Tecido muscular estriado

 

Os músculos estriados esqueléticos são conjuntos de centenas ou milhares de células alongadas, multinucleadas e estriadas.^[4] Suas células (miócitos) também chamadas de fibras musculares são agrupadas em feixes envolvidos por uma camada de tecido conjuntivo.^[4] Esse tecido é rígido nas extremidades formando os tendões que ligam os músculos aos ossos.^[4]

A estrutura muscular possui uma membrana envolvendo cada uma das fibras, são células alongadas e contínuas.^[3] As miofibras são polinucleadas com o núcleo localizado na periferia das fibras.^[3] Ocorrem faixas claras e escuras, dispostas no sentido transversal (estrias).^[3] Essas estrias resultam do arranjo de filamentos muito finos que formam as fibrilas, que, por sua vez, se dispõem ao sentido longitudinal da fibra.^[3] Possuem contrações rápidas, podendo ser voluntária ou involuntária (no caso do músculo cardíaco).^[3]

As células musculares têm origem mesodérmica, são produzidas durante a vida embrionária pela fusão de várias células, em forma de sincícios.^[3] Depois que os músculos estão formados, suas células nunca mais se dividem, apenas aumentam de volume, proveniente do treinamento físico, o estado de nutrição.^[3] Devido a formação de novas miofibrilas o tamanho do músculo aumenta de tamanho.^[3]

O músculo apresentam a ocorrência dos túbulos transversos, que são invaginações do sarcolema em forma de tubos, abertos para o exterior, que invadem o sarcoplasma sendo encarregados de levar os impulsos (potencial de ação) para o interior da fibra.^[3]

Os tecidos musculares possuem mitocôndrias, uma vez que necessita gerar grande quantidade de energia (ATP) para poder contrair-se.^[3] As mitocôndrias ocupam 2% do volume do citoplasma no tecido esquelético, enquanto no músculo cardíaco, as mitocôndrias ocupam 40% do volume do citoplasma.^[3]

Algumas estruturas celulares das fibras musculares recebem nomes especiais: a membrana plasmática é chamada de sarcolema; o citoplasma, sarcoplasma; as mitocôndrias, sarcossomas; e o núcleo, cariossarco.^[1]

Os músculos são envolvidos por uma camada de tecido conjuntivo recebendo o nome de tecido esquelético por se unirem aos ossos, como os músculos das pernas, dos braços, do tronco e da face.^[3]

Tanto as fibras como todo o músculo são envolvidos por tecido conjuntivo, que contém os nervos e os vasos sanguíneos.^[3] Esses levam oxigênio e nutrientes para as células e retiram o gás carbônico e as substâncias tóxicas resultantes do catabolismo celular, assim como dissipam o calor.^[3] A camada do tecido conjuntivo que envolve a fibra muscular é o endomísio.^[3] O perimísio é o tecido conjuntivo que envolve um conjunto de feixes de fibras.^[3] Por fim, o tecido espesso externo ao músculo é a porção do Epimísio^[3]

Cada fibra muscular contém centenas de milhares de miofibrilas.^[5] Cada miofibrila é composta por filamentos de miosina adjacentes aos filamentos de actina, que são longas móleculas de proteínas responsáveis pelas contrações do músculo.^[5] Os filamentos de miosina e actina estão parcialmente interdigitados, fazendo com que a miofibrila alterne em faixas escuras e claras.^[5] As faixas claras contêm filamentos de actina, sendo conhecidas como faixas I.^[5] As faixas escuras contêm filamentos de miosina sendo chamadas de faixas A.^[5]

As bandas I de uma miofibrila são áreas mais claras porque contêm apenas filamentos finos.^[5] Cada filamento fino se estende parcialmente até as bandas A de cada lado.^[5] Como os filamentos grossos e finos sobrepõem-se nas extremidades de cada banda A, essas extremidades apresentam uma aparência mais escura que a região central.^[5] As regiões centrais mais claras da banda A são denominadas bandas H.^[5] As bandas H centrais contêm apenas filamentos grossos que não são sobrepostos por filamentos finos.^[5]

No centro de cada banda I existe uma linha Z escura e fina.^[5] O arranjo dos filamentos grossos e finos entre um par de linhas Z forma um padrão repetitivo, o par de duas linhas Z é representada pela subunidade denominada sarcômero.^[5]

Os sarcômeros são as unidades morfofuncionais das fibras musculares.^[5] A estrutura do sarcômero é composta pelo arranjo dos filamentos grossos e finos entre um par de linhas Z.^[5] Nesse sentido, existem numerosos sarcômeros no interior de cada miofibrila.^[5]

