Baryonyx

Baryonyx Intervalo temporal: Cretáceo Inferior 130–125 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
Classificação científica
Domínio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clado:	Dinosauria
Clado:	Saurischia
Clado:	Theropoda
Família:	†Spinosauridae
Gênero:	†Baryonyx Charig & Milner, 1986
Espécies:	†B. walkeri
Nome binomial
†Baryonyx walkeri Charig & Milner, 1986

Baryonyx (do latim "garra pesada") foi um gênero de dinossauro carnívoro e semi-bípede que viveu durante o período Cretáceo. Media cerca de 9 metros de comprimento, 3 metros de altura e pesava em torno de 1,5 toneladas. Viveu na Europa e foi descoberto na Inglaterra em 1983 no Smokejack Clay Pit, no condado de Surrey, Inglaterra, em sedimentos da Formação Weald Clay, e tornou-se o espécime holótipo de Baryonyx walkeri (a espécie-tipo do gênero), nomeado pelos paleontólogos Alan J. Charig e Angela C. Milner em 1986.

Apesar de ser considerado um terópode, ele possuía várias características incomuns à subordem que pertence, tais como os dentes similares aos dos atuais crocodilos e jacarés, bem como uma garra de cerca de 30 centímetros em cada mão (daí o nome Baryonyx, que significa literalmente "garra pesada"). Tais traços, todavia, ajudaram a identificar o gênero por meio de sinapomorfias e permitiram avaliar sua atual classificação taxônomica.^[1] As afinidades do Baryonyx eram obscuras quando foi descoberto, mas agora ele é reconhecido como membro da família Spinosauridae. Alguns pesquisadores sugerem que Suchomimus tenerensis pertence ao mesmo gênero; autores subsequentes, todavia, os tem mantido separados. As características próprias do Baryonyx também auxiliaram os paleontólogos subsequentemente a criação de sua própria subfamília ou clado, Baryonychinae.

O Baryonyx foi o segundo dinossauro terópode não-aviário demonstrado ter sido piscívoro: foram encontradas escamas e ossos de peixes fossilizados em seu estômago. Também pode ter sido um predador ativo de presas maiores e um necrófago, uma vez que também continha ossos de um iguanodontídeo juvenil. A criatura teria capturado e processado sua presa principalmente com seus membros anteriores e grandes garras. Baryonyx pode ter tido hábitos semiaquáticos, e coexistiu com outros dinossauros terópodes, ornitópodes e saurópodes, bem como pterossauros, crocodilos, tartarugas e peixes, em ambiente fluvial.

Em janeiro de 1983, um colecionador de fósseis amador chamado William J. Walker encontrou os fósseis que seriam considerados o holótipo do Baryonix na Formação Weald Clay, localizada no sítio arqueológico de Smokejack Clay Pit. Ele encontrou uma rocha onde descobriu uma grande garra, mas depois de juntá-la em casa, percebeu que a ponta da garra estava faltando. Walker voltou ao mesmo local no poço algumas semanas depois e encontrou a parte que faltava depois de procurar por uma hora. Ele também encontrou um osso de falange e parte de uma costela. O genro de Walker mais tarde levou a garra para o Museu de História Natural de Londres, onde foi examinada pelos paleontólogos britânicos Alan J. Charig e Angela C. Milner, que a identificaram como pertencente a um dinossauro terópode.^[1][2][3] Os paleontólogos encontraram mais fragmentos ósseos no local em fevereiro, mas o esqueleto inteiro não pôde ser coletado até maio e junho devido às condições climáticas no poço.^[2][3] Uma equipe de oito funcionários do museu e vários voluntários escavou 2 toneladas de matriz rochosa em 54 blocos durante um período de três semanas. Walker doou a garra para o museu, e a Ockley Brick Company (proprietária do poço) doou o resto do esqueleto e forneceu equipamentos.^[2][4][3] A área foi explorada por 200 anos, mas nenhum vestígio semelhante havia sido encontrado antes.^[5][3]

A maioria dos ossos coletados estavam envoltos em nódulos de siltito cercados por areia fina e lodo, com o restante em argila. Os ossos foram desarticulados e espalhados por uma área de 5 por 2 metros, mas a maioria não estava longe de suas posições naturais. A posição de alguns ossos foi perturbada por uma escavadeira e alguns foram quebrados por equipamentos mecânicos antes de serem coletados.^[2][1][6]

