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Phaeophyceae

Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.
(Redirecionado de Algas castanhas)
Como ler uma infocaixa de taxonomiaPhaeophyceae
algas castanhas
Fucus distichus do Oceano Pacífico.
Fucus distichus do Oceano Pacífico.
Classificação científica
Domínio: Eukarya
Reino: Chromalveolata
(sem classif.) Supergrupo SAR
Filo: Stramenopiles
Classe: Phaeophyceae
Kjellman, 1891[1]
Subclasses e ordens
Sinónimos
Sargassum sp., uma dos géneros mais conhecidos de Phaeophyceae.
Filamento de Ectocarpus (a barra de escala mede 0,02 mm).
Dois exemplares de Laminaria hyperborea, mostrando o rizoide (abaixo à esquerda), as lâminas (acima à direita) e um estipe que ligas as lâminas ao rizoide.
Micrografia de uma secção do estipe de uma alga castanha
Espécies como Fucus vesiculosus apresentam numerosos pneumatocistos, vesículas cheias de gás que ajudam a manter a alga erecta na água.
Mar dos Sargaços com os característicos tapetes de sargaço que lhe dão o nome.

Phaeophyceae (do grego φαιός : castanho, sombrio) é uma classe de algas sempre pluricelulares, conhecidas por feofíceas,[2] algas castanhas ou algas pardas, complexas do ponto de vista anatómico e morfológico, fundamentalmente marinhas, ainda que 6 géneros sejam de água doce, que privilegiam habitats de águas frias e bem oxigenadas. O taxon agrupa cerca de 265 géneros, com umas 1500-2000 espécies,[3][4] com dimensões que variam desde organismos microscópicos até outros com talos de 60 m de comprimento. Estas algas apresentam uma característica cor castanho-esverdeada devido à presença das clorofilas a e c em conjunto com o pigmento fucoxantina e outras xantofilas e carotenos. Entre os membros deste grupo estão os principais produtores primários que suportam várias comunidades de animais e protistas, sendo os mais importantes as bodelhas e as laminárias (os kelps), incluindo-se entre estas últimas as algas de maiores dimensões que se conhecem. Algumas espécies, como Ascophyllum nodosum, apresentam elevada importância económica, sendo objecto de recolha e processamento industrial em grande escala.[5]

Não são verdadeiras plantas, pois são incluídas no grupo Stramenopiles, no qual, em algumas classificações, constituem a divisão Phaeophyta. Actualmente o grupo Phaeophyceae está classificada no supergrupo SAR dos Chromalveolata, juntamente com, entre outros, os grupos Opalinata, Oomycetes, Hyphochytriomycetes, Bacillariophyta e Xanthophyceae.

Descrição

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A maioria das algas do grupo Phaeophyceae ocorre nas costas rochosas das zonas temperadas e subpolares, dominando nessas regiões a zona entremarés, com destaque para as Fucales e Laminariales. O género Macrocystis, que forma bosques submarinos de grande extensão, pode alcançar até 60 m de comprimento. O grupo também inclui formas flutuantes livres, como o género Sargassum, que recobre grandes extensões do oceano, por vezes muitos milhares de quilómetros quadrados, como por exemplo no Mar dos Sargaços no Atlântico Norte subtropical.

As Phaeophyceae incluem formas pluricelulares, com verdadeira tecidos diferenciados. Geralmente apresentam rizoide, estipe e lâminas. O estipe de algumas formas pode estar provido de um conjunto de tubos (crivo) capazes de transportar água e produtos da fotossíntese. Como pigmentos fotossintéticos apresentam clorofilas a, c1 e c2 e como pigmento acessório a fucoxantina. Este último pigmento é responsável pela coloração acastanhada que caracteriza estas algas. Os cloroplastos estão rodeados por quatro membranas, pelo que se supõe serem o resultando da endossimbiose secundária de uma Rhodophyta (alga vermelha).

