Tetrapodi

Tetrapodi
Predstavnici četiri klase tetrapoda
Naučna klasifikacija
Carstvo:	Animalia
Koljeno:	Chordata
Nadrazred:	Tetrapoda nepoznato, prije 1912.

Kopneni kičmenjaci (Tetrapoda, često i četvoronošci) u biološkoj sistematici obuhvataju sve kičmenjake koji imaju četiri (grč. tetra) noge (grč. podes). U ovu grupu se ubrajau vodozemci (Amphibia), gmizavci (Reptilia), ptice (Aves) i sisari (Mammalia).

Tetrapodi su evoluirali od mesoperki prije oko 395 miliona godina, za vrijeme perioda devona.^[1] Točni vodeni preci tetrapoda, kao i proces kojim je došlo do kolonizacije kopna, nisu sigurno određeni i još uvijek postoje polja aktivnog istraživanja i diskusije među paleontolozima o tim temama.

Iako je većina današnjih vrsta kopnena, postoji samo mali broj dokaza koji pružaju podršku stavu da se i jedan od najranijih tetrapoda mogao kretati na kopnu, budući da im udovi nisu mogli podići tijelo s tla, a pronađeni tragovi ne ukazuju na to da su ga vukli po tlu. Tragove su po svoj prilici ostavile životinje koje su hodale po dnu plitkih vodenih površina.^[2] Vodozemci su danas generalno još uvijek vodozemni, te provedu prvi stadij života kao riboliki punoglavci. Nekoliko grupa tetrapoda, kao što su zmije i kitovi, izgubili su udove. Osim toga, mnogi su se tetrapodi vratili djelomičnom ili potpunom životu u vodi (u moderne primjere spadaju kitovi i morske krave). Moguće je da se prvi povratak na život u vodi dogodio čak za vrijeme perioda karbona,^[3] dok su se noviji pojavili u kenozoiku u vodu kitova, perajara,^[4] i nekolicine modernih vodozemaca.^[5]

Promjena sa tjelesnog plana stvorenog za disanje i kretanje u vodi na tjelesni plan koji životinji omogućava kretanje na kopnu jedna je od najdubljih poznatih evolutivnih promjena.^[6] Također je jedna od najbolje istraženih, većinski zahvaljujući velikom broju značajnih prelaznih fosila otkrivenih u kasnom 20. vijeku, kao i usavršenoj filogenetičkoj analizi.^[7]

Bitno je napomenuti da, unatoč činjenici da većinu tetrapoda čine četveronošci, ta dva pojma ne nose isto značenje. Četveronošci su općenita kategorija u koju spada bilo koja životinja koja hoda na četiri noge, bila ona tetrapod ili ne. Tetrapodi su taksonomska kategorija koja obuhvata razrede vodozemaca, gmazova ptica i sisara, čiji se pripadnici mogu, ali ne moraju kretati na četiri noge.

U tetrapode spadaju tri razreda: vodozemci, gmazovi, sisari i ptice. Sveukupni biodiverzitet podrazreda Lissamphibia,^[8] kao i tetrapoda općenito,^[9] s vremenom se eksponencijalno povećavao; više od 30 000 vrsta koje danas žive potekle su od samo jedne grupe vodozemaca iz ranog do srednjeg devona. Međutim, taj proces diversifikacije prekinut je barem nekoliko puta velikim biološkim krizama, kao što je permsko-trijasko izumiranje, koje su, u najblažem slučaju, barem imale utjecaj na amniote.^[10] Cjelokupni sastav biodiverziteta u paleozoiku predvodili su vodozemci, u mezozoiku su dominirali gmazovi, nakon čega je u kenozoiku došlo do eksplozivnog povećanja broja vrsta ptica i sisara. Kako je biodiverzitet rastao, tako se proširivao i broj ništa koje su tetrapodi zauzimali. Prvi tetrapodi bili su vodeni i pretežno su se hranili ribama. Zemlja danas održava veliki diverzitet tetrapoda koji žive u mnogim staništima i imaju raznoliku ishranu.^[9]