Em 1986, Charig e Milner nomearam um novo gênero e espécie com o esqueleto como espécime holótipo: Baryonyx walkeri. O nome genérico deriva do grego antigo; βαρύς (barys) significa "pesado" ou "forte", e ὄνυξ (ônix) significa "garra". O nome específico homenageia Walker, por descobrir o espécime. Naquela época, os autores não sabiam se a garra grande pertencia à mão ou ao pé (como nos dromaeossauros, que então se supunha ser^[7])). O dinossauro havia sido apresentado no início do mesmo ano durante uma palestra em uma conferência sobre sistemática de dinossauros em Drumheller, Canadá. Devido ao trabalho em andamento sobre os ossos (70% haviam sido preparados na época), eles chamaram seu artigo de preliminar e prometeram uma descrição mais detalhada em uma data posterior. Baryonyx foi o primeiro grande terópode do Cretáceo Inferior encontrado em qualquer lugar do mundo naquela época.^[1][6] Antes da descoberta de Baryonyx a última descoberta significativa de terópodes no Reino Unido foi Eustreptospondylus em 1871, e em uma entrevista de 1986, Charig chamou de Baryonyx "a melhor descoberta do século " na Europa.^[2][4] Baryonyx foi amplamente apresentado na mídia internacional, e foi apelidado de "Claws" ("Garras" em inglês) por trocadilhos de jornalistas com o título do filme Tubarão ("Jaws" em inglês). Sua descoberta foi tema de um documentário BBC de 1987, e um molde do esqueleto está montado no Museu de História Natural de Londres. Em 1997, Charig e Milner publicaram uma monografia descrevendo o esqueleto do holótipo em detalhes.^[2][5][8] O espécime do holótipo continua sendo o esqueleto espinossaurídeo mais completamente conhecido.^[9]

Estima-se que Baryonyx tenha entre 7,5 e 10 m de comprimento, 2,5 m de altura do quadril e tenha pesado entre 1,2 e 1,9 t. O fato de que os elementos do crânio e da coluna vertebral do espécime do holótipo de B. walkeri (NHM R9951) não parecem ter co-ossificado (fundido) sugere que o indivíduo não estava totalmente crescido e o animal maduro pode ter sido muito maior (como é o caso de alguns outros espinossaurídeos). Por outro lado, o esterno fundido do espécime indica que ele pode ter sido maduro.^[2][10][11]

Focinho do espécime holótipo, da esquerda e abaixo

Holótipo dentário da esquerda

O crânio de Baryonyx ainda não é completamente conhecido, e grande parte das porções média e posterior não estão preservadas. Estima-se que o comprimento total do crânio tenha sido de 91 a 95 centímetros de comprimento, com base na comparação com o gênero relacionado Suchomimus (que era 20% maior).^[2][12] Era alongado, e os 17 cm frontais da pré-maxila formavam um focinho longo, estreito e baixo (rostro) com uma superfície superior suavemente arredondada.^[2] As narinas externas (narinas ósseas) eram longas, baixas e localizadas longe da ponta do focinho. A frente de 13 cm do focinho expandiu-se em um espatulado (semelhante a uma colher), "roseta terminal", uma forma semelhante ao rostro do gavial moderno. A frente de 7 cm da margem inferior da pré-maxila foi virada para baixo (ou enganchada), enquanto que a porção frontal da maxila foi virada para cima. Essa morfologia resultou em uma margem em forma de sigmóide ou S da fileira inferior dos dentes superiores, na qual os dentes da frente da maxila estavam se projetando para frente. O focinho era particularmente estreito logo atrás da roseta; esta área recebeu os grandes dentes da mandíbula. A maxila e a pré-maxila de Baryonyx se encaixam em uma articulação complexa, e a lacuna resultante entre a mandíbula superior e inferior é conhecida como incisura subrostral.^[2] Uma pré-maxila voltada para baixo e uma margem inferior sigmóide da fileira superior dos dentes também estavam presentes em terópodes distantes, como o Dilophosaurus. O focinho tinha forames extensos (aberturas), que seriam saídas para vasos sanguíneos e nervos,^[2] e a maxila parece ter seios paranasais.^[2][12][11]