Morfologia

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Existem algas castanhas com uma ampla variedade de tamanhos e formas. Os membros mais pequenos do grupo são algas microscópicas que apresentam apenas algumas poucas células. Outras crescem como penachos de células filiformes com apenas alguns centímetros de comprimento.[6] Outros grupos crescem até atingir grandes dimensões, como por exemplo os kelp e os sargaços, sendo com frequência as algas mais visíveis dos seus habitats.[7] Os kelps podem variar em tamanho desde os 50 cm da palma-do-mar (Postelsia) até aos 60 m da alga gigante Macrocystis pyrifera, que é a maior de todas as algas conhecidas.[8][9]

No que respeita à forma, as algas castanhas compreendem desde pequenas crostas pegadas ao substrato até frondosas «florestas» flutuantes formadas por espécies do género Sargassum (sargaços).[10] A morfologia varia entre delicadas membranas de células, como em Ectocarpus, até amplas ramagens aplanadas em forma de leque, como em Padina.

Sem embargo das diferenças em tamanho ou forma, duas características visíveis distinguem as Phaeophyceae de todas as demais algas: (1) os membros do grupo apresentam uma coloração característica, que vai desde verde oliva a vários tons de castanho, sendo que em cada caso o tom da coloração depende da quantidade de fucoxantina presente;[11] e (2) todas as algas castanhas são pluricelulares, não se conhecendo qualquer espécie que exista como células individuais ou como colónias de células.[11]

As características atrás apontadas fazem com que as algas castanhas sejam o único grupo importante de algas que não inclui tais formas. Contudo, esta característica pode ser o resultado da classificação e não uma consequência da evolução do grupo, já que todos os grupos que são filogeneticamente próximos das algas castanhas incluem formas unicelulares ou coloniais.

Talo

Qualquer que seja a sua forma, o corpo das algas castanhas recebe a designação de talo, o que significa que carece da complexidade de tecidos como o xilema e o floema das plantas vasculares. Isto não significa que as algas castanhas careçam por completo de estruturas especializadas, mas como os botânicos definem (os verdadeiros) caules, folhas e raízes pela presença destes tecidos, a sua ausência nas algas castanhas obriga a que as estruturas equivalentes a caules e folhas presentes em alguns grupos destas algas sejam descritas utilizando terminologia diferente.[12] Ainda que nem todas as algas castanhas sejam estruturalmente complexas, tipicamente apresentam uma ou mais partes características diferenciadas.

Rizoide

O rizoide é uma estrutura equivalente à raiz das plantas vasculares, presente na base da alga, que serve para a fixar ao substrato e que, ao contrário da raiz, não é utilizada como o órgão principal para a captação de água e de nutrientes. A aparência do rizoide nas algas castanhas é variado: poder ser muito ramificado, semelhante a uma raiz de planta vascular, ou ter forma de disco ou bolbo.

Estipe

O estipe, equivalente ao caule das plantas vasculares, pode crescer como uma estrutura curta na base da alga, como no género Laminaria, ou crescer até se converter numa grande estrutura, como nos géneros Sargassum e Macrocystis. Nas algas castanhas mais estruturalmente diferenciadas, tais como as do género Fucus, os tecidos do interior do estipe dividem-se em três camadas ou regiões distintas. Estas regiões incluem uma medula central, um córtex circundante e uma epiderme externa, cada uma das quais assumindo uma posição e função análogas às correspondentes estruturas do caule de uma planta vascular. Em algumas algas castanhas, a região da medula inclui um núcleo de células alongadas que se assemelham ao floema das plantas vasculares, tanto em estrutura como função. Em outras, como no género Nereocystis, o centro do estipe é oco, estando preenchido por gás que serve de sustentação, por boiância, à alga, mantendo-a erecta. O estipe pode ser relativamente flexível e elástico em espécies como Macrocystis pyrifera, que crescem em águas com correntes fortes, ou poden ser mais rígidos em géneros como Postelsia, que estão expostos à atmosfera durante a maré baixa.

Lâmina

As lâminas são as partes planas das algas, equivalentes às folhas nas plantas vasculares. Algumas algas castanhas apresentam uma única lâmina, enquanto outras apresentam numerosas lâminas, nalguns casos com morfologia diferenciada. As lâminas podem ocorrer unidas directamente ao estipe, directamente ao rizoide quando o estipe está ausente, ou pode haver uma câmara de ar entre o estipe e a lâmina. A superfície da lâmina pode ser lisa ou enrugada, com tecidos que podem ser delgados e flexíveis ou grossos e coreáceos. Em algumas espécies, como Egregia menziesii, esta característica pode variar dependendo da turbulência das águas em que o espécime cresce.[6] Em outras espécies, a superfície da lâmina está adaptada a ser recoberta com limo para desencorajar a fixação de epífitas e para dissuadir os herbívoros. As lâminas são frequentemente a parte da alga que suporta as estruturas reprodutivas.

