Telencephalon

Telencephalon (storhjernen eller hemisfærehjernen) er navnet på en større region av hjernen som er tilegnet mange forskjellige funksjoner. Mange omtaler denne delen av hjernen som cerebrum, men en teknisk (og mer presis) angivelse er telencephalon, som strukturelt omfatter storehjernens hemisfærer med dens hjernelapper, samt en del mindre strukturer. Embryologisk er telencephalon den mest anteriøre del av hjernen som utvikles fra prosencephalon.

Telencephalon er den største strukturen i hjernen til virveldyr. Det er den delen som utviklingsmessig ligger mest rostralt, det vil si lengst fra ryggmargen. Storehjernen er avledet fra telencephalon på fosterstadiet, og hos pattedyr refereres den teknisk til som telencephalon, med de to hjernehalvdelene (hemisfærene) og andre mindre hjernestrukturer.

Sammen med lillehjernen (cerebellum) og hjernestammen (truncus encephali) danner storehjernen hele hjernen til mennesket, og storehjernen utgjør 87 % av en menneskehjerne. Storehjernen hos mennesket er tilegnet en rekke funksjoner som av mange betraktes som unike trekk som skiller mennesket fra andre arter.

Telencephalon utgjør det som de fleste oppfatter som «hjernen». Den ligger ovenfor hjernestammen og er den største og mest velutviklede delen av hjernens fem utviklingsmessige hovedregioner eller hovedkategorier:

1. myelencephalon (medulla oblongata)
2. metencephalon (lillehjernen og pons)
3. mesencephalon (midthjernen)
4. diencephalon (thalamus og hypothalamus)
5. telencephalon (storehjernen).

Storehjernen er den yngste strukturen i fylogenetisk forstand, pattedyr har her de største og mest velutviklede hjerner av alle arter. Storehjernens utviklingsmessige region, telencephalon, utvikler seg fra forhjernen, en av de tre vesiklene som utvikler seg fra fosterstadiets nevralrør (de to andre er midthjernen og bakhjernen).

Tradisjonelt er storehjernen delt inn i fire deler, men nyere forskning beskriver flere underregioner.

Hos mennesker omgir storehjernen eldre deler av hjernen. Det limbiske system, luktsystemet og motoriske systemer sender fibre fra subcortikale (dypere) områder i storehjernen til områder i hjernestammen. Kognitive og viljestyrte systemer sender fibre fra hjernebarken til thalamus og andre regioner i hjernestammen. Storehjernens nevrale nettverk fremmer kompleks lært atferd som for eksempel språk.

Overflaten til en frisk storehjerne har grårød farge og bløt konsistens. Ytterst har storehjernen et lag som hovedsakelig består av nervecellekropper og gliaceller. Dette laget kalles hjernebarken og cellemassen kalles grå substans. Hjernebarken er sterkt foldet hos høyerestående pattedyr som mennesket, noe som er karakteristisk for dyr med mer avanserte hjerner. Foldingen gir en stor overflate med plass for flere nerveceller på et mindre volum som gjør hjernen kompakt nok til å passe i skallen. De dype furene kalles (sulci) og forhøyningene mellom furene kalles hjernevindinger (gyri). Innenfor hjernebarken er en hvit substans, som for det meste består av aksoner og gliaceller. Hvitfargen kommer av et stort innhold av myelin. I den hvite substansen finnes også bunter av nervecellekropper som kalles ganglier.

Storehjernen er delt i lengderetningen av en dyp fure, som skiller den i en venstre- og en høyre hjernehalvdel. Hos pattedyrene er de to hjernehalvdelene forbundet via commisurer, og hos placentale pattedyr av hjernebjelken (corpus callosum), som består av aksoner.

Storehjernen deles inn i fire «lapper» som skilles av hjernens furer. I tillegg til den dype furen som skiller hjernehalvdelene fra hverandre, går det en fure bakover på hver sideflate som kalles den sylviske spalte. Fra midten på denne furen går det en fure oppover og bakover, sentralfuren. Alle lappene har en rekke hjernevindinger.