Baryonyx tinha um palato secundário rudimentar, semelhante aos crocodilos, mas ao contrário da maioria dos dinossauros terópodes.^[13] Uma superfície rugosa (aproximadamente enrugada) sugere a presença de uma almofada córnea no céu da boca. Os ossos nasais estavam fundidos, o que distinguia Baryonyx de outros espinossaurídeos, e uma crista sagital estava presente acima dos olhos, na linha média superior dos nasais. Esta crista era triangular, estreita e afiada em sua parte frontal, e era distinta das de outros espinossaurídeos por terminar as alas traseiras em um processo em forma de cruz. O osso lacrimal na frente do olho parece ter formado um núcleo de chifre semelhante aos vistos, por exemplo, em Allosaurus, e era distinto de outros espinossaurídeos por ser sólido e quase triangular. O occipital era estreito, com os processos paroccipitais apontando para fora horizontalmente, e os processos basipterigóides eram alongados, descendo muito abaixo do basioccipital (o osso mais inferior do occipital)^{[nota 1]}.^[2][11][15] Sereno e colegas sugeriram que alguns dos ossos cranianos de Baryonyx foram identificados erroneamente por Charig e Milner, resultando na reconstrução do occipital como muito profundo, e que o crânio era provavelmente tão baixo, longo e estreito quanto o de Suchomimus.^[15] A frente de 14 cm do dentário na mandíbula inclinada para cima em direção à curva do focinho. O dentário era muito longo e raso, com um sulco meckeliano proeminente no lado interno. A sínfise mandibular^{[nota 2]}, onde as duas metades da mandíbula inferior se conectavam na frente, era particularmente curta. O resto do maxilar inferior era frágil; o terço posterior era muito mais fino que o da frente, com uma aparência de lâmina. A parte frontal do dentário curvou-se para fora para acomodar os grandes dentes da frente, e esta área formou a parte mandibular da roseta. O dentário – como o focinho – tinha muitos forames.^[2][12]

A maioria dos dentes encontrados com o holótipo não estava em articulação com o crânio; alguns permaneciam no maxilar superior, e apenas pequenos dentes de substituição ainda eram sustentados pelo maxilar inferior. Os dentes tinham a forma de cones recurvados, onde ligeiramente achatados lateralmente, e sua curvatura era quase uniforme. As raízes eram muito longas e afiladas em direção à extremidade.^[2] As carinas (bordas dianteiras e traseiras afiadas) dos dentes eram finamente serrilhadas com dentículos na frente e atrás, e estendidas ao longo da coroa. Havia cerca de seis a oito dentículos por mm, um número muito maior do que em terópodes de grande porte como Torvosaurus e Tyrannosaurus. Alguns dos dentes eram canelados, com seis a oito sulcos ao longo do comprimento de seus lados internos e esmalte de grão fino (camada mais externa dos dentes), enquanto outros não apresentavam sulcos; sua presença provavelmente está relacionada à posição ou ontogenia (desenvolvimento durante o crescimento).^[2][12] O lado interno de cada fileira de dentes tinha uma parede óssea. O número de dentes era grande em comparação com a maioria dos outros terópodes, com seis a sete dentes em cada pré-maxila e trinta e dois em cada dentário. Com base no empacotamento mais próximo e no tamanho menor dos dentes dentários em comparação com os do comprimento correspondente da pré-maxila, a diferença entre o número de dentes nos maxilares superior e inferior parece ter sido mais pronunciada do que em outros terópodes.^[2] A roseta terminal no maxilar superior do holótipo apresentava treze alvéolos dentários, seis do lado esquerdo e sete do lado direito, apresentando assimetria na contagem de dentes. Os primeiros quatro dentes superiores eram grandes (sendo o segundo e o terceiro os maiores), enquanto o quarto e o quinto diminuíam progressivamente de tamanho.^[2] O diâmetro do maior era o dobro do menor. Os primeiros quatro alvéolos do dentário (correspondentes à ponta do maxilar superior) eram os maiores, sendo os restantes de tamanho mais regular. Pequenas placas interdentais subtriangulares estavam presentes entre os alvéolos.^[2][12]