Em algumas algas deste grupo ocorrem vesículas cheias de gás, denominadas pneumatocistos, que proporcionam flutuabilidade à lâmina, em especial entre as laminárias e os membros do grupo das Fucales. Estas estruturas em forma de bexiga localizam-se nas lâminas, ou próximas a elas, para as manter mais próximas da superfície da água para que assim recebam mais luz para a fotossíntese. Os pneumatocistos são geralmente esféricos ou elipsoidais, mas podem variar de forma entre as diferentes espécies. Espécies como Nereocystis luetkeana e Pelagophycus porra apresentam um único grande pneumatocisto entre a parte superior do estipe e a base das lâminas. Pelo contrário, a alga gigante Macrocystis pyrifera apresenta muitas lâminas ao longo do estipe, com um pneumatocisto na base de cada lâmina, onde estas se unem ao estipe central. As espécies de Sargassum também apresentam múltiplas lâminas e pneumatocistos, mas ambos os tipos de estruturas estão unidas separadamente ao estipe por caules curtos. Nas espécies de Fucus, os pneumatocistos desenvolvem-se dentro da própria lâmina, seja como vesículas esféricas individuais ou como regiões alongadas cheias de gás que seguem o contorno da lâmina em que se desenvolvem.

Crescimento

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Crescimento em Dictyota dichotoma ocorre em cada ponta da lâmina, onde se desenvolvem novas células.

As algas castanhas são as algas marinhas de maiores dimensões e de mais rápido crescimento.[6] As lâminas de Macrocystis podem crescer até 50 cm por dia, podendo os estipes crescer até 6 cm por dia.[13]

O crescimento das algas castanhas ocorre no extremo das estruturas como resultado das divisões de uma única célula apical ou numa fila de células desse tipo.[7] Quando esta célula apical se divide, as novas células que produz dão lugar a todos os tecidos da alga. As ramificações e outras estruturas laterais aparecem quando a célula apical se divide para produzir duas novas células apicais. Apesar disso, alguns grupos, como o género Ectocarpus, crescem de forma difusa, pois a produção de novas células pode ocorrer em qualquer parte do talo.[11]

Organização dos tecidos

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As algas castanhas mais simples são filamentosas, com as células alongadas na direcção do crescimento, separadas por septos. Estas algas ramificam-se mediante a formação de extremos mais largos que se dividem na ampliação.[14]

Para além das formas filamentosas, há dois tipos principais de organização dos tecidos nas algas castanhas: pseudoparenquimatoso (haplóstico) e parenquimatoso (polístico).[15] As lâminas podem ser do tipo multiaxial ou monoaxial.

A parede celular é composta por duas camadas: (1) a camada interior composta de celulose, mais resistente, que serve de sustentação; e (2) a camada exterior, composta principalmente de algina, pegajosa quando está molhada, mas que se torna dura e quebradiça quando seca.[15]

Ciclo de vida

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Ciclo de vida digenético das Laminariales. O organismo da esquerda, o esporófito, produz os esporos, enquanto os da direita, os gametófitos, produzem os gâmetas.

As espécies de algas castanhas são todas multicelulares e apresentam sempre reprodução sexual, ainda que exista uma grande variabilidade entre grupos. A reprodução sexual pode ser por isogamia, anisogamia ou oogamia. Neste último caso, os gametófitos podem ser femininos ou masculinos, dando lugar a óvulos e espermatozoides, respectivamente. Estes últimos são biflagelados, com um flagelo eucariota mastigonemado, dirigido para diante, e outro liso, dirigido para trás. A união dos gâmetas ode ter lugar na água ou, no caso da oogamia, no oogónio. O zigoto germina em resposta a determinadas condições de luz.