Durante o processo de contração muscular, os filamentos grossos e finos mantêm seus comprimentos originais.^[4] Portanto, quando a fibra muscular está contraída, o comprimento do sarcômero é de 2 micrômetros.^[6] Nesse comprimento, os filamentos de actina se sobrepõem completamente aos filamentos de miosina, e as pontes dos filamentos de actina estão quase começando a se sobrepor.^[6]

Os filamentos finos contêm moléculas de tropomiosina e troponina associadas aos de actina.^[4] A molécula de tropomiosina é longa e fina; contém duas cadeias polipeptídicas em hélice enroladas uma na outra e que se unem pelas extremidades para formar filamentos longos, que se enrolam ao longo dos dois filamentos globulares de actina.^[4] Além da tropomiosina, a troponina é um complexo de três polipeptídios globulosos chamados de subunidades TnT que se liga fortemente à tropomiosina, TnC apresenta alta afinidade por íons Ca2+ e a TnI que inibe a interação entre actina e miosina.^[4] Cada molécula de tropomiosina contém um local específico onde se localiza uma molécula de troponina associada.^[4]

O retículo sarcoplasmático é um retículo endoplasmático modificado, consiste em tubos interconectados que circundam cada miofribila da célula muscular, localizados no sarcoplasma.^[5] Esse retículo tem organização especial que é extremamente importante para regular o armazenamento, a liberação, e a recaptação do cálcio e, portanto, a contração muscular.^[6]

Numa fibra muscular relaxada, a maior parte do Ca2+ é armazenada nas porções expandidas do retículo sarcoplasmático denominado cisternas terminais.^[5] Quando uma fibra é estimulada a contrair-se por um neurônio motor, o Ca2+ armazenado é liberado do retículo sarcoplasmático, de modo que o íon se ligue à proteína troponina.^[5] Quando a fibra deixa de ser estimulada, o Ca2+ do sarcoplasma é transportado ativamente de volta ao retículo sarcoplasmático.^[5] Dessa forma, os tipos de fibras musculares com contrações muito rápidas apresentam retículos sarcoplasmáticos especialmente muito extensos.^[6]

Os túbulos T são formados a partir do sarcolema e mantêm uma continuidade com o mesmo.^[5] Os túbulos transversos se abrem para o ambiente extracelular através de poros da superfície celular e são capazes de conduzir potenciais de ação.^[5] Nas células musculares, os potenciais de ação podem ser conduzidos para o interior da fibra através da membrana dos túbulos transversos.^[5] Nesse sentindo, os potenciais de ação dos túbulos transversos provocam a liberação de Ca2+ do retículo sarcoplasmático.^[5]

O sarcômero em repouso consiste em filamento finos e grossos que se sobrepõem parcialmente.^[3] Durante o ciclo de contração, os filamentos conservam seus comprimentos originais.^[3] A contração deve-se ao deslizamento dos filamentos uns sobre os outros, o que aumenta o tamanho da zona de sobreposição entre os filamentos e diminui o tamanho do sarcômero.^[3]

A contração se inicia na faixa A, no qual os filamentos finos e grossos se sobrepõem.^[3] Durante a contração a actina e a miosina interagem da seguinte forma, durante o repouso, a molécula de ATP liga-se à ATPase das cabeças da miosina.^[3] Para atacar a molécula de ATP e liberar energia, a miosina necessita da actina, que atua como um cofator.^[3] No musculo em repouso a miosina não pode associar à actina, devido a inativação do local de ligação pelo complexo troponia e tropomiosina fixado sobre o filamento de actina.^[3] Em contrapartida, quando quando o íon de Ca2+ combinam-se com a unidade TnC da troponina, a configuração espacial das três subunidades de troponina muda e empurra a molécula de tropomiosina.^[3] Em consequência, os canais de ligação da actina com a miosina ficam expostos, ocorrendo a interação das cabeças da miosina com a actina.^[3] Como resultado da ponte entre a cabeça da miosina e a actina, o ATP libera ADP, Pi (fosfato) e energia.^[3] Como a actina está combinada com a miosina, o movimento da cabeça da miosina empurra o filamento da actina, promovendo seu deslizamento sobre o filamento de miosina.^[3]

