Žuželke

Žuželke Fosilni razpon: 396–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N zgodnji devonij[1] (toda glej besedilo) – recentno
Čebela (red kožekrilcev)
Znanstvena klasifikacija
Kraljestvo: Animalia (živali) Deblo: Arthropoda (členonožci) Poddeblo: Hexapoda (šesteronožni členonožci) Razred: Insecta Linnaeus, 1758
Podrazredi
Apterygota (nekrilate žuželke) Pterygota (krilate žuželke)

Žužélke ali insékti (znanstveno ime Insecta) spadajo med členonožce (Arthropoda). So nevretenčarji, ki imajo okončine in telo sestavljeno iz členov. Značilnost žuželk je združevanje členov v tri jasno določene telesne regije - glavo, oprsje in zadek. Oprsje je sestavljeno iz treh delov, iz vsakega od njih izrašča po en par nog. Praviloma jih imajo torej šest. Poleg tega imajo skoraj vse žuželke na oprsju tudi krila in so edini nevretenčarji, ki lahko letijo. Primitivni členonožci, predniki današnjih žuželk, so živeli že pred 600 milijoni let. Ti so bili prve živali, ki so prišle živet na kopno. Žuželke so poselile praktično vse dele sveta, čeprav se jih je le malo prilagodilo na življenje v morju, kjer prevladujejo raki (Crustacea). Poznamo okrog 925.000 vrst, kar je več kot polovica vseh znanih vrst živih bitij, vseh skupaj pa naj bi jih po novejših ocenah bilo med 6 in 10 milijoni^[2]. Ocenjujejo, da žuželke presegajo po številčnosti ljudi v razmerju 2×10⁸:1, kar pomeni, da pride na enega človeka 200 milijonov žuželk.

Z žuželkami se znanstveno ukvarja entomologija, panoga zoologije. Predpono entomo- (iz grščine starogrško εντομον: entomon – žuželka^[3]) uporabljamo tudi za druge pojme, povezane z žuželkami.

So večinoma drobne živali. Njihovo velikost omejujejo oporne strukture (zunanji skelet), ki postajajo z večanjem telesa nesorazmerno težje, in neučinkovito krvožilje, ki pri večanju ni več sposobno zagotoviti dovoljšnega pritiska za dostavo hranilnih snovi do vseh celic v telesu. Najtežje znane žuželke so kobilice iz rodu Deinacrida z Nove Zelandije, ki tehtajo do 70 g, rekorder v dolžini pa je posnemalec vrste Phobaeticus chani s 357 mm telesne dolžine, ki z iztegnjenimi nogami meri preko pol metra.^[4] Najmanjša znana žuželka je osica vrste Dicopomorpha echmepterygis, ki v dolžino meri 0,139 mm.

Zaradi izjemne raznolikosti in številčnosti žuželk obstajajo praktično za vsako opisano lastnost mnoge izjeme.

Telo žuželk je izvorno členjeno na okoli 20 členov; členi med seboj niso enaki (t. i. heteronomno členjenje) in tvorijo tri jasno definirane telesne regije: glavo (šest), oprsje (trije) in zadek (enajst členov). Določeni členi so pri nekaterih skupinah zliti ali drugače razporejeni, zato je njihovo število lahko navidez drugačno. Zunanjo površino vsakega člena tvorijo štiri bolj ali manj gibljivo povezane plošče: na hrbtni strani tergum, na trebušni sternum in na vsaki strani po ena plevra. Vsaka izmed treh telesnih regij opravlja različne naloge.

Skelet glave tvori pri večini žuželk jasno opazno kapsulo, ki obdaja mehko tkivo v notranjosti. Tu so skoncentrirana čutila in v notranjosti živčevje, glava pa predstavlja tudi vhod v prebavni trakt. Na sprednji zgornji strani je par sestavljenih oči in par tipalnic, med njima pa pogosto še tri enostavna očesca. Usta so na spodnji strani. Obustne okončine so prehranjevanju prilagojeni prvi trije pari okončin, ki se nahajajo ob strani ust; njihova oblika je izjemno raznolika glede na prehranjevalne navade.