Apesar da constância dos traços gerais acima descritos, o ciclo de vida das algas castanhas apresenta grande variabilidade de grupo para grupo, sendo contudo possível distinguir dois tipos de ciclos básicos:

  • Monogénetico — com um só tipo de geração, pois o zigoto dá directamente lugar a novos gametófitos, fechando o ciclo. Este tipo de ciclo de vida é característico das Fucales.
  • Digenético — com alternância de gerações. O organismo diploide que se desenvolve a partir do zigoto recebe o nome de esporófito e produz esporos. Os esporos ao germinarem dão origem a novos gametófitos, fechando o ciclo. Neste tipo de ciclo de vida tanto existem ciclos isomórficos (ou monomórficos), nos quais os esporófitos e gametófitos apresentam uma forma similar, como ciclos heteromórficos (ou dimórficos) nos quais os esporófitos e os gametófitos são diferentes. Neste último caso, pode dominar o esporófito ou o gametófito. Por exemplo, o ciclo vital do géneros Laminaria consiste numa geração diploide, que é a grande alga, a qual produz esporângios de estrutura microscópica especializada que se dividem por meiose antes dos esporos serem libertadas. Neste caso são produzidos igual número de esporos haploides masculinas e femininos.[3][16]

Reprodução

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As algas castanhas reproduzem-se tanto sexuaada como assexuadamente, dependendo da espécie. No entanto, todas as células reprodutivas móveis produzidas por organismos integrados nesta classe são flageladas e nela não existem organismos flagelados de vida livre.[17] A estrutura anatómica e a morfologia das algas castanhas consoante a família e o género, pelo que em consequência os zoóides são produzidos de várias maneiras. Os gâmetas e os zoósporos assexuados podem ser produzidos em zoidângios pluriloculares nos talos maiores das algas castanhas.[17] No entanto, em talos menor ocorrem zoidângios uniloculares que produzem células reprodutivas sexuadas ou assexuadas.[18]

A complexidade morfológica das estruturas reprodutoras das algas castanhas levou a desenvolvimento de uma terminologia específica:[17]

  • Plurilocular — muitos lóculos (câmaras), cada um dos quais produz um zóide;
  • Unilocular — uma lóculo, mas que em alguns casos pode produzir vários gâmetas;
  • Gametângio plurilocular — estrutura que possui muitos lóculos que produzem gâmetas haplóides;
  • Esporângio plurilocular — estrutura que possui muitos lóculos que produzem esporos diplóides;
  • Zoidângio plurilocular — termo colectivo para designar o conjunto dos gametângios plurilocular e esporângios pluriloculares;
  • Plurizóide — zóide produzidos num zoidângio plurilocular;
  • Esporângio unilocular — pode produzir meiósporos ou esporos assexuais;
  • Zoidângia unilocular — sinónimo de esporângio unilocular;
  • Unizóide — zóide produzido num zoidângio unilocular.

Os zóides de algas castanhas têm os mesmos dois flagelos básicos presentes nos restantes heterocontes, mas a orientação dos flagelos é única nas Phaeophyceae. Em geral, os flagelos são ambos inseridos lateralmente.[17]

Classificação

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Mais informações: Lista de géneros de Phaeophyceae e Wikispecies:Phaeophyceae

As algas castanhas pertencem ao filo Stramenopiles (eucariotas com flagelos do tipo heteroconto),[19] um extenso grupo de organismos eucariotas que se distinguem por apresentarem cloroplastos rodeados por quatro membranas, o que sugere uma origem numa relação simbiótica entre um eucarionte basal e um eucarionte fotossintético.

A maioria das algas castanhas contêm o pigmento fucoxantina, que lhes confere a distintivo coloração verde-acastanhada que está na etimologia do nome do grupo. As algas castanhas são o único grupo de heterocontos em que existem organismos multicelulares com tecidos diferenciados, mas reproduzem-se por meio de esporos flagelados que se assemelham a outras células dos Stramenopiles. Os estudos genéticos e filogenéticos demonstram que os seus parentes mais próximos são as as Xanthophyceae, o táxon que agrupa as algas verde-amareladas.

As algas castanhas aparecem no registo fóssil desde o Mesozóico, possivelmente já no Jurássico. A sua presença como fóssil é rara, devido a terem um corpo geralmente brando que é facilmente decomposto. Outros grupos de algas, como as algas vermelhas (Rhodophyta) e as algas verdes (Chlorophyta), incluem alguns membros calcários, que são mais propensos a deixar marcas no registo fóssil do que os órgãos brandos das algas castanhas. Foram encontrados os fósseis do Mioceno de uma grande alga castanhas de corpo brando, Julescrania, em bom estado de conservação numa formação diatomítica de Monterey (Califórnia). Conhecem-se também alguns outros escassos exemplares de maior antiguidade no registo fóssil, ainda que a sua identificação seja difícil.[20]