Três vértebras cervicais do pescoço do Baryonyx em vista lateral esquerda, o terceiro também mostrado de frente (esquerda), e pescoços reconstruídos dos espinossaurídeos Sigilmassasaurus (A) e Baryonyx (B), mostrando sua curvatura (direita)

Inicialmente pensado para não ter a curva sigmóide típica dos terópodes,^[2] o pescoço de Baryonyx parece ter formado uma forma de S, embora mais reto do que em outros terópodes.^[17] As vértebras cervicais do pescoço afunilavam em direção à cabeça e se tornavam progressivamente mais longas da frente para trás. Suas zigapófises (os processos que conectavam as vértebras^{[nota 3]}) eram planas e suas epipófises (processos aos quais os músculos do pescoço se ligavam) eram bem desenvolvidas. O eixo (a segunda vértebra do pescoço) era pequeno em relação ao tamanho do crânio e tinha um hiposfeno bem desenvolvido. Os arcos neurais das vértebras cervicais nem sempre eram suturados aos centros (os corpos das vértebras), e as espinhas neurais eram baixas e finas. As costelas cervicais eram curtas, semelhantes às dos crocodilos, e possivelmente se sobrepunham um pouco. Os centros das vértebras dorsais das costas eram semelhantes em tamanho. Como em outros terópodes, o esqueleto de Baryonyx apresentou pneumática esquelética, reduzindo seu peso através de fenestras (aberturas) nos arcos neurais e pleuroceles (depressões ocas) nos centros (principalmente próximos aos processos transversos). Da frente para trás, as espinhas neurais das vértebras dorsais mudaram de curtas e robustas para altas e largas. Uma espinha neural dorsal isolada era moderadamente alongada e delgada, indicando que Baryonyx pode ter uma protuberância ou cume ao longo do centro de suas costas (embora incipiente desenvolvido em comparação com os de outros espinossaurídeos). Baryonyx era único entre os espinossaurídeos por ter uma constrição marcada de lado a lado em uma vértebra que pertencia ao sacro ou à frente da cauda.^[2][6][15]

O coracóide afilado para trás quando visto de perfil e, exclusivamente entre os espinossaurídeos, conectado com a escápula em uma articulação de pino e entalhe. As escápulas eram robustas e os ossos do membro anterior eram curtos em relação ao tamanho do animal, mas largos e robustos. O úmero era curto e robusto, com suas extremidades amplamente expandidas e achatadas – o lado superior para a crista deltopeitoral e fixação muscular e o inferior para articulação com o rádio e a ulna. O rádio era curto, forte e reto, com menos da metade do comprimento do úmero, enquanto a ulna era um pouco mais longa. A ulna tinha um olécrano poderoso e uma extremidade inferior expandida. As mãos tinham três dedos; o primeiro dedo tinha uma grande garra medindo cerca de 31 cm ao longo de sua curva no espécime do holótipo. A garra teria sido alongada por uma bainha de queratina (córnea) em vida. Além de seu tamanho, as proporções da garra eram bastante típicas de um terópode, ou seja, era bilateralmente simétrica, levemente comprimida, suavemente arredondada e pontiaguda. Um sulco para a bainha corria ao longo do comprimento da garra. As outras garras da mão eram muito menores. O ílio (osso principal do quadril) da pelve tinha uma crista supracetabular proeminente, um processo anterior delgado e expandido verticalmente e um processo posterior longo e reto. O ílio também tinha uma saliência brevis proeminente e um sulco profundo voltado para baixo. O acetábulo (o encaixe para o fêmur) era longo da frente para trás. O ísquio (osso inferior e posterior do quadril) tinha um processo obturador bem desenvolvido na parte superior. A margem da lâmina púbica na extremidade inferior foi virada para fora e o pé púbico não foi expandido. O fêmur não tinha um sulco no côndilo fibular e, exclusivamente entre os espinossaurídeos, a fíbula tinha uma fossa fibular muito rasa (depressão). ^{[2][11][6][15]}

