Pszczołowate

Wskazanie cech wspólnych pszczołowatym i wyróżniających je od innych rodzin pszczół jest trudne z uwagi na zanik potencjalnych synapomorfii w części linii ewolucyjnych. U większości pszczołowatych dolno-boczne części nadustka, a często także boczne części wargi górnej są podgięte ku tyłowi. Nadustek u większości z nich jest wypukły. Narządy gębowe zwykle cechuje obecność grzebyka osadzonego we wklęsłości na przedwierzchołkowej części pieńka szczęk. Rowek episternalny zwykle jest krótki. Bardziej charakterystyczne cechy znaleźć można w budowie wewnętrznej. U innych pszczół na każdy jajnik przypadają 3 owariole, a na każde jądro 3 kanaliki nasienne, natomiast u pszczołowatych liczba ta wynosi 4 lub więcej i jedynym wyjątkiem są niektóre robotnice z rodzaju Apis, u których to liczba owarioli wynosi od 2 do 12. Pszczołowate o przebadanym układzie krwionośnym mają 5 par ostiów w metasomalnym odcinku serca, co wyróżnia je od spójnicowatych, które mają 6 par^[3].

Wśród pszczołowatych znaleźć można gatunki o różnorodnej biologii i zachowaniu. Większość prowadzi samotniczy tryb życia, ale około 20% gatunków cechują zachowania społeczne. Niektóre wykazują eusocjalność i tworzą roje złożone z kast o różnych funkcjach. Wiele gatunków buduje gniazda, w których rozwijają się larwy, przy czym ich rozwój może zachodzić w specjalnych komórkach lęgowych. Gniazda mogą być wykopywane w ziemi, wygryzane w drewnie, zakładane w już istniejących przestworach lub budowane w terenie otwartym. Larwy mogą być zaopatrywane w pokarm na bieżąco lub też jaja są pozostawiane z wystarczającą ilością pokarmu na cały rozwój larwy. Liczne gatunki to kleptopasożyty lub pasożyty społeczne, wykorzystujące gniazda innych pszczół^[3][4].

Wszystkie gatunki są uzależnione od pokarmu kwiatowego: pyłku i nektaru. Pozyskując go odgrywają bardzo ważną rolę w krzyżowym zapylaniu roślin. Pszczoła miodna została udomowiona przez człowieka celem pozyskiwania miodu i wosku. Celem wykorzystania do zapylania roślin uprawnych udomowiono w ostatnim czasie również niektóre trzmiele (rodzaj Bombus)^[4].

Rodzina pszczołowatych (Apidae) była na przestrzeni lat różnorodnie definiowana. Najszersza definicja obejmowała wszystkie pszczołokształtne (klad Anthophila). Inne ograniczały je do wszystkich pszczół długojęzyczkowych lub wszystkich pszczół długojęzyczkowych i spójnicowatych. Odmienne klasyfikacje zawężały pszczołowate do odpowiedników obecnych Apinae, tylko pszczół wyposażonych w koszyczki (ang. crobiculate Apidae), albo wręcz do samego rodzaju Apis, czyniąc pszczołowate taksonem monotypowym^[3]. Często jako odrębne od pszczołowatych traktuje się porobnicowate, obejmujące m.in. koczownicowate i zadrzechniowate^[4][5]. Swego czasu w rangach odrębnych rodzin wyróżniano też np. zadrzechniowate, trzmielowate, kornutki, Emphoridae, Meliponidae czy Ctenoplectridae^[3].

Współcześnie zwykle stosuje się opartą na analizach filogenetycznych systematykę za pracą „Bees of the World” Michenera, którą przedstawiono poniżej^[3][1]. Monofiletyzm tak definiowanych pszczołowatych potwierdza m.in. molekularna analiza filogenetyczna z 2013 roku uwzględniająca próbki z ponad 1300 gatunków pszczół. Zgodnie z jej wynikami rodzina ta stanowi grupę siostrzaną miesierkowatych^[6]. Tak definiowane pszczołowate stanowią jedną z najbardziej różnorodnych gatunkowo grup pszczół oraz obejmują najwięcej ich plemion^[3]. Do 2010 roku opisano 5836 ich gatunków, zgrupowanych w 231 rodzajach, w tym 22 rodzaje i 87 gatunków wymarłych^[7].

Michener (2000) dzieli rodzinę pszczołowatych na podrodziny i plemiona^[3]:

• Apinae – pszczoły właściwe
  • Ancylaini
  • Anthophorini – porobnice^[5]
  • Apini – pszczoły żądlące^[5]
  • Bombini – trzmielowate^[8], trzmielowate właściwe^[5]
  • Centridini
  • Ctenoplectrini
  • Emphorini
  • Ericrocidini
  • Eucerini – kornutki^[5]
  • Euglossini – długojęzyczkowate^[5]
  • Exomalopsini
  • Isepeolini
  • Melectini – brzęczki^[5]
  • Meliponini – pszczoły bezżądłowe^[5]
  • Osirini
  • Protepeolini
  • Rhathymini
  • Tapinotaspidini
  • Tetrapediini
• Nomadinae – koczownicowate^[5]
  • Ammobatini – cygi^[5]
  • Ammobatoidini – trutnicówki^[5]
  • Biastini – podsobki^[5]
  • Brachynomadini
  • Caenoprosopidini
  • Epeolini – mamrzyce^[5]
  • Hexepeolini
  • Neolarrini
  • Nomadini – koczownice^[5]
  • Townsendiellini
• Xylocopinae – zadrzechniowate^[5]
  • Allodapini
  • Ceratinini – rożyce^[5]
  • Manueliini
  • Xylocopini – zadrzechnie^[5]

• Michener, C.D. The Bees of the World, Johns Hopkins University Press, 2007