Tetrapodi su evoluirali od ranih košljoriba (Osteichthyes) koje su živjele u slatkovodnim i bočatim staništima na početku perioda devona. Te ribe imale su mnoge osobine zajedničke sa svojim hrskavičavim precima, ali također i bitne razlike, najviše u pogledu ribljeg mjehura/pluća, osobine koju morski psi i raže nisu posjedovali. ^{[11] [12]}

Pluće/riblji mjehur nastalo je kao izraštaj stomaka, formirajući mjehur ispunjen gasom iznad probavnog sistema. Primarna funkcija tog organa u njegovoj primitivnoj formi još uvijek nije sigurno ustvrđen. Vjerovatno su ga koristili kao pluće za udisanje zraka, ali mogao je imati ulogu u plovnosti. Moguće je da su u pitanju bile obije funkcije.

Čini se da su mesnate peraje podržane kostima nasljedna osobina svih košljoriba (Osteichthyes). Preci zrakoperki (Actinopterygii) evoluirali su svoja peraja u drukčijem smjeru i razvili mjehur sa isključivom svrhom kontroliranja plovnosti. Tetrapodomorfni preci tetrapoda zadržali su mjehur sličan plućnomm krilu i dalje razvili svoja mesnata peraja. Ona su imala kosti koje odgovaraju ramenoj, lakatnoj i palčanoj kosti na prednjim udovima i bedrenoj, goljeničnoj i lisnoj kosti na zadnjim udovima.^[13]

Iako su tetrapodomorfi većinom bili ribe otvorenih voda, jedna grupa, Elpistostegalia, prilagodila se životu u plićaku. Oni su razvili horizontalno ravna tijela za kretanje u plitkim vodama, a ramena i zdjelična peraja preuzela su ulogu glavnih organa za kretanje. Budući da bi plićaci povremeno bili pogođeni nedostatkom kisika, sposobnost udisanja atmosferskog zraka pomoću ribljeg mjehura postala je jako bitna.^[6]

Prvi tetrapodi vjerovatno su krajem devona evoluirali od tetrapodomorfnih riba koje su nastanjivale plitka vodena staništa.^[14][15]

Tetrapodi su se prvi put pojavili krajem perioda devona. Ti rani tetrapodi bili su životinje slične Acanthostegi, sa nogama i plućima, kao i škrgama, ali još uvijek pretežno vodeni i neprilagođeni životu na kopnu. Devonski tetrapodi prošli su kroz dva glavna uska grla tokom događaja poznatog pod nazivom kasnodevonsko izumiranje. Ta izumiranja dovela su do nestanka primitivnih tetrapoda sa ribolikim osobinama.^[16] Kada se tetrapodi ponovo pojavljuju u fosilnim zapisima u ranokarbonskim naslagama, 20 miliona godina kasnije, odrasle forme su sasvim prilagođene životu na kopnu.^[17] Why they went to land in the first place is still debated.

Tokom ranog karbona, broj prstiju na rukama i stopalima standardiziran je na pet, s obzirom na to da su linije s više prstiju izumrle. Do sredine karbona rani tetrapodi raširili su se na barem tri glavne grane. Moderni vodozemci potekli su bilo od temnospondila ili lepospondila (moguće i oboje), dok su antrakosauri bili srodnici i preci amniota.

Prvi amnioti poznati su iz ranog dijela kasnog karbona. Vodozemci se moraju vraćati u vodu kako bi nesli jaja; za razliku od njih, amniotska jaja imaju membranu koja omogućava razmjenu gasova izvan vode zbog čega se ona mogu nesti na kopnu. Gmaz se definira kao bilo koji amniot koji nije ni sisar niti ptica,^[18] tako da su ti rani amnioti bili primitivni gmazovi.

