Embryophyta

Embryophyta embriófitas, plantas terrestres
A diversidade das plantas terrestres.
Classificação científica
Reino: Plantae Sub-reino: Viridiplantae (sem classif.) Streptophyta Streptophytina Superfilo: Embryophyta Engler, 1892[1][2]
Divisões
Bryophyta sensu lato (plantas terrestres não vasculares) Marchantiophyta – hepáticas Bryophyta – musgos Anthocerotophyta – antóceros †Horneophytopsida Tracheophyta (plantas vasculares) †Rhyniophyta – riniófitos †Zosterophyllophyta – zosterófilos Lycopodiophyta – licopódios †Trimerophytophyta – trimerófitos Monilophyta (fetos e cavalinhas) Equisetidae Marattiidae Ophioglossidae Polypodiidae Spermatophyta (plantas com sementes) †Pteridospermatophyta – fetos com sementes Pinophyta – coníferos Cycadophyta – cicas Ginkgophyta – ginkgo Gnetophyta – gnetos Magnoliophyta – plantas com flor Grupos tradicionais: Bryophyta (parafilético) Pteridophyta (parafilético) Gymnospermae (parafilético) Angiospermae
Sinónimos
Cormophyta Endlicher, 1836 Phyta Barkley, 1939[3] Cormobionta Rothmaler, 1948[4] Euplanta Barkley, 1949[5] Telomobionta Takhtajan, 1964[6] Embryobionta Cronquist et al. 1966[7] Metaphyta Whittaker, 1969[8] Plantae Margulis, 1971[9]

Embryophyta, informalmente designado por embriófitas ou plantas terrestres, é um clado (grupo monofilético) formado pelos descendentes de um ancestral comum fotossintético que se caracteriza pela presença de um conjunto de adaptações à vida fora de água e que por isso é responsável pela colonização da terra-firme por parte das plantas.^[10][11] O clado agrupa as plantas mais comuns da vegetação e compreende todas as plantas terrestres: os briófitos (hepáticas, antóceros e musgos), os licopódios, os fetos (ou samambaias) e as plantas com sementes, entre as quais as gimnospérmicas e as angiospérmicas. Algumas plantas terrestres desenvolveram adaptações secundárias à vida dentro de água e são as actuais plantas aquáticas. São organismos eucariontes multicelulares com órgãos reprodutivos especializados que, com muito poucas excepções (fitoparasitas e plantas saprotróficas e micotróficas), obtêm a sua energia através da fotossíntese, sintetizando compostos orgânicos a partir do dióxido de carbono.

A Embryophyta são um agrupamento taxonómico monofilético (um clado) dentro das Phragmoplastophyta, um clado maior que também inclui vários grupos de algas verdes (incluindo Charophyceae e Coleochaetales). Dentro deste grande clado, os embriófitos são o grupo irmão de um agrupamento formado por Zygnematophyceae e Mesotaeniaceae e agrupam os briófitos e os polisporangiófitos.^[12]

As embriófitas extantes incluem, portanto, antóceros, as hepáticas, os musgos, os fetos, os licófitos, as gimnospérmicas e as plantas com flor. As Embryophyta são informalmente designados por «plantas terrestres» porque vivem principalmente em habitats terrestres, enquanto as algas verdes com eles aparentadas são primariamente aquáticas. Todos são organismos complexos multicelulares eucarióticos com órgãos reprodutivos especializados.

O nome «Embryophyta» deriva da sua principal sinapomorfia (característica inovadora) de nutrir o jovem esporófito embrionário durante os estágios iniciais do seu desenvolvimento multicelular dentro dos tecidos do gametófito progenitor. O estágio característico de embrião pelo qual passa o esporófito diploide diferencia assim este clado dos seus ancestrais, que não tinham esporófito ou embrião multicelular (e portanto eram haplóides). Dessa sinapomorfia resultou o aparecimento do arquegónio e um ciclo de vida em que a alternância de gerações se caracteriza pela permanência do zigoto no seu interior.

Assim, para além de ter um esporófito multicelular com estágio embrionário, os embriófitos são caracterizados por terem estruturas reprodutivas multicelulares tanto no esporófito (o esporângio) quanto no gametófito (os anterídios e arquegónios), bem como uma cutícula protectora e esporos de parede grossa com marca trilete característica.

Com pouquíssimas excepções, as embriófitas obtêm sua energia pela fotossíntese, isto é, usando a energia da radiação solar para sintetizar os seus alimentos a partir de dióxido de carbono e água. As excepções conhecidas resultam de evolução secundária, com posterior perda parcial ou total da capacidade fotossintética (e consequente redução ou ausência de clorofilas e de órgão como as folhas e caules), devido a fenómenos de fitoparasitismo, saprotrofia ou micotrofia (geralmente em associação com micorrizas arbusculares).

A monofilia das embriófitas está amplamente consensualizada, tanto pelos estudos morfológicos como pelos moleculares.^[13][14][15]

Tradicionalmente, os embriófitos foram divididos em dois grandes grupos: (1) os «briófitos em sentido amplo» (antóceros, musgos e hepáticas); e (2) as plantas vasculares (fetos e afins, gimnospermas e angiospermas). À medida que as análises filogenéticas foram aperfeiçoadas, ficou demonstrado que os «briófitos em sentido amplo» são na verdade um grupo parafilético em relação às plantas vasculares, embora as suas relações filogenéticas exactas ainda não sejam consensuais.