Apesar de persistirem algumas dúvidas sobre a circunscrição taxonómica do agrupamento e sobre a filogenia de alguns dos táxons subordinados, presentemente a classe Phaeophyceae inclui as seguintes ordens extantes:[21]

Com base nos modernos sistemas de classificação assentes em critérios moleculares, morfológicos e ontogénicos, tendo em conta as diferenças na estrutura das células, as 18 ordens extantes da classe Phaeophyceae apresentam seguinte número de espécies validamente descritas:[22]

Ordem Espécies
Ectocarpales Bessey 693
Fucales Bory de Saint-Vincent 524
Dictyotales Bory de Saint-Vincent 239
Laminariales Migula 130
Sphacelariales Migula 82
Ralfsiales Nakamura ex Lim & Kawai 54
Desmarestiales Setchell & Gardner 33
Sporochnales Sauvageau 29
Cutleriales Bessey 11
Tilopteridales Bessey 9
Scytothamnales Peters & Clayton 8
Onslowiales Draisma & Prud'homme van Reine 4
Syringodermatales Henry 4
Asterocladales Silberfeld et al. 3
Discosporangiales Schmidt 3
Ishigeales Cho & Boo 3
Ascoseirales Petrov 1
Nemodermatales Parente et al. 1

Filogenia

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O posicionamento filogenético do agrupamento Phaeophyceae, tal como o dos restantes grupos de protistas incluídos entre os Stramenopiles, continua incerto. Com base em trabalhos recentes (2015-2016) sobre a filogenia dos eucariotas é possível estabelecer o seguinte cladograma:[23][24]

 
Khakista
 

Bolidophyceae Guillou & Chretiennot-Dinet 1999

 
 

Bacillariophyceae Haeckel 1878 (diatomáceas)

 
 
Phaeista
Hypogyrista

Dictyochophyceae Silva 1980 s.l.

 
Chrysista
Eustigmista
 

Pinguiophyceae Kawachi et al. 2002

 
 

Eustigmatophyceae Hibberd & Leedale 1971

 
 
 
Phagochrysia
 

Picophagea Cavalier-Smith 2006

 
 
 

Synchromophyceae Horn & Wilhelm 2007

 
 
 

Leukarachnion Geitler 1942

 
 

Chrysophyceae Pascher 1914 (algas-douradas)

 
 
 
 
Xanthophytina
Raphidoistia

Raphidophyceae s.l.

 
Fucistia
 

Phaeophyceae Hansgirg 1886 (algas castanhas)

 
 
 

Chrysomerophyceae Cavalier-Smith 1995

 
 
 

Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey 1998 s.l.

 
 

Xanthophyceae Allorge 1930 emend. Fritsch 1935 (algas verde-amareladas)

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Com base no trabalhos publicados por Silberfeld, Rousseau & de Reviers 2014[25] é possível estabelecer a seguinte árvore filogenética estabelecendo as relações entre as ordens e famílias que integram as Phaeophyceae:

 
 
 Discosporangiophycidae / Discosporangiales 
 

Choristocarpaceae

 
 

Discosporangiaceae

 
 
 
 
 
 Ishigeophycidae / Ishigeales 
 

Ishigeaceae

 
 

Petrodermataceae

 
 
 
 
 Dictyotophycidae 
 

Onslowiales

 
 
 

Dictyotales

 
 
 

Syringodermatales

 
Sphacelariales
 

Lithodermataceae

 
 
 

Phaeostrophiaceae

 
 
 

Stypocaulaceae

 
 
 

Cladostephaceae

 
 

Sphacelariaceae

 
 
 
 
 
 
 
 
 Fucophycidae 
 

Bachelotiaceae

 
 
 

Desmarestiales

 
 
 
 

Sporochnales

 
 

Ascoseirales

 
 
 
 
 

Ralfsiales

 
 
Tilopteridales
 

Cutleriaceae

 
 
 

Tilopteridaceae

 
 

Phyllariaceae

 
 
 
 
 

Nemodermatales

 
Fucales
 

Sargassaceae

 
 
 

Durvillaeaceae

 
 
 

Himanthaliaceae

 
 

Fucaceae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Scytothamnales 
 

Asteronemataceae

 
 