Glava je pri večini žuželk grajena tako, da so usta usmerjena navzdol (hipognatna). Nekatere plenilske skupine žuželk imajo usta usmerjena naprej (prognatna glava), tiste, ki se prehranjujejo s sesanjem rastlinskih sokov (polkrilci), pa imajo usta usmerjena nazaj (opistognatna glava).

Oprsje se uporablja za premikanje, saj so na njem noge (3 pari) in pri številnih vrstah tudi krila. Grajeno je iz treh členov – predprsja (protoraksa), sredoprsja (mezotoraksa) in zaprsja (metatoraksa). Iz vsakega izrašča par nog, ki so prav tako gibljivo členjene po določenem vzorcu. Iz oprsja izrašča koksa, njej sledijo obrtec (trohanter), stegence (femur), golence (tibija), predstopalce (pretarzus) in stopalce (tarzus). Stopalce je iz enega do petih členov. Tudi oblika nog je izjemno raznolika glede na način premikanja po podlagi.

Žuželke so edini nevretenčarji, ki lahko letijo, kar bistveno pripomore k njihovi uspešnosti. Brez kril so le vrste iz podrazreda nekrilatih žuželk (Apterygota). Ostale žuželke imajo krila, čeprav so nekatere vrste lahko drugotno brez njih. Razlog za izgubo kril je način življenja, npr. zaradi zajedavstva. Prvi par kril je na sredoprsju, zadnji pa na zaprsju. Krila so ojačena z žilami, ki so gostejše v sprednjem delu krila. Sprednji par kril je lahko včasih usnjat, lahko pa tudi spremenjen v trde pokrovke. Zadnji par kril je lahko spremenjen v par kijastih utripač ali povsem manjka.

V zadku so prebavila, izločala in spolni organi. Grajen je iz 9 do 11 členov in se zaključuje s telzonom, ki ni pravi člen in je razvit le pri primitivnih skupinah ter pri embrijih. Lahko nosi par cerkov, ki imata čutilno vlogo, in pri redkih skupinah še neparni terminalni filum. Leglica je organ za odlaganje jajčec na koncu zadka pri samicah, ki lahko pri nekaterih skupinah presega dolžino telesa.

Žuželke ne dihajo skozi usta, temveč prejemajo zrak skozi majhne odprtine ob strani oprsja in zadka, imenovane dihalnice (spirakli). Te vodijo v omrežje zračnih cevk, razvejanih v žuželkinem telesu, ki jih imenujemo vzdušnice oz. traheje. Urejene so podobno kot bronhiji v človeških pljučih – na začetku so enostavne cevke, ki se nato drevesasto razvejijo, končni izrastki vodijo do posameznih celic. Občasno se razširijo v zračne vreče. Plini se večinoma izmenjujejo pasivno, ob večjih potrebah po kisiku pa lahko žuželke dodatno vzpodbudijo tok zraka z ritmičnim krčenjem zadka.

Mnogo žuželk preživi vsaj del življenjskega kroga pod vodo (največkrat kot ličinke). V ta namen imajo lahko razvite ploščate izrastke kutikule s tanko steno, ki delujejo kot škrge.

Žuželke nimajo ven in arterij, ki bi kri vodile po telesu. Kri obliva organe v notranjosti telesa (t. i. odprto krvožilje). Poganja jo srce, dolga cev, ki poteka vzdolž žuželkinega hrbta (dorzalno) znotraj prvih devetih členov zadka. Njegovo funkcijo dopolnjujejo aorta in pomožne utripajoče strukture v različnih delih telesa. Ob krčenju potiska kri naprej, proti glavi.