Diferentemente de seu ancestral haplóide, as embriófitas caracterizam-se por ter um ciclo de vida haplo-diplonte, com gametófito (indivíduo da geração haplóide) e esporófito (indivíduo da geração multicelular). O esporófito multicelular passa inicialmente por um estágio de embrião, caracterizado por ser protegido pelo gametófito onde a ovocélula foi produzida, e também por ser nutrido às custas do gametófito, através de um tecido de transferência designado por placenta.

O ovo, e após a fertilização, o embrião, é protegido por uma estrutura multicelular do gametófito designada por arquegónio. Também o esperma é produzido e protegido por uma estrutura multicelular do gametófito: o anterídio. Em geral, o espermatozóide é uma célula que possui dois ou mais flagelos que lhe permitem nadar até ao óvulo (mas em muitas espermatófitas ocorre uma redução do espermatozóide para apenas alguns núcleos espermáticos e o que é transportado para o óvulo é todo gametófito masculino dentro do grão de pólen).

Inicialmente, a fase gametofítica foi dominante, como ainda ocorre nas hepáticas, antóceros e musgos. Nas plantas vasculares (licófitas, fetos e plantas com sementes) o esporófito tornou-se dominante e nutricionalmente independente, o que levou a uma redução progressiva da geração gametofítica.

Tecnicamente, é preferível designar este clado por Embryophyta (ou os «embriófitos») em vez de «plantas terrestres», já que muitas linhagens de algas não relacionadas com os ancestrais dos embriófitos também fizeram uma transição para a vida à superfície da Terra (por exemplo, as Trebouxiophyceae), embora o tenham feito de forma menos conspícua do que os embriófitos.

O clado Embryophyta, com alguma variação em circunscrição taxonómica, foi recebendo ao longo do tempo numerosas designações, criando uma complexa sinonímia taxonómica fruto da evolução de conceitos e dos diversos sistemas de classificação biológica que foram aparecendo. As designações que se seguem, na maior parte obsoletas devido à evolução da filogenia e dos conceitos taxonómicos, são apenas algumas das muitas existentes:

• Cormophyta (Endlicher 1836, Wettstein 1924, Chadefaud & Emberger 1960, Cavalier-Smith 1998)
• Embryophyta (Engler 1892, Ruggiero et al 2015)
• Phyta (Barkley 1939)
• Cormobionta (Rothmaler 1948)
• Euplanta (Barkley 1949)
• Telomobionta (Takhtajan 1964)
• Embryobionta (Cronquist et al 1966)
• Metaphyta (Whittaker 1969)
• Plantae (Margulis 1971, Benton 1993)
• Embryophyceae (Lewis & McCourt 2004)
• Equisetopsida (Chase & Reveal 2009)
• Embryopsida (Pirani & Prado 2012)

O clado Embryophyta parece ter recebido uma grande pressão selectiva para fixar as características morfológicos que o adaptaram à vida fora do meio aquático, alguns dos quais também estão presentes em alguns clados de algas verdes com membros em habitats terrestres. Entre essas adaptações contam-se:

• A aparição de uma cutícula a proteger o esporófito e de esporopolenina a formar uma parede espessa em torno do esporo, aparentes respostas à dessecação em meio terrestres;
• A troca de gases com o meio ambiente através de pequenos poros na epiderme ou, em grupos mais avançados, através de verdadeiros estomas;
• A presença de flavonoides como adjuvantes na absorção da luz ultravioleta contida na radiação solar.
• A ocorrência de adaptações para lidar com a alta concentração de oxigénio na atmosfera (muito maior que na água), já que uma alta concentração de oxigénio inibe a fixação do dióxido de carbono no processo fotossintético, pelo que o metabolismo deste clado inclui um sistema de oxidação do glicolato;
• O desenvolvimento de mecanismos de interacção entre as plantas terrestres e os fungos, documentada em muitas briófitas e também em plantas vasculares, na qual as plantas fornecem aos fungos os produtos da fotossíntese em troca destes explorarem o solo. Nestas associações, as plantas obtêm os nutrientes do solo através dos fungos.

Provavelmente, as primeiras plantas terrestres dependeram da associação com fungos para sobreviver fora de água, obtendo dos fungos os nutrientes que estes extraíam do solo. Aparentemente, essas associações foram inicialmente apenas com o gametófito dos embriófitos e foram estabelecidas muito cedo no processo evolutivo, provavelmente no Silúrico ou no Devónico.^{[16][17][18][19]}

Os fungos do grupo Glomeromycota, que agrupa espécies que na sua maioria são simbiontes obrigatórios de plantas e nalguns raros casos de cianobactérias, parecem ter sido os que participaram inicialmente na associação, sendo contudo e apontar que esta associação não ocorre em musgos.^[20]

Os precursores de muitas das adaptações à vida sem terra atrás mencionadas, e também de muitos aspectos do ciclo de vida característico das Embryophyta, podem ser encontrados nos clados de algas verdes designados por Coleochaetales e Charales, que são estreitamente relacionados e filogeneticamente próximos das Embryophyta.