Splachnidiaceae

 
 
 
 
 Laminariales 
 
 

Phaeosiphoniellaceae

 
 
 

Akkesiphycaceae

 
 

Pseudochordaceae

 
 
 
 
 

Chordaceae

 
 
 

Alariaceae

 
 
 

Agaraceae

 
 

Laminariaceae

 
 
 
 
 
 
 

Asterocladales 

 
Ectocarpales
 

Adenocystaceae

 
 
 
 

Scytosiphonaceae

 
 

Petrospongiaceae

 
 

Ectocarpaceae

 
 
 
 

Acinetosporaceae

 
 

Chordariaceae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Taxonomia

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O ciclo de vida de uma espécie representativa de Laminaria. A maioria das algas castanhas segue esta forma de de reprodução sexual.
Conceptáculo de uma Fucus mostrando os gâmetas em processo de fusão para formar um zigoto ferilizado.

A classe Phaeophyceae inclui as seguintes ordens:[25][26]

Produtos naturais

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As algas pardas marinhas constituem o grupo mais estudado no Brasil em todas as seguintes linhas de pesquisa: isolamento de novas moléculas, estudo de suas potenciais atividades biológicas, ecologia química, taxonomia, filogenia e biogeografia baseadas em dados químicos de seus produtos naturais.

A química de produtos naturais de algas pardas marinhas abrange desde hidrocarbonetos voláteis que atuam como feromônios sexuais, como o dictyoptereno C’ [27], a compostos com enxofre que confere aroma típico a algumas espécies, aparentemente relacionado a uma estratégia para minimizar a herbivoria.[28]

Como outros produtos químicos advindos das algas pardas podemos destacar polifenóis, carotenoides, terpenos e esteróis. Ao serem analisados como marcadores taxonômicos os diferentes tipos de polifenóis (como fucóis, floretóis, acil-fenóis e outros) foram relacionados às diferentes ordens de feofíceas [29], sendo, portanto, marcadores em um nível hierárquico mais alto.

Os carotenoides, por sua vez, foram utilizados como marcadores taxonômicos e filogenéticos para todas as classes de algas, e os resultados mostraram que esses importantes pigmentos caracterizam a capacidade de síntese de cada classe. [27] As feofíceas, que são pardas devido à predominância de carotenoides sobre as clorofilas, pertencem ao grupo de algas que possuem as xantofilas mais complexas e oxidadas, na sua maior parte, com grupamentos alênicos e acetilênicos. Portanto, são algas que foram capazes de incorporar o oxigênio livre em suas moléculas de carotenoides. O estudo também estabeleceu quais as reações químicas que o grupo das feofíceas é capaz de realizar, aproximando-as de outros grupos de algas, como os dinoflagelados e as diatomáceas.

Os esteróis encontrados em algas pardas são marcadores da classe, sendo os mais abundantes o fucosterol e o isofucosterol, distintos dos esteróis principais de outras classes de algas. [30]

Os terpenos constituem os produtos naturais mais estudados no mundo e no Brasil. São substâncias que atuam nas relações ecológicas como minimizadores de herbivoria e como anti-incrustantes. Eles possuem potencial para diversas atividades biológicas e servem como marcadores taxonômicos e biogeográficos para alguns gêneros ou famílias.

Diterpenos isolados de muitas espécies de algas pardas da ordem Dictyotales foram testados para deter ou minimizar a herbivoria de vários invertebrados marinhos, como no caso do (4R,7R,14S)-4α,7α-diacetóxi-14-hidroxidolastano-1(15),8-dieno produzido pela espécie Canistrocarpus cervicornis contra o ouriço do mar Lytechinus variegatus[31] , e do (1R,2E,4R*,6E,8S*,10S*,11S*,12R*)-10,18-diacetóxi-8-hidroxi-2,6-dolabelladieno isolado da espécie Dictyota pfaffii coletada no Atol das Rocas, que além de ser uma defesa química contra o mesmo ouriço do mar [32], tem propriedades anti-incrustantes [33]. Uma revisão sobre os extratos, frações e produtos isolados responsáveis pela atividade anti-incrustante das algas bentônicas, foi realizada por pesquisadores brasileiros. [34].

Na linha ambiental e com possibilidade de utilização em maricultura, o meroditerpeno epitandiol, isolado de Stypopodium zonale, em ensaios de campo e de laboratório foi capaz de induzir o assentamento de larvas do mexilhão Perna perna [35].

