Limusaurus

Limusaurus wykazuje wiele cech typowych dla ceratozaurów – ma m.in.: stosunkowo wysoką czaszkę, niewielkie okna przedoczodołowe, kość przedszczękową z krótkim wyrostkiem szczękowym oraz długim i masywnym wyrostkiem nosowym. U teropoda tego nie występują niektóre cechy charakterystyczne dla bardziej zaawansowanych ceratozaurów, takich jak Ceratosaurus, jednak inne, takie jak stosunkowo krótsze kończyny przednie i krótsze przedramiona, zdają się być bardziej zaawansowane właśnie u Limusaurus. Wykazuje on pewne podobieństwa do noazaurów, takich jak Masiakasaurus, oraz bardziej zaawansowanych ewolucyjnie od ceratozaurów tetanurów. Wiele cech łączy także Limusaurus z elafrozaurem – większość spośród nich to plezjomorfie obecne także u celofyzoidów. Limusaurus jest także jedynym znanym ceratozaurem, u którego odkryto widełki obojczykowe. Limusaurus, ornitomimozaury oraz archozaury takie jak Shuvosaurus czy Effigia nie są blisko spokrewnione, żyły również w innych okresach, jednak wykazują one wiele podobieństw w budowie szkieletu. Wszystkie miały małe czaszki z dużymi oczodołami, bezzębne szczęki, długie szyje i wydłużone kończyny tylne^[1][2]. Inny bazalny ceratozaur, Elaphrosaurus, początkowo został uznany za ornitomimozaura^[3]. Niektóre cechy anatomiczne Limusaurus, takie jak mała bezzębna głowa i długa szyja, oraz w szczególności obecność gastrolitów, sugerują, że był on roślinożercą. Jest to najwcześniejszy i najbardziej bazalny znany roślinożerny teropod^[1].

Dłoń Limusaurus nie zachowała się w całości u żadnego ze znanych osobników, jednak odkryte skamieniałości pozwoliły na niemal kompletne jej zrekonstruowanie. Tradycyjnie uznaje się, że teropody utraciły dwa wewnętrzne palce dłoni (występowałyby u nich palce I-II-III), co odróżniałoby je od innych czworonogów, u których zanikły oba zewnętrzne palce – I i V. Ten nietypowy schemat występował u bazalnych teropodów i był również przypisywany nieptasim tetanurom. Stoi to w sprzeczności z badaniami dowodzącymi występowania palców II-III-IV u jedynych współczesnych tetanurów, ptaków. Porównanie budowy dłoni teropodów wskazuje, że trzy palce bazalnych tetanurów wieloma cechami śródręcza przypominają palce II-III-IV, lecz budową paliczków – palce I-II-III. Xu i współpracownicy sugerują, że występowanie u ptaków palców II-III-IV wskazuje na ich obecność u wszystkich tetanurów. Pierwszy palec Limusaurus był silnie zredukowany, więc prawdopodobnie dłoń ceratozaurów reprezentowała stadium pośrednie pomiędzy dłońmi pierwotnych teropodów a dłońmi tetanurów^[1].

Przeprowadzona analiza filogenetyczna uwzględniająca 413 cech morfologicznych 65 taksonów wykazała, że Limusaurus jest bazalnym ceratozaurem, stanowiącym taksonem siostrzanym dla elafrozaura. Innymi blisko spokrewnionymi z Limusaurus dinozaurami są Spinostropheus i Deltadromeus. Te cztery teropody są grupą zewnętrzną dla kladu Ceratosaurus + Abelisauroidea, jednak ich pozycja jest niepewna. Według analizy Limusaurus i Elaphrosaurus są taksonami siostrzanymi, jednak łączy je tylko jedna synapomorfia – żebra szyjne złączone z odpowiadającymi im kręgami. Cecha ta występuje również u bardziej zaawansowanych ceratozaurów. Autorzy stwierdzają, że siostrzane relacje pomiędzy elafrozaurem a Limusaurus mogą zostać zachwiane. Dalsze porównania osteologiczne pomiędzy tymi dwoma teropodami oraz Spinostropheus i Deltadromeus są potrzebne w celu dokładniejszego ustalenia pokrewieństwa pomiędzy bazalnymi ceratozaurami^[1].

Limusaurus został opisany w 2009 roku w oparciu o niemal kompletny szkielet (IVPP V 15923) niezawierający jedynie tylnych kręgów ogonowych. Wszystkie kości czaszki holotypu z wyjątkiem ciemieniowych są niezłączone, podobnie jak elementy kości miednicznej. Łopatka i kość krucza łączą się z sobą, lecz szew kostny pomiędzy nimi jest widoczny. Również kości skokowa i piętowa są połączone ze sobą, lecz nie z piszczelą^[1].

W 2009 roku opisano również skamieniałości dwóch innych osobników (IVPP V 15924 i IVPP V16134) Limusaurus inextricabilis. Holotyp mierzył w chwili śmierci około 170 cm długości, podobnie jak IVPP V16134, który zmarł będąc prawdopodobnie na tym samym etapie rozwoju co IVPP V 15923. IVPP V 15924 był od nich o około 15% większy, na co wskazuje długość kości piszczelowo-stępowej. Badania histologiczne kości strzałkowej wykazały, że osobnik ten zginął w szóstym roku życia^[1]. W 2010 roku opisano szczątki piętnastu osobników z trzech różnych brekcji kostnych, które również zginęły pogrzebane w popiele wulkanicznym. Limusaurus był najpospolitszym rodzajem na tych terenach, śmierć wielu osobników w jednym miejscu sugeruje, że prowadził stadny tryb życia. Oprócz nich odnaleziono również skamieniałości guanlongów, które mogły polować na Limusaurus^[4].

Nazwa Limusaurus pochodzi od łacińskiego słowa limus, oznaczającego „muł”, oraz saurus – zlatynizowanego greckiego słowa sauros („jaszczur”). Epitet gatunkowy inextricabilis wywodzi się z języka łacińskiego i znaczy „niemogący uciec” – odnosi się to do śmierci odkrytych osobników, które prawdopodobnie ugrzęzły w błocie, z którego nie potrafiły się wydostać^[1].

• Limusaurus na dinozaury.com