O ciclo de vida das plantas terrestres provavelmente derivou de um ciclo de vida do tipo daquele que na actualidade ocorre nas Charophyta, que são algas de ciclo de vida do haplonte que retêm o zigoto diploide unicelular no gametófito e o nutrem através de uma placenta. Aparentemente, o ancestral das plantas terrestres retardou a meiose que os gâmetas sofreriam, e através de uma série de divisões mitóticas do zigoto diploide produziu uma geração esporofítica multicelular.

As Viridiplantae, as plantas verdes, podem ter 1 000 000 000 de anos de vida na Terra, ou até mais, e é possível que algumas linhagens de algas verdes já existissem no Pré-Câmbrico. Uma variedade de fósseis de algas verdes datam de Câmbrico (há cerca de 550 milhões de anos), incluindo as Ulvophyceae. As carófitas não aparecem no registo fóssil até meados de Silúrico. A ocupação da terra por algas verdes provavelmente aconteceu apenas no meio do Ordoviciano, há cerca de 450 milhões de anos. Há esporos fósseis que datam dessa época, e provavelmente também de antes, semelhantes aos que na actualidade são produzidos pelas hepáticas. Uns fragmentos de cutícula e de estruturas tubulares provenientes de plantas parecem datar do Ordovício. Alguns esporos com a característica marca trilete das plantas terrestres parecem datar do Silúrico.

É provável que as briófitas e as restantes plantas terrestres, como as conhecemos hoje, tenham aparecido apenas no Ordoviciano Superior. Um pouco mais tarde, a partir de meados do Silúrico, o registo fóssil preserva macrofósseis silurianos do clado das plantas vasculares. A ocupação da superfície da Terra parece ter ocorrido pouco depois disso.

A especialização dos órgãos sexuais do gametófito (os gametângios), o aparecimento de caules e ramos com mecanismos de transporte de fluidos (os tecidos vasculares), os tecidos estruturais (como o lenho), as estruturas da epiderme especializadas em trocas gasosas (como os estomas), as folhas e raízes de vários tipos, os vários órgãos portadores de esporos (esporângios), as sementes e o hábito arborescente, são características que evoluíram no final do período Devoniano.

Nos últimos anos, estudos paleobotânicos cuidadosos revelaram que alguns fósseis de embriófitos iniciais são, na verdade, gametófitos haplóides, carregando anterídios e arquegónios.^[21][22] Estes fósseis são notáveis porque são grandes, erectos e ramificados e, em geral, têm a aparência da fase esporofítica do ciclo de vida dos actuais embriófitos. Esta descoberta levou à hipótese de que os primeiros membros da linhagem de plantas vasculares exibiam alternância de gerações mais ou menos similares. Admitindo essa possibilidade e levando em conta os grupos de briófitos, parece que tanto o gametófito quanto o esporófito eram já fases elaboradas.

Esse conhecimento permite reconstituir a sequência de eventos que levaram ao ciclo de vida que ocorre nas plantas vasculares actuais. Este ciclo de vida inclui uma redução dramática da fase gametofítica e um desenvolvimento igualmente impressionante da fase esporofítica. Nas primeiras plantas vasculares, o gametófito era nutricionalmente independente do esporófito, e esta condição é retida hoje nas linhagens de esporos livres, como os Monilophyta e Lycophyta. Com a evolução das plantas com sementes, no entanto, o gametófito foi bastante reduzido e acabou por se tornar completamente dependente do esporófito.

Visto neste contexto, os grupos de briófitas sensu lato (especialmente os musgos) e as plantas vasculares parecem ter explorado dois mecanismos diferentes para aumentar o número de esporos produzidos pelo evento de fertilização.^[23] Nos musgos, este aumento na produção de esporos foi alcançado pela intercalação de um estado de protonema filamentoso que pode produzir inúmeros gametófitos foliares não ramificados, cada um carregando um único esporófito não ramificado terminado num único esporângio. Em contraste, na linhagem de plantas vasculares, o número de esporângios foi aumentado pela ramificação do esporófito, de modo que cada extremo de cada ramo pudesse suportar um esporângio.

A vantagem adaptativa que os mais modernos clados de embriófitos conseguiram que permitiu que se tornassem dominantes nos habitats terrestres parece ter ligação com evidente redução da fase gametofítica e a dominância progressiva da fase esporofítica. A mudança de dominância pode ser responsável pelo sucesso ecológico dos clados modernos, havendo duas hipóteses para explicar o mecanismo pelo qual essa vantagem adaptativa se manifesta:

• A hipótese mais difundida assenta na possibilidade do esporófito, tendo dois conjuntos de cromossomas em vez de um, ser menos vulnerável a mutações genéticas, o que consequentemente aumenta a diversidade de genes e a probabilidade de uma adaptação com sucesso quando o ambiente muda;
• Uma segunda hipótese, que não contradiz necessariamente a primeira, assenta na constatação de que o esporófito não tem limitações ecológicas para crescer em altura, já que não precisa de qualquer tipo interacção para produzir os esporos e proceder à sua libertação no ambiente. Por outro lado, o gametófito, produtor de gâmetas masculinos e femininos, deve ter uma constituição que garanta que os gâmetas masculinos possam nadar até os femininos para que ocorra a fertilização e o ciclo seja reiniciado. Isso limitaria muito a exploração de diferentes morfologias do gametófito, que necessariamente deve estar ligado ao solo para garantir a fertilização e, portanto, a sobrevivência da espécie.^[24]