Vodozemci i gmazovi bili su pod utjecajem karbonskog kolapsa kišnih šuma (Carboniferous Rainforest Collapse (CRC)), izumiranja do kojeg je došlo prije ~300 miliona godina. Iznenadni kolaps vitalnog ekosistema promijenio je diverzitet i brojnost glavnihi grupa. Gmazovi su bili bolje prilagođeni novim uslovima. Preuzeli su nove ekološke niše i počeli širiti svoju ishranu na biljke i druge tetrapode, dok su prije bili ograničeni na insekte i ribe.^[19]

Tokom perioda perma, uz kladuse temnospondila i antrakosaura, postojala su još dva bitna kladusa amniota, sauropsidi i sinapsidi. Posljednji su bili najvažnije i najuspješnije permske životinje.

Krajem perma desio se veliki preokret u fauni zbog permsko-trijaskog izumiranja. Došlo je do dugotrajnog gubitka vrsta usljed više pulseva izumiranja.^[20] Mnoge od nekada velikih i raznolikih grupa izumrle su ili im je broj znatno opao.

Diapsidi (podgrupa sauropsida) su se tokom trijasa počeli diversificirati, što je dovelo do nastanka kornjača, krokodila i dinosaura. Ptice su se prvi put pojavile u juri kao napredni kladus dinosaura teropoda, a gušteri su evoluirali od ostalih diapsida. U kredi su se zmije razvile od guštera.

Do kasnog mezozoika su izumrle velike grupe labirintodonata koje su se pojavile u paleozoiku, kao što su temnospondili i vodozemci slični gmazovima. Mnoge grupe sinapsida, poput anomodonata i terocefala, koje su nekada predstavljale dominantnu kopnenu faunu perma, tokom mezozoika su također izumrle; međutim, tokom trijasa jedna grupa (Cynodontia) evoluirala je u sisare, koji su preživjeli cijeli mezozoik i kasnije se diversificirali u kenozoiku.

Nakon velikog preobrata faune na kraju mezozoika preostalo je još samo šest velikih grupa tetropoda, među koje spadaju i mnoge izumrle grupe:

• Lissamphibia: žabe, daždevnjaci i cecilije
• Testudines: kornjače
• Lepidosauria: premosnici, gušteri, crvoliki gušteri i zmije
• Crocodilia: krokodili, aligatori, kajmani i gavijali
• Neornithes: moderne ptice
• Mammalia: sisari

Klasifikacija tetrapoda ima dugu historiju. Oni se tradicionalno dijele na četiri razreda na osnovu općih anatomskih i fizioloških osobina.^[21] Zmije i ostali beznogi gmazovi smatraju se tetrapodima zato što su dovoljno slične ostalim gmazovima koji imaju sva četiri uda. Sličan je slučaj sa cecilijama i vodenim životinjama. Novija taksonomija često se zasniva na kladistici, pružajući varijabilan broj glavnih "grana" (kladusa) na porodičnom stablu tetrapoda.

Kao što je danas slučaj u evolutivnoj biologiji, postoje rasprave o ispravnom klasificiranju grupa tetrapoda. Tradicionalna biološka klasifikacija priznaje evolutivne prelaze između starijih grupa i potomaka sa znatno drukčijim osobinama. Na primjer, ptice, koje su evoluirale od dinosaura, definiraju se kao odvojene od njih budući da predstavljaju zasebni novi tip forme i funkcionalnosti. Za razliku od toga, u filogenetskoj nomenklaturi novija je grupa uvijek uključena u staru. Za tu školu taksonomije dinosauri i ptice nisu različite grupe, već su ptice podtip dinosaura.

