Levenscyclus

Bij de studie van biologische levenscycli zijn er verschillende benaderingen mogelijk,^[2][3] waarvan de belangrijkste zijn generatiewisseling, kernfasewisseling en afwisseling van individuen. Het begrip levenscyclus wordt vooral gebruikt in de plantkunde in de oude, zeer ruime omgrenzing, inclusief algen, schimmels en planten, en slaat op zich geslachtelijke voortplantende meercellige eukaryoten.

• De (morfologische) generatiewisseling is de afwisseling van morfologische generaties.^[4] Vaak worden de termen levenscyclus en generatiewisseling zonder onderscheid gebruikt en wordt er meestal gedoeld op kernfasewisseling.^[5]
• De (cytologische) kernfasewisseling is de afwisseling van kernfasen, met andere woorden de afwisseling van haplofase en diplofase.^[6]
• De afwisseling van individuen is de afwisseling van de in de levenscyclus zelfstandig levende individuen.^[7]

Nog andere biologische benaderingen van het begrip levenscyclus zijn metamorfose of gedaanteverwisseling, en gastheerwisseling zoals bij parasieten. De term levenscyclus wordt dan in andere context gebruikt, zoals in verband met

• metamorfose, zoals bij amfibieën (zoals kikkers, salamanders) en geleedpotigen (zoals insecten, krabben);
• de gastheerwisseling is de wisseling of wisselingen van gastheer of waard die al of niet optreden gedurende de verschillende levensfasen bij parasitaire organismen. Op grond hiervan worden verschillende typen levenscycli onderscheiden.
• metamorfose en gedaanteverwisseling bij dieren is de afwisseling van gedaanten in de ontwikkeling van een individu en van een generatie, bij voorbeeld bij insecten of bij amfibieën.
• bij de zaadplanten wordt de levenscyclus gewoonlijk anders beschreven: de levenscyclus loopt van zaad tot zaad dat dient voor de voortplanting.
• fenologie, de studie van het verband tussen seizoengebonden organische natuurverschijnselen bij planten, zoals begin van de bloei, de herfstkleuren en de bladval, of het ontluiken van knoppen,
• ook bij de beschrijving van de levensfasen of levensloop van de mens wordt de term levenscyclus losjes gebruikt. Het begrip heeft hier betrekking op enkele individuen en loopt van de conceptie (of de geboorte) tot aan de dood.

Buiten de biologie wordt de term levenscyclus wel gebruikt in een figuurlijke of overdrachtelijke betekenis, zoals voor de levenscyclus van sterren of die van producten.

De opeenvolging van de hieronder genoemde mijlpalen, met de eventuele groei en ontwikkeling tussen deze mijlpalen is bepalend voor het type levenscyclus van zich geslachtelijk voortplantend meercellig organismes:

1. gametogenese: de vorming van gameten (haploïde geslachtelijke voortplantingscellen)
2. de bevruchting door versmelting van gameten: een combinatie van plasmogamie (celversmelting) en karyogamie (kernversmelting) en de vorming van de zygote. De chromosomen van de twee celkernen worden bij elkaar gevoegd, zodat de hieruit ontstane kern diploïde is (2n, een dubbel aantal chromosomen).
   Bij veel organismen treden plasmogamie en karyogamie direct na elkaar op, maar bij Ascomycota en Basidiomycota is dit vaak niet het geval.
   • de plasmogamie: de versmelting van de twee protoplasten van de gameten.
   • de karyogamie: de versmelting van twee celkernen vormt het criterium voor geslachtelijke voortplanting. Hierbij komen de homologe chromosomen bij elkaar.
3. de meiose (met vorming van haploïde dochtercellen uit een diploïde moedercel) kan op verschillende momenten in de levenscyclus plaatsvinden.
   • gametische meiose: de gameten worden meiotisch gevormd door een diploïde individu (gametofyt), die na de bevruchting zich uit de zygote gevormd heeft. Er is dus geen haploïde generatie te onderscheiden, maar alleen een diploïde generatie. Een dergelijke levenscyclus wordt daarom diplofasische cyclus genoemd.
   • sporische of intermediaire meiose: door meiose worden aan een diploïde individu (sporofyt) de haploïde sporen gevormd, de meiosporen. Er is een zowel een diploïde generatie als een haploïde generatie te onderscheiden. Een dergelijke levenscyclus wordt daarom diplohaplofasische cyclus genoemd.
   • zygotische meiose: de diploïde zygote ondergaat direct weer meiose, waarna zich een haploïde gametofyt ontwikkelt. Er is dus geen diploïde generatie, maar alleen een haploïde generatie. Een dergelijke levenscyclus wordt daarom haplofasische cyclus genoemd.