Todas as algas verdes e plantas terrestres são agora consideradas como formando uma única linhagem evolutiva ou clado, geralmente designado por Viridiplantae (ou seja, «plantas verdes»). De acordo com várias estimativas obtida por análise do seu relógio molecular, o clado Viridiplantae separou-se, há entre 1200 milhões e 725 milhões de anos, em dois clados: (1) as clorófitas (Chlorophyta); e (2) as estreptófitas (Streptophyta);

As clorófitas são consideravelmente mais diversificadas (com cerca de 700 géneros) e eram originalmente marinhas, embora alguns grupos se tenham expandido para a água doce.

As algas estreptófitas (isto é, o clado das estreptófitas menos as plantas terrestres) são menos diversificadas (com cerca de 122 géneros) e adaptaram-se à água doce muito cedo na sua história evolutiva. Não se espalharam para ambientes marinhos (apenas algumas Charales, que pertencem a esse grupo, toleram água salobra). Durante o período Ordoviciano (que começou há cerca de 490 milhões de anos) uma ou mais streptófitas invadiram a terra e começaram a evolução das plantas terrestres embriófitas.^[25] Os embriófitos atuais formam um grupo monofilético, designado por Hemitracheophyta.^[26] Esta constatação levou à conclusão que as «plantas terrestres» evoluíram a partir das estreptófitas e não de qualquer outro grupo de algas, pois as estreptófitas já se encontravam adaptadas para viver em água doce. Essa adaptação preparou aqueles organismos para tolerar um conjunto de condições ambientais encontradas em terra-firme, já que a vida em água doce os tornava tolerantes à exposição à chuva para além de que viver em poças de pequena profundidade exigia tolerância à variação de temperatura, a altos níveis de radiação ultravioleta e a desidratação sazonal.^[27]

As relações entre os grupos que compõem o agrupamento Viridiplantae ainda não estão completamente elucidadas e os sistemas de classificação ainda não foram consensualizados. No entanto, a divisão entre clorófitas e estreptófitas e a evolução de embriófitas a partir deste último grupo, como mostrado no cladograma abaixo, estão bem estabelecidas.^[25][28] O quadro abaixo mostra as três abordagens de classificação mais comuns.

As classificações mais antigas, como à esquerda, tratavam todas as algas verdes como uma única divisão do reino vegetal sob o nome de Chlorophyta.^[29] Nessas classificações as plantas terrestres eram colocadas em divisões separadas. Todas as algas estreptofitas podiam assim ser agrupadas num agrupamento parafilético, como ao centro, permitindo que os embriófitos formassem um táxon com o mesmo nível taxonómico. Alternativamente, os embriófitos podiam ser reduzidos a um único táxon monofilético compreendendo todos os estreptófitos, como mostrado abaixo.^[28]

Uma variedade de nomes tem sido usada para os diferentes grupos que resultam dessas abordagens, sendo os nomes usados abaixo apenas uma de várias possibilidades. A classificação de nível superior do agrupamento Viridiplantae varia consideravelmente, resultando em fileiras amplamente diferentes, variando o nível taxonómico atribuído aos embriófitos de reino a classe.

Viridiplantae   clorófitas   estreptófitas   Algas estreptófitas (grupo parafilético)     embriófitas

Plantae Chlorophyta todas as algas verdes Plantas terrestres divisões separadas para cada grupo

Viridiplantae Chlorophyta ~8 taxa de algas clorófitas Charophyta (parafilético) ~6 taxa de algas estreptófitas Embryophyta

Viridiplantae Chlorophyta ~8 taxa de algas clorófitas Streptophyta sensu Becker & Marin ~6 taxa de algas estreptófitas Embryophyta

Os relacionamentos precisos dentro das estreptófitas são menos claros. As Charales foram tradicionalmente consideradas como as plantas filogeneticamente mais próximas dos embriófitos, mas estudos recentes sugerem que tanto o Zygnematales como um clado consistindo de Zygnematales e Coleochaetales podem ser o grupo irmão das plantas terrestres.^[30][31]

Que os Zygnematales (ou Zygnematophyceae) sejam os parentes algais mais próximos das plantas terrestres foi sustentado por uma análise filogenética exaustiva (filogenómica) realizada em 2014,^[32] o que é apoiado tanto pela filogenia do genoma plastidial^[33] como pelo conteúdo dos genes plastidiais e suas propriedades.^[34]

Os grupos monofiléticos das embriófitas extantes estão representados no seguinte cladograma: ^[35][36]

Embryophyta	Hepaticophyta (hepáticas)   Stomatophyta   Bryophyta s.s. (musgos)       Anthocerophyta (antóceros)   Tracheophyta   Lycophyta (licopódios)     Monilophyta   Equisetum (cavalinhas)     Filicopsida (samambaias)     Spermatophyta   Gymnospermae (plantas com sementes nuas)     Angiospermae (plantas com flores)

Os correspondentes grupos parafiléticos são:

• Bryophyta s.l., que inclui as hepáticas, musgos e antóceros.
• Pteridophyta, que engloba licopódios, cavalinhas e fetos.