• Pannelappen (lobus frontalis) ligger foran sentralfuren. Hovedfunksjoner: planlegging, evaluering, styring av motorikk mm
• Isselappen (lobus parietalis) ligger bak sentralfuren og ovenfor den sylviske spalte. Hovedfunksjoner: somatosensorisk, integrasjon av sansemottak, assosiasjon
• Tinninglappen (lobus temporalis) ligger nedenfor den sylviske spalte. Hovedfunksjoner: hørsel, språk, musikalitet
• Bakhodelappen (lobus occipitalis) ligger bak isse- og tinninglappene. Hovedfunksjoner: syn, synsinntrykk

Storehjernen består av følgende underregioner:

• Det limbiske system (limbus = grense), «følelseshjernen», med funksjoner for emosjoner og motivasjon.
• Hjernebarken (cortex, cerebral cortex, cortex cerebri), storehjernens ytterste lag av grå substans. Har mange funksjoner, som hukommelse, oppmerksomhet, syn, kognisjon og språk.
• Basalgangliene er strukturer av grå substans som ligger i storehjernens indre, i veggene til sideventriklene. De er med på å regulere kroppens bevegelser. Ved Parkinsons sykdom er funksjonen til basalgangliene forstyrret.
• Det stripete legeme (corpus striatum) er den største av basalgangliene. Dette er en stripete masse av hvit- og grå substans som finnes foran thalamus i begge hjernehalvdelene og som omfatter nucleus caudatus og nucleus lenticularis.
• Luktelappen (bulbus olfactorius) ligger på undersiden av pannelappen. Her ender nervene fra luktecellene i neseslimhuden.

NB!: Storehjernen er en stor struktur med mange underregioner og underdeler. Det er viktig å konstatere at dette avsnittet lister funksjoner som storehjernen som helhet utfører.

Tale og språk er hovedsakelig tilskrevet deler av hjernebarken, som er i overflaten av storehjernen. Motoriske egenskaper ved språket, som formuleringsevnen, tilskrives Brocas område i pannelappen. Taleevnen tilskrives Wernickes område på grensen mellom isse- og tinninglappen. Disse to områdene er forbundet med hverandre via et system av hvit substans, arcuate fasciculus. Skader på Brocas område fører til ekspressiv afasi (Brocas afasi), der pasienten forstår tale og tekst utmerket, men har problemer med selv å produsere ord. Skader på Wernickes område fører til reseptiv afasi (Wernickes afasi), der pasienten har problemer med å motta informasjon. Han snakker flytende og grammatisk riktig, men det han sier gir ingen mening.

Motorisk funksjon av kroppen styres av storehjernen. Disse funksjonene oppstår i primær motorisk cortex og andre motoriske områder i pannelappen. Når denne delen av hjernen skades, vil hjernen i mange tilfeller ikke være i stand til å sende signaler til nerver som sender ut impulser til motoriske nevroner, noe som kan føre til sykdommen Amyotrofisk lateralsklerose (ALS). Denne type skader fører mer til tap av muskelkraft og presisjon enn til total lammelse. Årsaken til dette er at det er andre, eldre områder i hjernen som også styrer motorisk funksjon.

Luktelappen ligger på undersiden av den forreste delen av hjernen. Hos de fleste pattedyr omfatter luktesystemet en forholdsvis stor del av storehjernen, men hos mennesket er denne delen av hjernen relativt mye mindre. Skader på luktelappen fører til tap av luktesansen.

Hukommelse forbindes med hippocampus. Dette på grunn av studiet av en pasient (HM, som fikk fjernet både høyre- og venstre hippocampus kirurgisk for å behandle alvorlig epilepsi. Etter operasjonen fikk HM anterograd amnesi, eller tap av evnen til å forme nye minner.

Emosjonelle funksjoner tilskrives et vidt nettverk av regioner i storehjernen og andre regioner som sammen omtales som det limbiske system. Amygdala er en kjerne som medvirker til frykt-følelsen. Denne regionen er den del av Papez’ sirkel, som er en anatomisk løype mellom forskjellige hjerneregioner som kontrollerer informasjon.

• Harald Aastorp, forskning.no: Følsomme strømninger 03.mar 2005
• Definisjoner