Kri prenaša hranilne snovi, ione, hormone, ne prenaša pa kisika – to vlogo ima sistem vzdušnic. Zaradi odsotnosti hemoglobina je največkrat brezbarvna, lahko pa je rahlo zelenkasta ali rumenkasta; za ločevanje od vretenčarske krvi ji pravimo hemolimfa.

Po sredini žuželkinega telesa potekajo njena prebavila. Tu se iz hrane vsrkavajo hranila. Različni deli prebavil so lahko različno diferencirani, glede na posebnosti pri prehranjevanju posamezne vrste. V splošnem so iz treh delov – sprednjega, srednjega in zadnjega črevesa. Notranjost sprednjega in zadnjega črevesa prekriva kutikula, ki jo žuželka ob levitvi odvrže in tvori novo.

V sprednji del se odpirajo žleze slinavke, lahko ima razširjen del (golšo) za shranjevanje hrane. Od srednjega črevesa ga loči zaklopka, ki ima lahko zobce za drobljenje trdnih delcev. V cevastem srednjem črevesu se dogaja večina prebave. T. i. peritrofična membrana ga deli v notranji in zunanji del, v vsakem so drugačni encimi za razgradnjo. Pri večini žuželk iz njega izraščajo slepi izrastki (cekumi), kjer poteka zadnja faza razgradnje hranljivih snovi in njihova absorpcija. Vloga zadnjega črevesa je izmenjava ionov za vzdrževanje ionskega ravnovesja ter izločanje odpadnih produktov prebave. Pri rastlinojedih žuželkah ga poseljujejo simbiontske bakterije, ki razgrajujejo celulozo. Za skladiščenje in pretvorbo hranilnih snovi je pri večini žuželk odgovorno maščobno telesce, grajeno pretežno iz založnih celic, ki pa ima lahko tudi vrsto drugih vlog, kot so sistemska imunost, regulacija presnove, sinteza rumenjaka za jajčeca in zavetje za simbionte. To tkivo je zlasti dejavno pred preobrazbo in med njo, ko skladišči in nato kontrolirano sprošča velike količine hranil, potrebnih za ta zahteven proces.^[5]

Izločala – malpighijeve cevke se odpirajo v prebavno cev na meji med srednjim in zadnjim črevesom. Njihovo število sega od 2 do 250. Za razliko od sesalčjih nefronov ne delujejo po principu filtracije, temveč aktivnega izločanja. Odpadni dušik izločajo v obliki urične kisline, kar je ena od prilagoditev za varčevanje z vodo.

Žuželkino živčevje je razmeroma preprosto, ima obliko lestvičaste trebušnjače – v vsakem telesnem členu je par ganglijev, ki sta med seboj prečno povezana, vzdolžno pa s pari v sosednjih členih. Možgani so nastali z zlivanjem prvih treh parov ganglijev v glavi, preostali trije pa so zliti v t. i. podžrelni ganglij. Poleg možganov opravljajo veliko nadzornega dela tudi gangliji drugje v telesu. Vsak od njih je odgovoren za nadzor določenega dela telesa. Tako gangliji v glavi nadzorujejo obustne okončine in sprejemajo podatke od čutil, tisti v oprsju pa letalne mišice in mišice nog. V oprsju so trije pari ganglijev, v zadku pa osem, ki so lahko pri posameznih vrstah nadalje zliti ali reducirani.

Prisotnost in razporeditev čutilnih organov sta odvisna od življenjskega okolja žuželk, ki narekuje njihovo uporabo oz. neuporabo.

• Oči žuželk so dveh tipov: sestavljene oči so zgrajene iz omatidijev, vsako od katerih zaznava majhen del vidnega polja. V možganih se signali vseh čutnic sestavijo v sliko. Enostavnejši tip čutila za svetlobo so očesca, posamezni organi s preprostejšo zgradbo. Mnogo žuželk ima oba tipa oči, druge pa so povsem brez njih.
• Tipalnice imajo mišice le v začetnih členkih. So lahko zelo različnih oblik, na njih pa so čutnice za tip in voh. Še posebno dobro je razvit voh. Samci pogosto ne zaznavajo drugih vonjav, lahko pa na velike razdalje zaznajo vonj, ki ga oddajajo samice. Skoraj vse žuželke imajo tipalnice.
• Izraz čutilne dlake označuje široko paleto struktur, podobnih človeškim lasem, ki imajo pri žuželkah vlogo zaznavanja kemijskih in mehanskih dražljajev. Posebej številčne so na okončinah in okoli ust.