Por sua vez estes grupos são tradicionalmente subdivididos nos seguintes:

• Plantas não-vasculares (Bryophyta sensu lato), das quais os musgos são o tipo mais conhecido:
  • Marchantiophyta - hepáticas
  • Anthocerotophyta - antóceros
  • Bryophyta sensu stricto - musgos
• Plantas vasculares (traqueófitos), com adaptações que lhes permitem estar menos dependentes da água:
  • Lycopodiophyta- licopódios
  • Equisetophyta - cavalinhas
  • Pteridophyta - fetos (ou samambaias)
  • Psilotophyta
  • Ophioglossophyta
  • †Pteridospermatophyta
  • Spermatophyta - as plantas que se reproduzem por semente
    • Pinophyta - coníferas
    • Cycadophyta - cicas
    • Ginkgophyta
    • Gnetophyta
    • Magnoliophyta - plantas com flor

Um outro sistema de classificação conduz às seguintes categorias:

• Bryophyta sensu lato
  • Marchantiophyta (hepáticas)
  • Anthocerotophyta (antóceros)
  • Bryophyta sensu stricto (musgos)
• Tracheophyta (plantas vasculares)
  • Pteridophyta
    • Lycopodiophyta
  • Euphyllophyta (plantas com "folhas verdadeiras")
    • Monilophyta
      • Psilotopsida
      • Equisetopsida
      • Marattiopsida
      • Polypodiopsida
    • Lignophyta
      • Spermatophyta (plantas com sementes)
        • †Pteridospermatophyta
        • Gymnospermae
        • Angiospermae

Filogeneticamente, as plantas terrestres são divididas em dois clados: (1) por um lado, o clado Marchantiophyta, das hepáticas, que mantém características primitivas tais como um esporófito efémero de grande simplicidade estrutural, em geral num gametófito dorsoventral e, em vez de estomas, poros de ar para contacto com a atmosfera; e (2) o clado Stomatophyta, que inclui musgos, antóceros e plantas vasculares, onde ocorre um esporófito persistente e complexo, gametófito variado e a presença de estomas verdadeiros.^[37]

Se forem tidos em conta os principais grupos extintos, a filogenia aproximada é a seguinte:^[38]

Embryophyta	Bryophyta sensu lato (P)   Polysporangiophyta    Protraqueófitas (P) †   Tracheophyta    Rhyniophyta (P) †     Lycophyta   Zosterófilos (P) †     Lycopsida     Euphyllophyta   Trimerófitas (P) †       Monilophyta   Lignophyta   Progimnospermas (P) †     Spermatophyta

Um estudo filogenético das Embryophyta, baseado nas publicações de Novíkov & Barabaš-Krasni 2015,^[39] com a taxonomia proposta por Anderson, Anderson & Cleal 2007^[40] e alguns nomes para os clados como proposto por Pelletier 2012 et al.^[41][42] e Puttick et al. e Nishiyama et al para os clados basais,^[12][43][44] conduz ao seguinte cladograma:

Embryophyta

Bryophyta   Anthocerotophyta (antóceros)   Setaphyta   Musgos     Marchantiophyta (hepáticas)       Polysporangiophyta   ?†Taeniocradales Němejc 1963     †Horneophytopsida Nemejc 1960       †Aglaophyton Edwards 1986   Tracheophyta   ?†Yarraviales Novak 1961     †Rhyniopsida Kryshtofovich 1925   Eutracheophyta   ?†Cooksoniales Doweld 2001     ?†Renaliaceae Doweld 2001     Lycopodiophytina Tippo sensu Ruggiero et al. 2015 (licopódios, selaginelas & isoetáceas)   Euphyllophytina   †Eophyllophyton Hao & Beck 1993       †Trimerophytopsida Foster & Gifford 1974     Moniliformopses Polypodiophytina Reveal 1966 s.l.(fetos-verdadeiros)   Radiatopses   †Pertica Kasper & Andrews 1972   Lignophyta   ?†Cecropsidales Stubblefield 1969     ?†Noeggerathiopsida Krysht. 1934     †Aneurophytopsida Bierhorst ex Takhtajan 1978   Metalignophyta   †Archaeopteridopsida Takhtajan 1978       †Protopityales Nemejc 1963     Spermatophytina (plantas com semente)

Seguindo as classificações tradicionais, no seguinte cladograma compara a moderna filogenia (2002)^[24] com o sistema de Engler (1924):

As relações filogenéticas entre os briófitos "senso lato" e o resto dos embriófitos ainda não são totalmente consensuais. Todas as análises filogenéticas feitas concluíram que "Bryophyta" "sensu lato" é um agrupamento parafilético. No entanto, as relações exactas permanecem controversas. Inicialmente as análises morfológicas apoiaram uma divisão basal entre a linhagem Marchantiophyta e todo o resto, e colocaram os musgos como o clado irmão das plantas vasculares.

