades dans un habitat fermé aurait probablement rendu la vie en groupe inutile, comme chez la plupart des félidés modernes[44]. Pourtant, il a également été proposé qu'étant le plus grand prédateur dans un environnement comparable à la savane d'Afrique, Smilodon aurait pu avoir une structure sociale similaire à celle des lions modernes, qui vivent peut-être en groupes principalement pour défendre un territoire optimal contre d'autres lions (ces derniers sont les seuls grands félins sociaux aujourd'hui)[47]. Le fait que Smilodon soit sexuellement dimorphe a des implications sur son comportement reproducteur. Sur la base de leurs conclusions, selon lesquelles Smilodon fatalis n'avait pas de dimorphisme sexuel, Van Valkenburgh et Sacco ont suggéré en 2002 que, si les félins avaient été sociaux, ils auraient probablement vécu dans des paires monogames sans compétition intense entre les mâles pour les femelles[48]. De même, Meachen-Samuels et Binder (2010) ont conclu que l'agression entre les mâles était moins prononcée chez S. fatalis que chez le lion américain[49]. Christiansen et Harris (2012) ont constaté que, comme S. fatalis présentait un certain dimorphisme sexuel, il y aurait eu une sélection évolutive pour la compétition entre les mâles[50]. Certains os montrent des signes indiquant qu'ils ont été mordus par d'autres Smilodon, peut-être en raison de batailles territoriales, ou de la concurrence pour les droits de reproduction ou l'accès aux proies[47]. Deux crânes de Smilodon populator d'Argentine montrent des blessures apparemment mortelles et non cicatrisées qui semblent avoir été causées par les canines d'un autre Smilodon (bien qu'il ne puisse être exclu qu'elles aient été causées par des coups de griffes). Dans le cas où ces blessures auraient été causées par des combats entre membres d'une même espèce, cela peut également indiquer que ces félins avaient un comportement social pouvant conduire à la mort, comme on le voit chez certains félins modernes (cela indique également que les canines pouvaient pénétrer dans les os)[51]. Il a été suggéré que les canines exagérées des félins à dents de sabre ont évolué pour permettre l'affichage sexuel et la compétition, mais une étude statistique de la corrélation entre la canine et la taille du corps dans S. populator n'a permis de trouver aucune différence dans la mise à l'échelle entre la taille du corps et celle des canines, et a conclu qu'il était plus probable que ces canines ont uniquement évolué pour une fonction prédatrice[52].

Extinction

Deux hypothèses ont été émises concernant sa disparition, qui intervient en même temps que de nombreuses autres espèces animales de la mégafaune des Amériques[36]. La première met en cause le changement climatique qui aurait entraîné la disparition de ses proies habituelles, et une inadaptation aux nouvelles proies de l'Holocène, telles que le bison des plaines. Le chasseur très spécialisé qu'était le smilodon n'aurait pu s'adapter à ce changement[36]. La seconde hypothèse est celle d'une chasse par l'homme, ou la disparition de ses proies victimes de la surchasse par l'homme.

Références culturelles

Smilodon est une figure emblématique de l'imaginaire préhistorique, sa morphologie le fait apparaître comme « un terrible chasseur », les artistes et créateurs jouant à partir de ces représentations collectives pour l'intégrer dans leur œuvre.