Tetrapodi, uključujući sve velike i srednje velike kopnene životinje, spadaju u najbolje istražene životinje još od najranijih vremena. Do Aristotelovog vremena je osnovna podjela između sisara, ptica i tetrapoda koji nesu jaja ("herptila") bila poznata, a uključivanje beznogih zmija u tu grupu bilo je jednako prihvaćeno.^[22] S rođenjem moderne biološke klasifikacije u 18. vijeku, Linne je iskoristio tu istu podjelu, gdje su tetrapodi zauzimali prva tri od šest priznatih razreda životinja.^[23] Iako gmazovi i vodozemci izvana mogu biti vrlo slični, francuski zoolog Pierre André Latreille prepoznao je njihove velike fiziološke razlike početkom 19. vijeka i podijelio "herptile" u dva razreda, stvorivši četiri poznata razreda tetrapoda: vodozemce, gmazove, ptice i sisare.^[24]

Sa tako uspostavljenom klasifikacijom tetrapoda, uslijedilo je pola vijeka kada su klasifikaciju živućih i izumrlih grupa pretežno vršili stručnjaci koji su radili unutar razreda. Tokom ranih 1930-ih, američki paleontolog Alfred Romer (1894–1973) napravio je pregled u kojem je povezao taksonomske radove sa različitih polja i stvorio urednu taksonomiju u svom djelu Paleontologija kičmenjaka (Vertebrate Paleontology).^[25] Ta klasična šema se sa manjim varijacijama još uvijek koristi u djelima gdje je sistematičan pregled neophodan, npr. kod Bentona (1998) i Knobilla i Neilla (2006).^[26][27] Iako se većinom može naći u općim radovima, također se koristi u nekim specijalističnim kao što je Fortuny & al. (2011).^[28] Ispod je prikazana taksonomija do razine podrazreda prema Hildebrand i Goslow (2001):^[29]

• Nadrazred Tetrapoda - kičmenjaci s četiri uda
  • Razred Amphibia - vodozemci
    • Podrazred Ichthyostegalia - rani riboliki vodozemci
    • Podrazred Anthracosauria - gmazoliki vodozemci (preci amniota)
    • Podrazred Temnospondyli - paleozojski i mezozojski vodozemci s velikim glavama
    • Podrazred Lissamphibia - moderni vodozemci
  • Razred Reptilia - gmazovi (preci ptica i sisara)
    • Podrazred Anapsida - rani gmazovi
    • Podrazred Synapsida - gmazovi slični sisarima, uključujući i pretke sisara
    • Podrazred Testudinata - kornjače (mogle bi spadati u diapside)^[30]
    • Podrazred Diapsida - diapsidi, uključujući krokodile, dinosaure, guštere i zmije
  • Razred Aves - ptice
    • Podrazred Archaeornithes - drevne ptice s repom, npr. Archaeopteryx
    • Podrazred Enantiornithes - najbrojnije mezozojske ptice, većinom sa kandžama i zubima, ali vez dugog repa
    • Podrazred Neornithes - moderne ptice
  • Razred Mammalia - sisari
    • Podrazred Prototheria - oviparni sisari
    • Podrazred Allotheria - multituberkulati
    • Podrazred Theria - viviparni sisari

Ta klasifikacija je jedna od najčešćih u školskim udžbenicima i popularnim djelima. Iako je uredna i laka za korištenje, postala je predmet kritike kladističara. Najraniji tetrapodi su grupisani kao razred Amphibia, iako je nekoliko pripadnika te grupe u bližem srodstvu sa amniotima nego modernim vodozemcima. Ptice se tradicionalno ne smatraju gmazovima, ali krokodili su bližem srodstvu sa pticama nego sa ostalim gmazovima poput guštera. Same ptice se smatraju potomcima dinosaura teropoda. Primitivni nesisarski sinapsidi ("gmazovi slični sisarima") tradicionalno se također svrstavaju u razred Reptilia kao zaseban podrazred,^[21] ali su u bližem srodstvu sa sisarima nego živućim gmazovima. Takva razmatranja navela su neke autore na zastupanje nove klasifikacije zasnovane na filogeniji, bez obzira na anatomiju i fiziologiju.