Assim, "Bryophyta sensu lato teria sido uma série de grados sucessivos, nos quais a primeira linhagem destacada do resto era Marchantiophyta, depois no outro clado os estômatos apareciam por uma única vez, depois os antóceros destacavam-se, depois no restante aparecia um meristema apical no esporófito, e, finalmente, os musgos ou Bryophyta senso estrito destacaram-se do clado que derivaria nas plantas vasculares.^[23][45]

Desse ponto de vista, nos musgos existem certas células especializadas no transporte de fluidos, chamadas de hidroides e leptoides (presentes tanto no esporófito quanto no gametófito em algumas espécies) que foram interpretadas como precursoras do sistema vascular das plantas vasculares.

Musgos e plantas vasculares possuem esporófitos que crescem em altura devido à divisão celular de um meristema apical, sendo que as primeiras plantas vasculares que se conhecem também apresentavam gametófitos erectos, como os musgos. Estas interpretações foram apoiadas por algumas análises moleculares, incluindo uma análise que mostra que em todas as plantas terrestres, excepto Marchantiophyta, aparecem os mesmos 3 intrões no DNA mitocondrial.^[46]

No entanto, muitos estudos recentes com recurso a dados moleculares (individualmente ou em combinação com uma variedade de caracteres morfológicos e ultraestruturais, especialmente a ultra-estrutura do esperma), sustentam uma hipótese alternativa. Nessas árvores filogenéticas, os antóceros são o grupo que ocupa o lugar do clado basal, grupo irmão de todos os demais, sendo um clado que contém Marchantiophyta e os musgos o grupo irmão das plantas vasculares.^[47][48]

Esta hipótese é consistente com estudos detalhados que indicam que as células hidroides e leptoides dos musgos provavelmente não são homólogos com traqueídeos e células crivosas que formam respectivamente o xilema primitivo e o floema primitivo das plantas vasculares.^[49]

O problema com a árvore filogenética que se presenta acima é que ela assume que tanto os estômatos quanto o meristema apical do caule foram perdidos numa das linhagens ou apareceram duas vezes em dois eventos evolutivos independentes. Este cenário improvável ainda está em discussão. A única coisa certa até agora é que as briófitas, como as conhecíamos, são parafiléticas em relação às plantas vasculares.

A forma de inserção das Embryophyta no reino Plantae, apesar de ser cada vez mais consensual, continua a ser objecto de investigação, particularmente no campo da genética molecular. Sendo claro que as Embryophyta são descendentes de um alga verde, e por isso constituem um clado dentro de Viridiplantae, para alguns autores, as plantas terrestres são o reino Plantae, o que tornaria o grupo parafilético.

Para manter a monofilia do grupo, recorreu-se à inclusão das Chlorophyta, as algas verdes, no reino Plantae, alargando o conceito a todo o clado Viridiplantae. Seguindo a mesma lógica, considera-se como parte do reino Plantae também as Rhodophyta, as algas vermelhas, e as Glaucophyta, os glaucófitos.

Os musgos, ou Bryophyta sensu stricto, são provavelmente as plantas briófitas mais familiares, já que com cerca de 15 000 espécies descritas são também o grupo mais diverso.

A fase dominante do seu ciclo de vida é o gametófito, sendo o gametófito da vida livre, erecto e folhoso. O esporófito forma uma única haste não ramificada, terminando num único esporângio (também designado por cápsula), onde por meiose se formam esporos haplóides. Normalmente, a deiscência do esporângio ocorre devido ao descolamento de uma estrutura em forma de tampa designada por opérculo. Quando o esporo germina, passa inicialmente por um estágio de protonema, assemelhando-se nessa fase a um filamento de algas. O protonema produz um ou mais gametófitos erectos, que produzem espermatozóides e óvulos nos respectivos anterídeo e arquegónio. Quando os gâmetas se fundem forma-se o zigoto, que se desenvolve através de uma série de divisões mitóticas até formar um embrião, de cujo desenvolvimento resulta o esporófito maduro.^[13]

A análise filogenética do grupo dos musgos tem suportado geralmente a hipótese de que o género Sphagnum está localizado perto da base da árvore filogenética e o género Andreae, e alguns parentes próximos, também é um agrupamento inicial do ramo principal.^[13]

O enigmático género Takakia, que foi considerado um membro das Marchantiophyta até à recente descoberta da sua fase esporofítica, também está provavelmente localizado próximo da base da árvore filogenética dos musgos. O esporângio em Andreaea abre-se através de quatro fendas verticais e em Takakia por uma única fenda helicoidal, enquanto na maioria das espécies o esporângio abre através de um opérculo. O opérculo da maioria dos musgos também é caracterizado por uma fila distinta de estruturas semelhantes a dentes, que juntos formam o que é conhecido como o peristoma.

As hepáticas forma um agrupamento com cerca de 9 000 espécies descritas, caracterizadas pela ocorrência de um gametófito com morfologia taloide ou, mais frequentemente, foliosa.

Ao contrário dos musgos e dos antóceros, as marchantiófitas são plantas sem estomas, ainda que algumas delas apresentem poros na epiderme, embora sem as células acompanhantes que caracterizam os verdadeiros estomas. Também não apresentam no esporângio a massa colunar característica de tecido estéril (a chamada columela) que está presente nos musgos, antóceros e plantas vasculares precoces. Estas características das hepáticas foram por vezes interpretadas como ancestrais dentro das Embryophyta, mas face aos actuais conhecimentos não é claro que assim seja.