Em sua descrição original, Charig e Milner consideraram Baryonyx único o suficiente para justificar uma nova família de dinossauros terópodes: Baryonychidae.^[1] Eles definiram que Baryonyx era diferente de qualquer outro grupo de terópodes, e consideraram a possibilidade de que fosse um tecodonte (um agrupamento de arcossauros primitivos agora considerados não naturais), devido a ter características aparentemente primitivas,^[1] mas notaram que a articulação da maxila e pré-maxila foi semelhante ao do Dilophosaurus. Eles também observaram que os dois focinhos de dinossauros do Níger (que mais tarde se tornou a base do Cristatusaurus), atribuídos à família Spinosauridae por Taquet em 1984, pareciam quase idênticos aos do Baryonyx e os encaminharam para Baryonychidae.^[1] Em 1988, o paleontólogo americano Gregory S. Paul concordou com Taquet que Spinosaurus, descrito em 1915 com base em restos fragmentários do Egito que foram destruídos na Segunda Guerra Mundial, e Baryonyx eram semelhantes e (devido a seus focinhos dobrados) possivelmente dilofossauros de sobrevivência tardia.^[19] Buffetaut também apoiou esse relacionamento em 1989.^[20] Em 1990, Charig e Milner descartaram as afinidades espinossauridas do Baryonyx, já que não encontraram seus restos semelhantes o suficiente.^[6] Em 1997, eles concordaram que Baryonychidae e Spinosauridae estavam relacionados, mas discordaram que o primeiro nome deveria se tornar um sinônimo do último, porque a completude de Baryonyx em comparação com Spinosaurus o tornava um gênero tipo melhor para uma família, e porque eles não encontraram as semelhanças entre os dois são bastante significativas.^[2] Holtz e colegas listaram Baryonychidae como sinônimo de Spinosauridae em 2004.^[21]

Descobertas na década de 1990 lançam mais luz sobre as relações de Baryonyx e seus parentes. Em 1996, um focinho do Marrocos foi referido ao Spinosaurus, e Irritator e Angaturama do Brasil (os dois são possíveis sinônimos) foram nomeados.^[22][23] Cristatusaurus e Suchomimus foram nomeados com base em fósseis do Níger em 1998. Em sua descrição de Suchomimus, Paul Sereno e colegas o consideraram junto com Baryonyx como membros de uma nova subfamília, Baryonychinae dentro de Spinosauridae; Spinosaurus e Irritator foram colocados na subfamília Spinosaurinae. Baryonychinae foi distinguido pelo pequeno tamanho e maior número de dentes no dentário atrás da roseta terminal, as vértebras dorsais anteriores profundamente quilhadas, e por ter dentes serrilhados. Spinosaurinae foi distinguido por suas coroas de dentes retos sem serrilhas, primeiro dente pequeno na pré-maxila, aumento do espaçamento dos dentes nos maxilares, e possivelmente por ter suas narinas colocadas mais para trás e a presença de uma espinha neural profunda.^[15][24] Eles também uniram os espinossaurídeos e seus parentes mais próximos na superfamília Spinosauroidea, mas em 2010, o paleontólogo britânico Roger Benson considerou este um sinônimo júnior de Megalosauroidea (um nome mais antigo).^[25] Em um resumo da conferência de 2007, o paleontólogo americano Denver W. Fowler sugeriu que, como Suchosaurus é o primeiro gênero nomeado em seu grupo, os nomes dos clados Spinosauroidea, Spinosauridae e Baryonychinae deveriam ser substituídos por Suchosauroidea, Suchosauridae e Suchosaurinae, independentemente de o nome Baryonyx ser mantido ou não.^[26] Um estudo de 2017 dos paleontólogos brasileiros Marcos A. F. Sales e Cesar L. Schultz descobriu que o clado Baryonychinae não era bem suportado, uma vez que dentes serrilhados podem ser um traço ancestral entre os espinossaurídeos.^[27]

Barker e colegas encontraram apoio para uma divisão dos clados Baryonychinae e Spinosaurinae em 2021, e o cladograma a seguir mostra a posição de Baryonyx dentro de Spinosauridae de acordo com seu estudo:^[28]