Apesar do filamento grosso possuir um elevado número de cabeças de mosina.^[3] Em cada momento da contração, apenas um pequeno número de cabeças da miosina alinha-se com os locais de combinação da actina.^[3] À medida que as cabeças da miosina movimentam a actina, novos locais para formação da pontes actina- miosina aparecem.^[3] As pontes se desfazem apenas depois que a miosina se une-se à nova molécula de ATP, esta ação determina a volta da cabeça de miosina para sua posição primitiva, preparando-se para um novo ciclo.^[3] Uma única contração muscular é o resultado de milhares de ciclos de formação e destruição de pontes de actina-miosina.^[3]

Os músculos são constituídos por vários tipos de fibras. Essas fibras são agrupadas em dois tipos principais:^[4]

• Fibras do tipo I: São especializadas em movimentos lentos e aeróbicos, com metabolismo oxidativo.^[4] Possuem um menor diâmetro.^[4] Essas fibras possuem a coloração avermelhada, devido á alta concentração de mioglobinas.^[4] Além disso, é uma fibra de contração lenta, pelo fato de sua ATPase de miosina ser baixa.^[4]
• Fibras do tipo II: São especializadas em contrações rápidas, com metabolismo glicolítico.^[4] As dos tipo 2 incluem dois subtipos de fibras musculares, as fibras 2a e 2b.^[4] As fibras do tipo 2a representam fibras mistas, por possuir características intermediárias entre os tipos 1 e 2b.^[4] Possuem propriedades metabólicas que garantem velocidade e resistência à fadiga.^[4] As fibras do tipo 2b são conhecidas como fibras brancas, devido a coloração mais clara recorrente do menor número de mioglobinas.^[4] Além disso, contêm poucas mitocôndrias e uma irrigação limitada.^[4] Contudo, suas características metabólicas, incluindo influxos grande de cálcio e alta atividade ATPásica, propiciam condições de alta velocidade, ainda que por tempo reduzido.^[4]

 

O músculo cardíaco encontra-se apenas no coração.^[7] Assim como o músculo esquelético, ele é estriado e, como o músculo liso, ele é uninucleado e seu controle é realizado pelo sistema nervoso autônomo.^[7] As células do músculo cardíaco são cilíndricas e têm ramificações que permitem a elas se conectarem umas às outras.^[7] Essas ramificações conectam-se por meio de áreas especializadas denominadas discos intercalares.^[7]

As células do músculo cardíaco são muito menores do que as células do músculo esquelético e liso.^[7] Esse músculo gera a contração e bombeia sangue para todo corpo.^[7] As ramificações interconectadas das células do músculo cardíaco garantem que o bombeamento do coração seja feita de maneira coordenada^[7]

As células musculares cardíacas são estriadas, ramificadas e involuntárias.^[8] Suas células são unidas em uma rede contínua, e não há nenhuma camada que as separe.^[8] As membranas das células adjacentes são fusionadas em locais denominados discos intercalados, um sistema de comunicação nas áreas fusionadas impede a contração independente de uma célula.^[8]

Uma célula muscular cardíaca (cardiomiócito) possui cerca de 10 a 20 µm de extensão.^[9] O citoplasma contém miofibrilas e mitocôndrias densamente agrupadas.^[9] Essas fibrilas não correm estritamente paralela umas às outras, mas ramificam-se em um padrão complexo.^[9]

As células musculares cardíacas possuem um núcleo centralmente localizado.^[9] A estrutura do sârcomero é semelhante a estrutura do músculo esquelético.^[9] Os túbulos T são maiores e ramificados, enquanto o sistema L é menor em relação a estrutura do músculo cardíaco.^[9] Além disso, os discos intercalares conectam as células cardíacas mecânica e eletricamente.^[9]

Os discos intercalares são encontrados exclusivamente no tecido cardíaco e possuem a função de transmitir os sinais de uma célula para outra, garantindo a sincronização da contração cardíaca e impedindo a separação dessas células durante o batimento cardíaco.^[1] Nessas junções intercelulares encontram-se três especializações juncionais principais: zônula de adesão, desmossomos e junções comunicantes.^[1]

Quando a célula recebe o sinal para se contrair, todas as células vizinhas são estimuladas e se contraem juntas produzindo o batimento cardíaco.^[8]

O batimento cardíaco mantém um ritmo de cerca de 70 contrações por minuto, no entanto, a atividade de vários terminais nervosos podem levar o coração a aumentar ou diminuir o seu ritmo.^[8] O músculo cardíaco requer um aporte contínuo de oxigênio para funcionar.^[8] Se o suprimento de oxigênio for interrompido por apenas 30 segundos, as células musculares cardíacas começarão a morrer.^[8]

 