A reprodução sexual nas hepáticas ocorre através de espermatozóides e óvulos produzidos por anterídeos e arquegónio, respectivamente. A fase esporofítica, com o seu esporângio terminal, é bastante pequena e discreta. A cápsula geralmente abre por quatro valvas e estão presentes no seu interior células higroscópicas estéreis (elatérios), intercaladas entre os esporos, que coadjuvam na dispersão.

Os antóceros são um pequeno grupo taxonómico, com apenas cerca de 100 espécies extantes, muito mais difíceis de encontrar que os musgos e as hepáticas. O seu gametófito é completamente taloide.

Uma característica que provavelmente ocorre apenas neste grupo, é a presença de um meristema intercalarno esporófito, localizado na base da cápsula. A actividade deste meristema é responsável pelo contínuo crescimento para cima da cápsula, que é muito longa em alguns grupos (por exemplo no género Anthoceros).

As Tracheophyta, ou plantas vasculares, são um clado bem definido das Embryophyta que agrupa as Polypodiopsida (os pteridófitos, subdivididos em licófitas e monilófitas) e Spermatophyta (as espermatófitas, subdivididas em gimnospermas e angiospermas). Tudo indica que as primeiras plantas vasculares eram pequenas e muito simples na sua estrutura.

A maior parte do que se conhece acerca das primeiras plantas vasculares e sobre a sua transição para a vida terrestre foi deduzido a partir do registo fóssil, já que as linhagens primitivas estão todas desde há muito extintas.

Durante os períodos Siluriano e Devoniano (há cerca de 440 a 360 milhões de anos), surgiram plantas que possuíam tecido vascular verdadeiro, incluindo células com paredes reforçadas por lignina (traqueídeos). Algumas plantas extintas parecem estar entre o grau de organização dos briófitos e das verdadeiras plantas vasculares (Eutracheophyta). Géneros como Horneophyton apresentam tecido condutor de água mais próximo ao dos musgos extantes, mas um ciclo de vida diferente, no qual o esporófito é mais desenvolvido que o gametófito. Géneros como Rhynia presentavam um ciclo de vida similar, mas possuíam traqueídeos simples e, portanto, seriam um tipo de planta vascular.

Supunha-se que a fase dominante do gametófito que ocorre nos briófitos seria a condição ancestral nas plantas terrestres, e que o estágio esporófito dominante nas plantas vasculares era uma característica derivada. Contudo, estudos recentes apontam para a possibilidade de que tanto o estágio de gametófito quanto o de esporófito seriam igualmente independentes um do outro, e que os musgos e plantas vasculares, nesse caso, são derivados e evoluíram em direcções opostas.^[50]

Durante o período Devoniano, as plantas vasculares diversificaram-se e espalharam-se pelos diferentes ambientes terrestres. Além dos tecidos vasculares que transportam a água por toda a planta, os traqueófitos apresentam uma camada externa, ou cutícula. que resiste à dessecação. O esporófito é a geração dominante, e nas espécies modernas desenvolve folhas, caules e raízes, enquanto o gametófito permanece muito pequeno.

Todas as plantas vasculares que se dispersam através de esporos foram tradicionalmente consideradas como filogeneticamente próximas e frequentemente agrupadas como «fetos e aliados» (em inglês: «ferns and allies»). No entanto, estudos recentes sugerem que as folhas das plantas vasculares evoluíram separadamente em duas linhagens distintas: (1) as licófitas (ou Lycopodiophyta), agrupando os modernos licopódios (Lycopodiales), selaginelas (Selaginellales) e isoetes (Isoetales); e (2) as eufilófitas (Euphyllophyta), agrupando as restantes plantas vasculares.^[51]

As licófitas correspondem a menos de 1% das plantas vasculares estantes, caracterizando.se por folhas pequenas e simples, muitas vezes designadas por micrófilos ou licófilos, que se inserem ao longo de todo o caule dos licopódios e selaginelas, e que crescem a partir da base da folhas através de um meristema intercalar.^[51] Acredita-se que os micrófilos evoluíram a partir de excrescências dos caules, como espinhos, que posteriormente adquiriram nervuras (traços vasculares).^[52]

Embora as licófitas extantes sejam todas plantas relativamente pequenas e inconspícuas, mais comuns nos trópicos húmidos do que nas regiões temperadas, durante o período Carbonífero, as licófitas arborescentes (como o género Lepidodendron) formaram enormes florestas que dominavam a paisagem.^[53]

As eufilófitas, que compõem mais de 99% das espécies de plantas vasculares extantes, possuem apresentam folhas "verdadeiras" (megáfilos), geralmente maiores e sempre mais complexos que os micrófilos, que se desenvolvem a partir dos lados ou do ápice pelo crescimento de meristemas marginais ou apicais.^[51] Uma teoria explicativa do desenvolvimento evolutivo dos megafilos aponta pra que tenham surgido a partir de sistemas ramificados tridimensionais primeiro por aplainamento, ou seja por achatamento para produzir uma estrutura ramificada bidimensional, e, em seguida, pela formação de uma camada de tecido fotossintético crescendo entre os ramos achatados.^[54] Para além disso, há autores que defendem que os megafilos se desenvolveram de forma diversa em diferentes grupos vegetais.^[55]

O clado Euphyllophyta está dividido em duas linhagens: (1) a divisão Monilophyta, com os pteridófitos mais comuns, os fetos (samambaias no Brasil); e (2) as Spermatophyta, as plantas com sementes.

