Salviniales
Salviniales (antes denominada Hydropteridales e incluindo a antiga Marsileales) é uma ordem de pteridófitas aquáticas da classe Polypodiopsida[1] que inclui duas famílias extantes de fetos heterospóricos aquáticos, Salviniaceae e Marsileaceae.[2][3][4]
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Descrição
editarOs membros da ordem Salviniales são todos plantas aquáticas e diferem de todos os outros fetos por serem heterospóricas, o que significa que produzem dois tipos diferentes de esporos (megásporos e micrósporos) que se desenvolvem em dois tipos diferentes de gametófitos (gametófitos femininos e masculinos, respetivamente), e pelo facto de os seus gametófitos serem endospóricas, o que significa que nunca crescem fora da parede do esporo e não podem tornar-se maiores do que os esporos que os produziram. Cada um dos megasporângios produz um único megásporo.[1] Por serem heterosporos com gametófitos endosporados, são mais semelhantes às plantas com sementes do que oa restantes pteridófitas.
A forma destas plantas varia radicalmente de espécie para espécie e são morfologicamente muito diferentes dos restantes fetos. As frondes férteis e estéreis são dimórficas, assumindo forma muito diferente, apresentando venação anastomosante. O aerênquima está frequentemente presente nas raízes, nos rebentos e nos pecíolos (caules das frondes).[1]
As espécies da família Salviniaceae são natantes (flutuantes), enquanto as da família Marsileaceae se fixam ao susbtrato por meio de raízes. No entanto, as espécies natantes podem crescer temporariamente na lama húmida durante períodos de águas baixas, e as Marsileaceae podem crescer como espécies emergentes, dependendo da espécie e da localização.
O grupo tem também os genomas mais pequenos conhecidos de todos os pteridófitos. Um género, Azolla, é uma das plantas de crescimento mais rápido na Terra e causou um arrefecimento do clima global, originando, há cerca de 50 milhões de anos, uma mudança climática conhecida por evento Azolla.[5]
Conhece-se do registo fóssil um membro fóssil das Marsileales, †Hydropteris (em incertae sedis).
Taxonomia e filogenia
editarNa classificação filogenética molecular de Smith et al. (2006), as Salviniales foram colocados entre os fetos leptosporangiados, classe Polypodiopsida. Foram reconhecida duas famílias, as Marsileaceae e as Salviniaceae,[1] A sequência linear de Christenhusz et al. (2011), destinada à compatibilidade com a classificação de Chase e Reveal (2009)[6] que foram colocadas entre as plantas terrestres em Equisetopsida.[7] O agrupamento foi reclassificado por Alan R. Smith e colaboradores em Polypodiopsida, como a subclasse Polypodiidae, sendo as Salviniales ali incluídas.
A circunscrição taxonómica da ordem e de suas famílias não foi alterada,[6] e essa circunscrição e colocação em Polypodiidae foi subsequentemente seguida nas classificações de Christenhusz e Chase (2014)[8] e no sistema PPG I (2016).[9] Com esta circunscrição, a ordem inclui as seguintes famíolias extantes:[10]
- Marsileaceae Mirb., 1802
- Salviniaceae Martinov, 1820
As prováveis relações filogenéticas entre as duas famílias e os cinco géneros de Salviniales são apresentadas no cladograma seguinte:[11][12]
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De acordo com o PPG I (2016) o grupo insere-se entre os pteridófitos de acordo com o seguinte cladograma:[13] :
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Referências
editar- ↑ a b c d Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, Eric; Korall, Petra; Schneider, Harald; Wolf, Paul G. (agosto 2006). «A classification for extant ferns» (PDF). Taxon. 55 (3): 705–731. JSTOR 25065646. doi:10.2307/25065646
- ↑ «Salviniales» (em inglês). ITIS (www.itis.gov)
- ↑ C. Michael Hogan. 2010. Fern. Encyclopedia of Earth. National council for Science and the Environment. Washington, DC.
- ↑ Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, Paul G. Wolf: A classification for extant ferns. In: Taxon. vol. 55, Nr. 3, 2006, ISSN 0040-0262, pp. 705–731, Abstract, ficheiro pdf.
- ↑ Li, Fay-Wei; et al. (2018). «Fern genomes elucidate land plant evolution and cyanobacterial symbioses». Nature Plants. 4 (7): 460–472. PMC 6786969
. PMID 29967517. doi:10.1038/s41477-018-0188-8
- ↑ a b Christenhusz, Maarten J. M.; Zhang, Xian-Chun; Schneider, Harald (18 fevereiro 2011). «A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns» (PDF). Phytotaxa. 19: 7–54. doi:10.11646/phytotaxa.19.1.2. hdl:10138/28042
- ↑ Chase, Mark W.; Reveal, James L. (outubro 2009). «A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2). 122 páginas. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x
- ↑ Christenhusz, Maarten J. M.; Chase, Mark W. (13 fevereiro 2014). «Trends and concepts in fern classification». Annals of Botany. 113 (4): 571–594. PMC 3936591
- ↑ The Pteridophyte Phylogeny Group (novembro 2016). «A community-derived classification for extant lycophytes and ferns». Journal of Systematics and Evolution. 54 (6): 563–603. doi:10.1111/jse.12229
- ↑ Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 archive.
- ↑ Nathalie S. Nagalingum, Michael D. Nowak & Kathleen M. Pryer (2008). «Assessing phylogenetic relationships in extant heterosporous ferns (Salviniales), with a focus on Pilularia and Salvinia» (PDF). Botanical Journal of the Linnean Society. 157 (4): 673–685. doi:10.1111/j.1095-8339.2008.00806.x
- ↑ Maarten J. M. Christenhusz, Xian-Chun Zhang & Harald Schneider (2011). «A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns» (PDF). Phytotaxa. 19: 7–54. doi:10.11646/phytotaxa.19.1.2. hdl:10138/28042
- ↑ (en) Pteridophyte Phylogeny Group et Germinal Rouhan, « A community-derived classification for extant lycophytes and ferns », Journal of Systematics and Evolution, Wiley-Blackwell, vol. 54, no 6, novembro 2016, p. 563–603 (ISSN 1674-4918 et 1759-6831, DOI 10.1111/JSE.12229)
Bibliografia
editar- Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (resumo em inglês aqui).
- Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (resumo em inglês aqui).
- A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf aqui)
- N. S. Nagalingum, H. Schneider, y K. M. Pryer, "Comparative Morphology of Reproductive Structures in Heterosporous Water Ferns and a Reevaluation of the Sporocarp". International Journal of Plant Sciences, 167 (2006), 805–815 (resumo em inglês aqui e pdf aqui).
- «Ordem Salviniales na Flora Digital de Portugal - Jardim Botânico UTAD»