O músculo liso é involuntário.^[1] Cada célula muscular lisa fusiforme contém um único núcleo situado ao centro, que adquire formato espiralado durante a contração da célula.^[1] O sarcolema dessa célula apresenta grande quantidade de invaginações com aspecto e as dimensões das vesículas de pinocitose, denominadas cavéolas.^[2] Estas possivelmente estão associadas ao transporte de íons Ca2+ para o citosol, necessários para desencadear o processo de contração.^[2]

As células musculares lisas, também denominadas fibras, não contêm filamentos finos e espessos bem arranjados e, portanto, não apresentam o padrão estriado encontrado no músculo esquelético e no músculo cardíaco.^[10] As células musculares lisas estão interconectadas por junções comunicantes, as junções especializadas de comunicação entre as células.^[10] Pequenas moléculas ou íons podem passar de uma célula para outra através dessas junções e, assim, estabelecer comunicação que regula a contração de todo o feixe ou folheto de músculo liso.^[10]

Embora os filamentos lisos do músculo liso tenham actina F e tropomiosina, não há troponina, cuja função é assumida pela calmodulina, que forma complexos com cálcio.^[1] O músculo liso pode ser de dois tipos: multiunitário, no qual cada célula tem sua própria inervação, ou unitário (visceral), no qual os estímulos nervosos são transmitidos por meio do nexo (junções comunicantes) de uma célula muscular para outra adjacente.^[1]

As células musculares lisas contêm um aparelho contrátil de filamentos intermediários de desmina e vimentina.^[10]

O sarcoplasma é preenchido com filamentos finos, que formam parte do aparelho contrátil.^[10] Os filamentos espessos de miosina estão dispersos por todo o sarcoplasma da célula muscular lisa.^[10] São extremamente lábeis e tendem a ser despolimerizados e se perder durante a preparação do tecido.^[10]

Os componentes do aparelho contrátil nas células musculares lisas são os filamentos finos contêm actina, a isoforma da tropomiosina do músculo liso, e duas proteínas específicas do músculo liso, a caldesmona e a calponina.^[10] Nenhuma troponina está associada à troponina está asssociada à tropomiosina do músculo liso.^[10] A actina está envolvida na interação de geração de força com moléculas de miosina do músculo liso.^[10]

Para que ocorra a contração do músculo liso, os íons cálcio liberados das cavéolas permitem a fosforilação da calponina e essa proteína fosforilada não consegue impedir que haja contração.^[1] Os íons cálcio também se ligam à calmodulina e o complexo Ca2+-calmodulina liga-se à caldesmon, levando a expor o sítio ativo da actina e ativando a miosina quinase de cadeia leve, que fosforila uma das cadeias leves da miosina II, alterando sua conformação.^[1] A fosforilação permite que a terminação livre da meromiosina leve seja liberada da molécula S1.^[1] O ATP liga-se ao S1 e a interação resultante entre actina e miosina é semelhante à que ocorre no músculo esquelético (e cardíaco).^[1] Enquanto houver íons cálcio e ATP disponíveis, a célula muscular lisa mantém-se contraída.^[1]

A contração da musculatura lisa estende-se por mais tempo, mas se desenvolve mais lentamente que a contração do músculo esquelético ou cardíaco.^[1] É importante salientar que, ao contrário do músculo esquelético, no qual as moléculas de miosina II são reunidas de modo antiparalelo e o centro do filamento espesso tem apenas meromiosina leve em seu meio, no músculo liso existem cabeças de meromiosina pesada, mesmo na parte intermediária do filamento espesso.^[1] Em razão dessa disposição das moléculas de miosina II no filamento espesso, a contração dura mais tempo que a do músculo esquelético.^[1]

As células musculares lisas são conectadas por junções comunicantes, de modo que o estímulo inicial que alcança algumas das células de um feixe se transmite rapidamente por muitas outras.^[2] O grau de controle do sistema nervoso autônomo sobre os músculos lisos é muito variável.^[2] A musculatura lisa do sistema digestório se contrai em ondas lentas; por outro lado, o músculo liso da íris do globo ocular se contrai ou relaxa de modo muito rápido e preciso.^[2] Assim, o diâmetro da pupila se adapta com extrema rapidez às variações da intensidade luminosa.^[2]

O músculo liso é capaz de uma resposta regenerativa mais eficiente.^[2] Ocorrendo lesão, as células musculares lisas que permanecem viáveis entram em mitose e reparam o tecido destruído.^[2] Na regeneração do tecido muscular liso da parede dos vasos sanguíneos, há também a participação dos pericitos, que se multiplicam por mitose e originam novas células musculares lisas.^[2]