Večina žuželk začne razvoj z jajčecem, ki ga samica odloži na ustrezno podlago, in iz katerega se po določenem času izleže mlada žuželka. Nadaljnji razvoj in rast sta tesno povezana z dejstvom, da imajo žuželke trden zunanji skelet, ki ne raste. Tako gredo vse žuželke v svojem razvoju skozi serijo levitev, kjer odvržejo premajhen telesni ovoj, pod katerim jim je predhodno zrasel nov. Po načinu razvoja ločimo dva tipa žuželk – hemimetabolne in holometabolne. Pri prvih pravkar izleglo žuželko imenujemo nimfa, razen po odsotnosti kril in spolnih organov se ne razlikuje bistveno od odrasle. Ob vsaki levitvi je nimfa večja in bolj podobna odrasli živali in ni opaznega prehoda v odraslost. Pravkar izlegla holometabolna žuželka je ličinka. Ličinke so največkrat črvaste oblike in se tudi po načinu življenja bistveno razlikujejo od odrasle oblike. Holometabolni so predstavniki skupine Endopterygota, kamor spada večina najuspešnejših vrst žuželk. Ob prehodu v odraslo fazo gre žival skozi proces popolne preobrazbe; nastopi stadij bube v katerem se zgodijo večje spremembe telesne zgradbe. Zelo znan primer popolne preobrazbe je sprememba gosenice v odraslo žival pri metuljih. Ličinka v tem stadiju navadno miruje, pogosto je buba zapredena v svilen kokon.

Spolni sistem pri nekaterih skupinah žuželk, predvsem zajedavskih in socialnih, je lahko precej zapleten. Tako poznamo pri žuželkah pojave poliembrionije, kjer se lahko iz enega oplojenega jajčeca razvije mnogo zarodkov, več tipov partenogeneze (nespolnega razmnoževanja), haplodiploidije in druge eksotične tipe razmnoževanja. Zajedavske žuželke imajo tudi sicer največkrat posebnosti pri razvoju, kar je povezano z njihovim načinom življenja. Tako so lahko živorodne (npr. listne uši) ali imajo ekstremen spolni dimorfizem (npr. pahljačekrilci).

Na račun trdnega zunanjega skeleta, ki varuje pred neugodnimi podnebnimi razmerami, in sposobnosti letenja so se žuželke razširile po vsem svetu in poselile praktično vse habitate, razen najbolj ekstremnih. Poleg tega jim kratek generacijski čas in veliko število potomcev dajeta možnost hitrega izkoriščanja virov v okolju, hkrati pa v navezi s fleksibilnostjo telesne zgradbe na dolgi rok tudi možnost prilagajanja na nove zahteve okolja.

Kot ostali členonožci lahko uspevajo v zelo suhih okoljih, saj jih zunanji skelet dobro varuje pred izsušitvijo. Dejavnik, ki najbolj omejuje razširjenost žuželk kot skupine, so tako nizke temperature. Žuželke so poikilotermne živali, kar pomeni, da ne morejo vzdrževati telesne temperature, potrebne za delovanje fizioloških procesov, kadar je temperatura okolice prenizka. Posamezne vrste so razvile različne prilagoditve, ki omogočajo preživetje hladnih delov leta. Najbolj razširjen je diapavza – zmanjšana metabolna aktivnost in mirovanje v teh delih leta. Nekatere vrste prezimujejo v velikih skupinah, v katerih se medsebojno grejejo (zgled za to je rjava lipovka) ali se zavlečejo med rastlinski opad, špranje v odmrlem lesu ipd. Prilagoditve se pojavljajo tudi na ravni fizioloških procesov. Znan primer so listne uši, kjer po več generacijah izpostavljenosti nizkim temperaturam preživijo osebki z encimi, tolerantnimi na mraz.^[6] Po drugi strani pa spremembe temperature, v zadnjem času predvsem zaradi globalnega segrevanja, odpirajo nove priložnosti za širjenje, ki so jih žuželke sposobne hitro izkoristiti.^[7] Tako že opažajo širjenje območja poselitve proti severu pri vrstah, kot je zelena smrdljivka, ki se zaradi odsotnosti diapavze razmnožujejo še posebej hitro.^[8]