Kladogram modificiran prema Ruta, Jeffery & Coates (2003).^[15]

Sve grane su izumrle osim Lissamphibia (svi moderni vodozemci) i Amniota (svi gmazovi, ptice i sisari).

• Napomena: Porijeklo podrazreda Lissamphibia, u koji spadaju svi živući vodozemci, sporno je. Taj kladogram je rezultat jedne analize koju su proveli Ruta, Jeffery & Coates (2003) i koja je smjestila Lissamphibia unutar Lepospondyli, pri čemu je zadnji kladus unutar krunske grupe Tetrapoda. Druga analiza tih autora smjestila je Lissamphibia unutar Temnospondyli, tako premjestivši grupu Lepospondyli izvan krunske grupe Tetrapoda i grupu Temnospondyli unutar. Još jedna preovladavajuća teorija koju ne predstavlja ni jedan od kladograma je difiletično grupisanje Lissamphibia i sa Lepospondyli i sa Temnospondyli, pri čemu cecilije spadaju u prvi kladus, a žabe i daždevnjaci u drugi.

1. ↑ Clack 2012 harvnb error: no target: CITEREFClack2012 (help)
2. ↑ Clack, Jennifer A. (1997). „Devonian tetrapod trackways and trackmakers; a review of the fossils and footprints”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 130 (1997) 227 250 130: 227–250. DOI:10.1016/S0031-0182(96)00142-3. 
3. ↑ Laurin, M. (2010). How Vertebrates Left the Water. Berkeley, California, USA.: University of California Press. ISBN 978-0-520-26647-6. 
4. ↑ Canoville, Aurore; Laurin, Michel (2010). „Evolution of humeral microanatomy and lifestyle in amniotes, and some comments on paleobiological inferences”. Biological Journal of the Linnean Society 100 (2): 384–406. DOI:10.1111/j.1095-8312.2010.01431.x. 
5. ↑ Laurin, Michel; Canoville, Aurore; Quilhac, Alexandra (2009). „Use of paleontological and molecular data in supertrees for comparative studies: the example of lissamphibian femoral microanatomy”. Journal of Anatomy 215 (2): 110–123. DOI:10.1111/j.1469-7580.2009.01104.x. PMC 2740958. PMID 19508493. 
6. ↑ ^{6,0 6,1} Long JA, Gordon MS (2004). „The greatest step in vertebrate history: a paleobiological review of the fish-tetrapod transition”. Physiol. Biochem. Zool. 77 (5): 700–19. DOI:10.1086/425183. PMID 15547790.  as PDF
7. ↑ Shubin, N. (2008). Your Inner Fish: A Journey Into the 3.5-Billion-Year History of the Human Body. New York: Pantheon Books. ISBN 978-0-375-42447-2. 
8. ↑ Marjanović, D., Laurin, M. (2008). „Assessing confidence intervals for stratigraphic ranges of higher taxa: the case of Lissamphibia”. Acta Palaeontologica Polonica 53 (3): 413–432. DOI:10.4202/app.2008.0305. 
9. ↑ ^{9,0 9,1} Sahney, S., Benton, M.J. and Ferry, P.A. (2010). „Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land” (PDF). Biology Letters 6 (4): 544–547. DOI:10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204. PMID 20106856. 
10. ↑ Ward, P.D.; Botha, J.; Buick, R.; Kock, M.O.; Erwin, D.H.; Garrisson, G.H.; Kirschvink, J.L.; Smith, R. (2005). „Abrupt and gradual extinction among late Permian land vertebrates in the Karoo Basin, South Africa”. Science 307 (5710): 709–714. Bibcode 2005Sci...307..709W. DOI:10.1126/science.1107068. PMID 15661973. 