  • Dans le film d'animation L'Âge de glace, le personnage de Diego est un smilodon.
  • Un smilodon apparait dans Sinbad et l'Œil du tigre.
  • Aux éditions Lug (éditions Marvel en VO, Lug est l'ancien éditeur français), Za-Bu est un tigre à dents de sabre, le plus fidèle ami de Ka-Zar, dans le pays sauvage de l'Antarctique. Un autre personnage, Victor Creed, a pour nom de code Dents de Sabre.
  • Dans Sur la terre des monstres disparus, le cinquième épisode est consacré au smilodon.
  • Dans Prehistoric Park, dans le quatrième épisode, le zoologue Nigel Marven rapporte deux smilodons à son parc.
  • Dans 10 000, un film de Roland Emmerich, des smilodons géants apparaissent.
  • Dans le quatrième volume du manga 7 Seeds, les personnages de l'équipe de l'hiver ont affaire à un félin à dents de sabre directement inspiré du smilodon[53].
  • Un Smilodon apparaît dans les épisodes 3 et 7 de la saison 2 de la série Nick Cutter et les Portes du temps.
  • Les montures des elfes de nuit dans le jeu World of Warcraft sont inspirées des tigres à dents de sabre.
  • Dans la première saison française des Power Rangers : Mighty Morphin le ranger jaune a pour animal préhistorique le smilodon.
  • Dans l'épisode 9, saison 2 de la série télé Zoo. Mitch Morgan reconstitue le squelette d'un smilodon ayant été créé et ayant vécu dans les années 80.
  • Un smilodon apparait dans la quatrième saison de Jurassic World : La Colo du Crétacé.
  • Dans l'épisode 25 de la série animée Mighty Max, le Smilodon qui a donné son nom à l'épisode, est le principal ennemi de cette histoire.
  • Dans Rahan, un fauve à dents de sabres récurrent, appelé gorak, ressemble fortement au smilodon. Les parents de Rahan sont tués par des goraks.
  • Dans Blue Dragon, l'ombre de Marumaro est un tigre à dents de sabre.
  • Dans la série de jeux vidéo Dragon Quest.
  • Dans le jeu vidéo The Elder Scrolls V: Skyrim.
  • Dans le jeu vidéo Far Cry Primal. Le Smilodon fait partie des animaux que le joueur peut croiser et apprivoiser, l'un d'eux est un animal unique appelé "Tigre croc-de-sang" que l'on rencontre au début du jeu.
  • Dans le MMORPG Flyff.
  • Dans la LNH, le logo des Predators de Nashville s'inspire fortement du Smilodon.
  • Dans le manga Saint Seiya, Syd de Mizar et son frère jumeau Bud d’Alcor, Guerriers Divins de Zeta, portent les armures du tigre à dents de sabre, blanche et noire. Ils utilisent des techniques de griffe et le casque de l’armure est la tête d’un smilodon, dont les dents encadrent et protègent les côtés du visage.
  • Dans le jeu vidéo Tokyo Jungle sur PS3, il est possible d'incarner un tigre à dents de sabre.
  • Dans la série des jeux vidéo Pokémon, l'apparence de Raïkou, l'un des trois Pokémon faisant partie du trio des bêtes légendaires, est basée sur celle du smilodon.
  • Dans le manga One Piece, le "Tobi Roppo" Who's Who de l'équipage des cent bêtes a la capacité de se transformer en smilodon grâce à un fruit du démon.
  • Dans le manga Hajime No Ippo, Sendo Takeshi est surnommé tigre à dents de sabre à cause de ses poings qu'il a aiguisé comme des dents de smilodon.
  • Dans le manga Fairy Tail, la guilde de Crocus s'appelle "SABERTOOTH" (dents de sabre) leur emblème de guilde est une tête de smilodon.
  • Dans le jeu Ark: Survival Evolved, où il est apprécié par les joueurs pour sa mobilité et ses dégâts respectables.
  • Dans Prehistoric Kingdom, où deux des trois espèces peuvent être ramenées à la vie pour le parc.

Notes et références

  1. ↑ (en) Smilodon (saber-toothed cat), The Paleobiology database
  2. ↑ (en) Smilodontini, The Paleobiology database
  3. ↑ a et b Antón 2013, p. 3–26.
  4. ↑ T. Meehan et L. D. J. Martin, « Extinction and re-evolution of similar adaptive types (ecomorphs) in Cenozoic North American ungulates and carnivores reflect van der Hammen's cycles », Die Naturwissenschaften, vol. 90, no 3,‎ , p. 131–135 (PMID 12649755, DOI 10.1007/s00114-002-0392-1, Bibcode 2003NW.....90..131M)
  5. ↑ a et b (en) « What Is a Sabertooth? », University of California Museum of Paleontology (consulté le )
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  53. ↑ L'auteur, Yumi Tamura, explicite ce rapprochement à la page 156.

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