Seveda pa pri tako veliki in raznoliki skupini kot so žuželke, ni mogoče posploševati praktično nobenega pojava, še posebej ne interakcij z drugimi elementi okolja. Tako so med žuželkami plenilske, rastlinojede, vsejede, razkrojevalske in zajedavske vrste, ki so bodisi specialisti (prilagojeni na ozek nabor pogojev v okolju), bodisi generalisti. Razdelitev na generaliste oz. specialiste pove, v kako različnih okoljih lahko vrsta uspeva ali kako različne vrste hrane lahko izkorišča. Tako so med žuželkami taki generalisti kot je zelena smrdljivka, ki se lahko prehranjuje z rastlinami iz več kot 30 družin in je poselila praktično ves tropski ter subtropski pas^[9], druga skrajnost pa so denimo rastlinojede ali zajedavske vrste, kot so zajedavske uši, ki so vezane na točno določeno vrsto gostitelja, brez katere ne morejo preživeti. Od okoljskih zahtev je neposredno odvisno območje razširjenosti – razširjenost vrst, ki so specializirane na ozek nabor gostiteljev, se denimo prekriva z razširjenostjo le-teh. Posebej uspešne so v zadnjem času tiste žuželke, ki so se prilagodile na prisotnost človeka in prebivajo v njegovih bivališčih (t. i. sinantropne vrste), npr. hišna muha. Tudi sicer človek s svojo aktivnostjo bistveno vpliva na pojavljanje določenih vrst žuželk v določenem okolju, med temi aktivnostmi je verjetno najpomembnejše kmetijstvo. Vzpostavitev velikih nasadov monokultur povzroči, da preživijo in se zaradi odsotnosti nekaterih omejujočih dejavnikov izredno namnožijo vrste, ki se s temi rastlinami prehranjujejo (pri čemer so za človeka škodljivci), izginejo pa ostale.

Zaradi njihove številčnosti in razširjenosti je človek neločljivo povezan z žuželkami. Četudi so največkrat pozornosti deležne žuželke, ki imajo negativen vpliv na življenje ljudi, je civilizacija še vedno odvisna od »uslug« vrst, ki jih smatramo za koristne. Najbolj prepoznavne med njimi so nekatere vrste socialnih čebel, posebej tiste, ki jih človek namerno goji. Približno tretjina svetovnega pridelka hrane zraste na rastlinah, ki so jih oprašile živali,^[10] velik delež česar s svojim načrtnim zbiranjem peloda prispevajo čebele. Ljudje so sprva gojili čebele za pridelavo medu in drugih čebeljih produktov, danes pa postaja opraševanje vedno pomembnejši vidik čebelarstva, posebej v luči izginjanja čebel, ki ga opažamo v zadnjih letih. Med bolj znanimi primeri zgodovinskega vpliva žuželk je tudi trgovska pot, ki je povezala starodavno Kitajsko s preostalim svetom in je temeljila na svili, produktu gosenic sviloprejk. Žuželke s svojim pomenom za ekosistem in posredno človekov obstoj že od nekdaj navdihujejo mitologijo in umetnost. Za primer, govnače, ki simbolizirajo vlogo žuželk v procesu razkrojevanja in kroženja snovi, so imeli stari Egipčani za svete živali. Še danes so v zahodnem svetu pod vplivom starogrške umetnosti različne žuželke sinonim za določene človekove lastnosti v obliki izrekov, npr. »priden kot mravlja«.