In de levenscyclus zijn zo een afwisseling van een fase van voortplanting en een fase van groei en ontwikkeling waarneembaar.

Bij geslachtelijke voortplanting maken verschillende individuen van een soort in een populatie een combinatie van hun genetische materiaal en creëren daarmee een nakomeling.

Bij ongeslachtelijke voortplanting maakt een enkel individu in een populatie een kopie van zichzelf, zoals bij binaire deling, de vorming van sporen, of bij vegetatieve vermeerdering.

In de verschillende groepen organismen worden vaak gespecialiseerde termen gebruikt, omdat het niet op voorhand duidelijk is of het om homologe structuren gaat. Hieronder worden alleen de meer algemene opgesomd.

  Zie Gametangium, Gonade en Geslachtsverdeling voor de hoofdartikelen over dit onderwerp.

 

Gametangiën en gonaden zijn organen voor de vorming van gameten. Bij eenhuizige soorten bevinden zich op de haploïde gametofyt zowel mannelijke als vrouwelijke gametangiën; men spreekt dan van tweeslachtige gametofyten. Bij een tweehuizige soort zijn er op een gametofyt of mannelijke of vrouwelijke gametangiën te vinden; men spreekt dan van mannelijke of vrouwelijke gametofyten.

Bij zaadplanten worden de termen een- en tweehuizig anders gebruikt. Binnen deze groep slaat het op de verdeling over de planten en de bloemen van de meeldraden (waar de mannelijke sporangiën, sporen, gametofyten en gameten worden gevormd) en de vruchtbladen (waar de vrouwelijke sporangiën, sporen, gametofyten en gameten worden gevormd).

De organen die de gameten vormen hebben bij de verschillende groepen vaak ook verschillende namen. De volgende typen organen voor de vorming van gameten kunnen worden onderscheiden:

• oögonium: een vrouwelijk gametangium
• spermatogonium: een mannelijk gametangium

Bij Embryophyta:

• een archegonium is een vrouwelijk gametangium met wand van steriele cellen
• een antheridium is een mannelijk gametangium met wand van steriele cellen

Gonaden bij dieren:

• ovarium: een vrouwelijk gonade, het orgaan voor de vorming van eicellen (bij dieren)
• testis: een mannelijk gonade, het orgaan voor de vorming van spermatozoïden (bij dieren)

  Zie Gameet voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Gameten zijn de cellen voor de geslachtelijke voortplanting. Het zijn haploïde cellen: ze hebben een enkele set chromosomen, aangegeven met n. Afhankelijk van de beweeglijkheid en de zelfstandigheid worden verschillende typen gameten onderscheiden:

• zoögameten of planogameten: gameten die zich kunnen voortbewegen met flagellen
• aplanogameten: amoeboïde gameten zonder flagellen
• eicellen, oösferen: niet beweeglijke vrouwelijke gameten
• spermatozoïden, antherozoïden, zaadcellen: mannelijke gameten met flagellen
• spermakernen, generatieve kernen: mannelijk gameetkernen (bij bedektzadigen)
• spermatiën: mannelijke, niet beweeglijke gameten

  Zie ook de artikelen Gametogonie, Plasmogamie en Karyogamie.

De zygote is het versmeltingsprodukt van twee gameten (plasmogamie). Versmelting van de kernen vindt echter niet altijd direct plaats. Pas als ook de kernversmelting (karyogamie) heeft plaatsgevonden vormt zich de diploïde zygoten. Deze hebben een dubbele set chromosomen, aangegeven met 2n.

Veel schimmels hebben tijdens een deel van de levenscyclus twee haploïde kernen in de cellen, doordat er tussen de celversmelting en de kernversmelting nog een aparte fase met groei en ontwikkeling is tussengevoegd. Deze schimmels hebben dus in deze dikaryotische fase twee kernen en heten dan ook Dikarya.