11. ↑ Colbert, Edwin H. (1969). Evolution of the Vertebrates (2nd izd.). John Wiley & Sons. str. 49–53. 
12. ↑ Benton 2005: str. 67
13. ↑ Meunier, François J.; Laurin, Michel (January 2012). „A microanatomical and histological study of the fin long bones of the Devonian sarcopterygian Eusthenopteron foordi”. Acta Zoologica 93 (1): 88–97. DOI:10.1111/j.1463-6395.2010.00489.x. 
14. ↑ Clack 2002: str. 86–7 harvnb error: no target: CITEREFClack2002 (help)
15. ↑ ^{15,0 15,1} Ruta, M.; Jeffery, J. E.; and Coates, M. I. (2003). „A supertree of early tetrapods”. Proceedings of the Royal Society B 270 (1532): 2507–16. DOI:10.1098/rspb.2003.2524. PMC 1691537. PMID 14667343. 
16. ↑ When the Invasion of Land Failed: The Legacy of the Devonian Extinctions
17. ↑ Research project: The Mid-Palaeozoic biotic crisis: Setting the trajectory of Tetrapod evolution
18. ↑ Šablon:RefTudgeVariety
19. ↑ Sahney, S., Benton, M.J. & Falcon-Lang, H.J. (2010). „Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica” (PDF). Geology 38 (12): 1079–1082. DOI:10.1130/G31182.1. 
20. ↑ Sahney, S., Benton, M.J. (2008). „Recovery from the most profound mass extinction of all time” (PDF). Proceedings of the Royal Society: Biological 275 (1636): 759–65. DOI:10.1098/rspb.2007.1370. PMC 2596898. PMID 18198148. 
21. ↑ ^{21,0 21,1} Romer, A.S. (1949). The Vertebrate Body. Philadelphia: W.B. Saunders.  (2nd ed. 1955; 3rd ed. 1962; 4th ed. 1970)
22. ↑ Lloyd, G.E.R. (1961). „The Development of Aristotle's Theory of the Classification of Animals”. Phronesis 6 (1): 59–81. DOI:10.1163/156852861X00080. JSTOR 4181685. 
23. ↑ Linnaeus, Carolus (1758) (Latin). Systema naturae per regna tria naturae :secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis (10th edition izd.). Stockholm: Laurentius Salvius. 
24. ↑ Latreielle, P.A. (1804): Nouveau Dictionnaire à Histoire Naturelle, xxiv., cited in Latreille's Familles naturelles du règne animal, exposés succinctement et dans un ordre analytique, 1825
25. ↑ Smith, C.H. (2005): Romer, Alfred Sherwood (United States 1894-1973), homepage from Western Kentucky University
26. ↑ Benton, M. J. (1998) The quality of the fossil record of vertebrates. Pp. 269-303, in Donovan, S. K. and Paul, C. R. C. (eds), The adequacy of the fossil record, Fig. 2. Wiley, New York, 312 pp.
27. ↑ Neill, J.D. (ed.) (2006): Knobil and Neill’s Physiology of Reproduction, Vol 2, Academic Press, 3rd edition (p. 2177)
28. ↑ Fortuny, J., Bolet, A., Sellés, A.G., J. Cartanyà, J. & À. Galobart, À. (2011): New insights on the Permian and Triassic vertebrates from the Iberian Peninsula with emphasis on the Pyrenean and Catalonian basins. Journal of Iberian Geology no 37 (1): pp 65-86 DOI:10.5209/rev_JIGE.2011.v37.n1.5
29. ↑ Hildebrand, M. & G. E. Goslow, Jr. Principal ill. Viola Hildebrand. (2001). Analysis of vertebrate structure. New York: Wiley. str. 429. ISBN 0-471-29505-1. 
30. ↑ Rieppel O, DeBraga M (1996). „Turtles as diapsid reptiles”. Nature 384 (6608): 453–5. Bibcode 1996Natur.384..453R. DOI:10.1038/384453a0.