Negativen vpliv žuželk lahko razdelimo na štiri glavne vidike: zajedavstvo (npr. uši, zajedavske stenice, komarji), prenašanje povzročiteljev bolezni (komarji, muhe), povzročanje škode na zgradbah (termiti) in uničevanje pridelka oz. spravljene hrane (kobilice, stenice, zalubniki). Najpomembnejša od teh sta prenašanje bolezni in škoda na hrani. Ocenjujejo, da samo komarji z nalezljivimi boleznimi okužijo okoli 70 milijonov ljudi letno.^[11] Med temi je najpomembnejša malarija, ki letno povzroči smrt enega do treh milijonov ljudi.^[12] Rastlinojede žuželke imajo potencial popolnega uničenja pridelka na manj rodovitnih območjih (npr. puščavske kobilice ob rojenju v podsaharski Afriki), bistveno pa vplivajo tudi na kmetijstvo v vseh ostalih predelih sveta.

Proti škodljivim vrstam se največkrat borimo s kemičnimi sredstvi - insekticidi, ki so toksični za žuželke, a njihova uporaba ni brez tveganja. Težava je predvsem njihova nespecifičnost, saj zastrupljajo tudi »koristne« vrste (ne nujno samo žuželk). S kopičenjem v rastlinah pridejo tudi v človeški organizem, kjer imajo lahko nepredvidljive učinke. Najbolj razvpit tak primer je DDT, pri katerem je razkritje dokazov o škodljivosti za ekosistem in konkretno človeka povzročilo buren odziv javnosti^[13] ter bilo eden od ključnih dejavnikov pri nastanku okoljevarstvenega gibanja. Alternativne metode boja proti škodljivcem so vnašanje njihovih naravnih škodljivcev, sajenje odpornejših sort rastlin, oteževanje razmnoževanja in dostopa do hrane ipd., ki jih označujemo s skupnim izrazom biološka kontrola škodljivcev.

V poddeblu Hexapoda (šesteronožni členonožci) je nekaj skupin, kot so na primer skakači (Collembola), ki so tradicionalno obravnavane kot žuželke, sodeč po zelo specializirani zgradbi obustnega aparata in genetskih znakih pa imajo drugačene evolucijske korenine. Zato jih uvrščamo v razred Entognatha (poleg skakačev še tiponožce Protura in dvojnorepke Diplura).^[14]

Prave žuželke iz razreda Insecta, se od ostalih členonožev razlikujejo v delu telesa, imenovanem ectognathus (spodnja čeljustnica in spodnja čeljust pripeta na glavo), ali po izpostavljenih delih obustnega aparata ter enajstih členih zadka. Zato žuželke včasih poimenujejo tudi kot Ectognatha.

Tradicionalno delimo žuželke v grobem na dva podrazreda, nekrilate žuželke in krilate žuželke. V prvem sta dva izvorno nekrilata redova žuželk, pračeljustnice in ščetinorepke. Krilate žuželke nadalje delimo po načinu zlaganja kril in nekaterih drugih značilnostih v dve skupini, Palaeoptera ter Neoptera. V prvo skupino uvrščamo dva danes živeča redova, enodnevnice in kačje pastirje, ki zaradi načina pritrditve kril na trup le-teh ne moreta zložiti ob telesu. Vendar naj bi se po večini teorij iz ene od nižjih (že izumrlih) skupin razvili vsi predstavniki skupine Neoptera, zaradi česar je Palaeoptera parafiletska in v sodobni filogenetski klasifikaciji neustrezna skupina

Vsi preostali redovi žuželk so združeni v skupino Neoptera. Nadaljnja klasifikacija do nivoja redov v tej skupini še ni popolnoma razdelana, največkrat pa redove združujejo po načinu preobrazbe na žuželke s popolno oz. nepopolno preobrazbo. Taksonomija žuželk se v zadnjem času hitro spreminja zaradi uporabe novih, molekularnih metod ugotavljanja sorodstva in enotne, splošno sprejete klasifikacije ni.