Muitos resultados utilizando-se os terpenos como marcadores taxonômicos. Dentro da ordem Dictyotales, três grupos foram estabelecidos levando-se em conta a composição química, em particular, os tipos de terpenos.

Para investigarmos o valor dos diterpenos como marcadores taxonômicos das algas do grupo Dictyota da costa brasileira, a partir de 1983, foram realizados estudos sobre os perfis químicos dessas algas. Essas investigações compreenderam desde o cuidado na coleta, com a adequada identificação por ficologistas, o estabelecimento de sua composição terpenoídica por te´cnicas conjugadas de Tessonância Magnética Nuclear (RMN) e cromatografia em fase gasosa acoplada a espectrometria de massas (CG/ME), o estudo de sua variabilidade latitudinal, até o cálculo de seus índices taxonômicos e estudos de similaridade química [36][37][38][39][40][41]

Uma revisão sobre a taxonomia química dessas algas foi recentemente publicada e os resultados obtidos levaram a compreensão da evolução do gênero e as espécies foram agrupadas segundo a sua capacidade de produzir os diferentes tipos de diterpenos. A partir das análises os cientistas agruparam as espécies em três grupos:

As espécies do grupo A produzem diterpenos derivados da primeira ciclização do precursos, o geranil geraniol, entre os carbonos 1 e 10. Todos os diterpenos com esqueletos derivados do germacrano prenilado. A partir da contração do anel do germacrano prenilado são formados os xenianos e seus derivados.

O grupo taxonômico B é formado pelas espécies que produzem diterpenos derivados das ciclizações entre os carbonos 1, 11 e 1, 14 a partir do geranil geraniol. São algas da costa brasileira cujos diterpenos, principalmente dolabellanos, são encontrados em grande abundância, representando mais de 5% da massa seca da alga. Formam esse grupo as espécies Dictyota pfaffi e Dictyota bolabellana.

O grupo C é constituído de algas cujos diterpenos são originados da mesma forma que os anteriores, porém com estereoquímica diferente nos centros quirais. A não ocorrência dos dois tipos nas mesmas espécies foi um argumento importante para o estabelecimento do grupo C como distinto do grupo B. As algas desse grupo pertencem ao gênero Canistrocarpus e sintetizam dolastanos e secodolastanos. [39][42][43]

Muitos artigos sobre a atividade biológica dos diterpenos dessas algas foram publicados. A parceria entre o ALGAMAR e outros grupos de pesquisa foi crucial para o estabelecimento dessas atividades. Abaixo são listados alguns exemplos de produtos naturais de algas pardas e suas respectivas atividades biológicas.

Sem dúvida os produtos naturais de algas pardas marinhas têm um grande potencial para diversas atividades biológicas, sendo o grupo de macroalga mais estudado no Brasil em relação à química de produtos naturais.


Exemplos

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               Antiivirais
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  • Dictyota menstrualis

               Local de coleta: Búzios, RJ

               Produto: Diterpenos contra o vírus HIV-1 e HSV-1

  • Dictyota pfaffii

               Local de coleta: Atol das Rocas, RN

               Produto: Diterpenos contra o vírus HIV-1 e HSV-1

  • Stypopodium zonale

               Local de coleta: Búzios, RJ

               Produto: Diterpenos contra o vírus HSV-1

  • Canistrocarpus cervicomis

               Local de coleta: Búzios, RJ

               Produto: Diterpenos contra o vírus HSV-1

               Contra a atividade do veneno de cobra Lachesis muta
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  • Canistrocarpus cervicomis

               Local de coleta: Búzios, RJ

               Produto: neutralizantes de atividades hemolítica, proteolítica, hemorrágica e obstrutiva do veneno de cobra


               Local de coleta : Angra dos Reis, RJ

               Produto: neutralizantes de atividades hemolítica e obstrutiva do veneno de cobra

               Inibição da Na+K+-ATPase
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  • Canistrocarpus cervicomis

               Local de coleta: Angra dos Reis, RJ

               Produto: inibiram a atividade da enzima

               Anti-leishmania
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  • Canistrocarpus cervicomis

               Local de coleta: Angra dos Reis, RJ

               Produto: atuam contra Leishmania amazonensis

Notas
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