Como todos os grupos anteriores, os monilófitos continuam a usar esporos como seu principal método de dispersão. Tradicionalmente, as psilotáceas (Psilotaceae) e as cavalinhas (Equisetaceae) foram tratados como distintos dos fetos-verdadeiros (Polypodiidae), mas estudos recentes sugerem que todos estes grupos pertencem a um agrupamento filogenético comum,^[56] apesar de não haver consenso sobre o nível taxonómico, e por conseguinte da classificação, a ser usada para o clado assim formado.

As espécies de psilotáceas e de cavalinhas extantes não apresentam as folhas grandes (megafilos) que seriam esperadas das verdadeiras eufilófitas, mas no entanto, essa ausência provavelmente resultou de redução por evolução secundária, como evidenciado pelas cavalinhas fósseis mais antigas, em que as folhas são largas e com nervuras ramificadas.^[57]

Polypodiopsida é um grupo grande e diversificado, com cerca de 12 000 espécies.^[58] Um feto típico apresenta frondes (folhas) largas e muito divididas, que crescem desenrolando-se.

As plantas com semente, que apareceram pela primeira vez no registo fóssil perto do fim da era Paleozóica, reproduzem-se com recurso a cápsulas resistentes à dessecação a que se dá a designação de sementes. Constituem o grupo mais numeroso e biodiverso do reino Plantae, dominando em todos os habitats terrestres.

A partir de uma planta ancestral que se reproduzia pela dispersão de esporos são necessárias mudanças evolutivas muito complexas para se atingir uma planta capaz de produzir sementes. Nestas plantas, o esporófito tem dois tipos de órgãos formadores de esporos (esporângios): (1) um tipo, o megasporângio, produz apenas um único esporo de grandes dimensões (o megasporo), que dá origem ao óvulo; e (2) um outro tipo, o microsporângio, que produz minúsculos esporos (os microsporos) que dão origem ao pólen.

O megasporângio é envolvido por uma ou mais camadas de revestimento (tegumentos) que que maturam para formar o revestimento da semente. Dentro do revestimento da semente, o megasporo desenvolve-se e forma um minúsculo gametófito que, por sua vez, produz um ou mais óvulos. Antes da fertilização, o esporângio e o seu conteúdo, a que acresce a camada de revestimento, dão origem às estruturas reprodutivas femininas designadas por óvulos, os quais, depois da fertilização, dão origem à semente.

Paralelamente a esses desenvolvimentos, o outro tipo de esporângio, o microsporângio, produz microsporos, que dão origem a um pequeno gametófito que se desenvolve dentro da sua parede,, produzindo um grão de pólen. Os grãos de pólen podem ser fisicamente transferidos entre plantas pelo vento ou por animais (mais frequentemente por insectos), ou mais raramente pela água. Os grãos de pólen também podem ser transferidos para um óvulo da mesma planta, seja dentro da mesma flor ou entre duas flores da mesma planta (autofertilização). Quando um grão de pólen atinge um óvulo, penetra através de uma lacuna microscópica no revestimento (o micrópilo). O minúsculo gametófito dentro do grão de pólen produz células espermáticas que depois se movem em direcção ao óvulo e o fertilizam.^[59]

As plantas com sementes incluem dois grupos com membros extantes, as gimnospermas e as angiospermas (ou plantas com flor). Nas gimnospermas, os óvulos ou sementes não apresentam revestimento suplementar, enquanto que nas angiospermas são revestidos pela estrutura do ovário. As angiospermas tipicamente apresentam outras estruturas secundárias, como pétalas e sépalas que juntas formam a flor.

As Spermatophyta (plantas com semente) extantes são geralmente divididas em cinco grupos:

Gymnospermae

• Pinophyta - coníferas
• Cycadophyta - cicas
• Ginkgophyta - ginkgo
• Gnetophyta - gnetófitos

Angiospermae

• Magnoliophyta – plantas com flor

• Raven, P.H.; Evert, R.F.; Eichhorn, S.E. (2005), Biology of Plants, ISBN 978-0-7167-1007-3 7th ed. , New York: W.H. Freeman 
• Stewart, W.N.; Rothwell, G.W. (1993), Paleobotany and the Evolution of Plants, ISBN 978-0-521-38294-6 2nd ed. , Cambridge: Cambridge University Press 
• Taylor, T.N.; Taylor, E.L.; Krings, M. (2009), Paleobotany, The Biology and Evolution of Fossil Plants, ISBN 978-0-12-373972-8 2nd ed. , Amsterdam; Boston: Academic Press 
• Kenrick P, Crane PR. 1997. The Origin and Early Evolution of Land Plants. Smithsonian Institution Press, Washington, DC
• Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.

• Classificação dos organismos vegetais
• Plantae

• Angiosperm Phylogeny Website