Najzgodnejši fosilni ostanek organizma, ki ga je možno nedvoumno uvrstiti med žuželke, so našli v skladih sedimentnih kamnin blizu vasi Rhynie na Škotskem, ki jih datirajo v zgodnji devon in so stari skoraj 400 milijonov let. Opisali so ga kot vrsto Rhyniognatha hirsti, na podlagi njegove natančne zgradbe, ki ima nekaj »modernejših« značilnosti, pa domnevajo, da so se prve žuželke pojavile že v silurju.^[1] Prve žuželke so bile podobne danes živečim nekrilatim žuželkam (pračeljustnicam in ščetinorepkam), ki veljajo za primitivne v odnosu do ostalih skupin. Obsežna radiacija taksonov se je zgodila v karbonu, vendar imamo pri razumevanju teh dogodkov težave, saj je iz zgodnjega karbona (misisipija) znanih zelo malo fosilov žuželk. Tako se uporaben fosilni zapis ponovno prične z že raznoliko favno žuželk v drugi polovici karbona (pensilvaniju).

Žuželke so danes po kriteriju števila vrst najuspešnejši razred živali in so verjetno bile večino časa od nastanka. Izjemno raznolikost in potencial za spreminjanje jim omogoča kombinacija več značilnosti, kot so zunanji skelet, ki nudi oporo in zaščito pred elementi, ponavljanje telesnih členov, kar omogoča specializacijo posameznih členov ob ohranitvi osnovne funkcije ostalih, pojav kril ter preobrazba, ki omogoča ličinkam in odraslim živalim da zasedajo različne ekološke niše, s tem pa zmanjšajo tekmovanje za vire. Poleg tega kratek generacijski čas in veliko število potomcev poveča verjetnost za genetske spremembe (mutacije) v danem časovnem obdobju.

Žuželke

Monocondylia Pračeljustnice Dicondylia Ščetinorepke Krilate žuželke Enodnevnice Kačji pastirji Neoptera Polyneoptera Vrbnice Termiti Ščurki Bogomolke Griloblatoidi Bogomolkasti paličnjaki Posnemalci Nogoprelci Kobilice Strigalice Talne uši Paraneoptera Prašne uši Zajedavske uši Resarji Polkrilci Endopterygota Neuropteroidea Pravi mrežekrilci Velekrilci Kamelovratnice Hrošči Pahljačekrilci Dvokrilci Kljunavci Bolhe Mladoletnice Metulji Kožekrilci

To je kladogram skupin, ki v grobem prikazuje potek evolucije.^[15] Razvejitev ponazarja skupnega prednika; kjer se razveji v tri enakovredne veje, ni jasno, katera od skupin je izvornejša. Poševno so zapisane po danes uveljavljenem mnenju parafiletske skupine, ki se zaradi prepoznavnosti še vedno uporabljajo, a so po sodobni filogenetski klasifikaciji neustrezne.

(slovensko)

• Kustodiat za nevretenčarje (entomologija) Prirodoslovnega muzeja Slovenije
• Slovensko entomološko društvo Štefana Michielija Arhivirano 2007-10-30 na Wayback Machine.
• agrozoo.net - slike žuželk z iskanjem po barvi, ...

(angleško)

• Bibliografija o fosilnih žuželkah
• Book of Insect Records. Dept. of Entomology & Nematology, University of Florida
• Bugbios - insects on the web
• »Insecta«. Integrirani taksonomski informacijski sistem.
• Žuželke na straneh earthlife.net
• Žuželke na straneh Tree of Life Web project
• Žuželke Arhivirano 2008-10-07 na Wayback Machine. na straneh Nacionalnega prirodoslovnega muzeja ZDA.