	Megalosauridae
Spinosauridae	Vallibonavenatrix     Baryonychinae     ML1190 (cf. Baryonyx sp.)     Baryonyx     Ceratosuchopsini   Suchomimus       Riparovenator     Ceratosuchops         Spinosaurinae   Camarillasaurus       Ichthyovenator       Irritator   Spinosaurini   Sigilmassasaurus       "Spinosaurus B"       MSNM-V4047       FSAC-KK11888     Holótipo do Spinosaurus

A dieta de espinossaurídeos é vista como ampla e embora seja um consenso por boa parte dos paleontólogos da preferencia por peixes, há várias evidências de que o Baryonyx e seus parentes também se alimentassem de carne de animais terrestre. O Baryonyx provavelmente variava uma dieta piscívora com a predação de dinossauros herbívoros e de pequenos pterossauros. Isso é evidenciado por que além de escamas de peixes encontradas em um estômago de um indivíduo, também foram achados restos de um jovem iguanodontídeo nele^[29] bem como a descoberta de uma fóssil de um pterossauro em 2004 com um dente espinossaurídeo embutido nele.^[30]

Em sua descrição original, Charig e Milner não consideravam o Baryonyx aquático (devido às narinas estarem nas laterais do focinho – longe da ponta – e a forma do esqueleto pós-craniano), mas achavam que era capaz de nadar, como a maioria dos vertebrados terrestres.^[1] Eles especularam que o crânio alongado, pescoço longo e úmero forte de Baryonyx indicavam que o animal era um quadrúpede facultativo, único entre os terópodes.^[1] Em seu artigo de 1997, eles não encontraram nenhum suporte esquelético para isso, mas sustentaram que os membros anteriores teriam sido fortes o suficiente para uma postura quadrúpede e provavelmente teriam capturado presas aquáticas enquanto agachado - ou de quatro - perto (ou na) água.^[2] Uma re-descrição do Spinosaurus em 2014 pelo paleontólogo germano-marroquino Nizar Ibrahim e colegas com base em novos restos sugeriram que era um quadrúpede, com base em seu centro anterior de massa corporal. Os autores acharam a quadrupedalidade improvável para Baryonyx, uma vez que as pernas mais conhecidas do Suchomimus intimamente relacionado não suportavam essa postura.^[31] Várias teorias foram propostas para as altas espinhas neurais (ou "velas") dos espinossaurídeos, como o uso na termorregulação, armazenamento de gordura em uma corcunda ou exibição, e em 2015, o biofísico alemão Jan Gimsa e colegas sugeriram que esse recurso também poderia ter ajudado o movimento aquático melhorando a manobrabilidade quando submerso, e agiu como fulcro para movimentos poderosos do pescoço e cauda (semelhantes aos de veleiro ou tubarão debulhador).^[32][33]

Em 2017, o paleontólogo britânico David E. Hone e Holtz levantaram a hipótese de que as cristas da cabeça dos espinossaurídeos provavelmente eram usadas para exibição sexual ou de ameaça. Os autores também apontaram que (como outros terópodes) não havia razão para acreditar que os membros anteriores de Baryonyx fossem capazes de pronar (cruzando os ossos do rádio e ulna do antebraço para girar a mão) , e assim torná-lo capaz de descansar ou andar sobre as palmas das mãos. Descansar ou usar os membros anteriores para locomoção pode ter sido possível (como indicado pelas pegadas de um terópode em repouso), mas se isso fosse a norma, os membros anteriores provavelmente teriam mostrado adaptações para isso. Hone e Holtz, além disso, sugeriram que os membros anteriores dos espinossaurídeos não parecem ótimos para capturar presas, mas parecem semelhantes aos membros anteriores dos animais escavadores. Eles sugeriram que a capacidade de cavar teria sido útil ao escavar ninhos, cavar por água ou alcançar alguns tipos de presas. Hone e Holtz também acreditavam que os espinossaurídeos teriam vadeado e mergulhado na água em vez de submergir, devido à escassez de adaptações aquáticas. modelos) pelo paleontólogo canadense Donald M. Henderson descobriu que terópodes distantes flutuavam assim como os espinossauros testados e, em vez disso, sustentavam que eles teriam ficado nas costas ou em águas rasas, em vez de serem semi-aquáticos.^[34]

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