Gametogonie (syngamie) is de versmelting van twee gameten tot een zygote. Hierbij zijn de gameten haploïde (n) en de zygote diploïde (2n). Bij gametogonie kunnen verschillende typen worden onderscheiden, zoals:

• bevruchting: algemene term voor versmelting van twee haploïde gameten of gameetkernen
• plasmogamie, conjugatie: versmelting van het cytoplasma van twee gameten of twee thalli
• karyogamie, kernversmelting: versmelting van twee gameetkernen
• gametangiogamie: versmelting van gametangia waarbij de gameten gereduceerd zijn tot kernen
• somatogamie: versmelting van twee normale cellen van de planten
• anastomose: versmelting van twee hyfen met uitwisseling van kernen
• isogamie: de versmelting van morfologisch gelijke (en hoogstens fysiologisch verschillende) gameten
• anisogamie: de versmelting van morfologisch verschillende beweeglijke gameten: micro- en macrogameet
• planogamie: als de versmelting van twee zoögameten een beweeglijke planozygote oplevert
• aplanogamie: als de versmelting van een beweeglijke gameet en een niet-beweeglijke gameet een zygote oplevert
• oögamie:
  • eicellen: vrouwelijke gameten niet beweeglijk en groter dan de mannelijke gameten beweeglijk
  • beweeglijke spermatozoïden, of niet beweeglijke spermatiën
• sifonogamie: door het buisvormig uitgroeien van het microprothallium wordt een generatieve kern bij eicel gebracht

Een zygote is het product van versmelting van twee gameten en van de kernen van beide gameten. De volgende typen zygoten komen voor:

• aplanozygote is een onbeweeglijke zygote
• planozygote is een beweeglijke zygote (met een of meer flagellen)
• amoebozygote is een amoeboïde zygote (die zich als een amoebe kan voortbewegen), soms met flagellen
• hypnozygote is een zygote in ruststadium met verdikte wand
• oöspore is een binnen een gametangium gevormde zygote in ruststadium
• zygosporangium is het ruststadium, ontstaan door gametangiogamie (versmeltingsproduct van twee gametangiën)
• heterokaryon, heterozygote diploïdie: versmeltingsproduct bij genetische recombinatie zonder meiose bij parasexuele cyclus

 

  Zie Meiose (voortplanting) en Spore voor de hoofdartikelen over dit onderwerp.

De meiose (reductiedeling of rijpingsdeling) is een celdeling die ervoor zorgt dat het dubbele aantal chromosomen weer wordt teruggebracht tot het enkele aantal chromosomen: van diploïde naar haploïde.

Bij de meiose worden gameten (gametische meiose) of sporen (sporische meiose) gevormd. Bij enkele groepen worden in de diploïde generatie door reductiedeling de gameten gevormd (zie monogenetische cyclus). Meestal worden de sporen gevormd, die ook wel meiosporen worden genoemd omdat ze door meiose uit een sporemoedercel ontstaan.

De volgende typen sporen kunnen worden onderscheiden:

• tetraspore: in tetraden gevormde sporen; de sporen liggen in twee ongeveer haaks op elkaar staande paren, als op de hoekpunten van een regelmatig viervlak of tetraëder
• zygospore: ontstaan door meiose uit een hypnozygote
• zoöspore of planospore: spore die zich met ciliën of flagellen kunnen voortbewegen
• aplanospore: onbeweeglijke spore, zonder ciliën of flagellen
• hypnospore: spore in ruststadium met verdikte wand.

Op onderstaand schema zijn er vele variaties.

  Zie Generatiewisseling voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De (morfologische) generatiewisseling is het aspect van de levenscyclus dat betrekking heeft op generaties. Een generatie is een meercellig stadium in de ontwikkeling van een organisme, dat begint met een voortplantingscel (spore of zygote) en dat – na een periode van duidelijke vegetatieve activiteit – eindigt met de vorming van andere reproductieve cellen (sporen of gameten).^[1] Generatiewisseling is voor het eerst beschreven door Wilhelm Hofmeister waarbij hij de levenscyclus van mossen, varens en zaadplanten vergeleek.

Bij dieren en bij enkele planten (zoals bij verschillende algen, slijmzwammen en schimmels) ontwikkelt de zygote tot een volledig diploïde individu, dat bij geslachtelijke rijpheid de door meiose de haploïde gameten voortbrengt. Na de versmelting van de gameten vormt de zygote weer het begin van de diploïde generatie. De volledige cyclus wordt hier gevormd door één enkele generatie en kan dus niet gesproken worden van generatiewisseling (zie monogenetische cyclus).

Bij de meeste andere organismen verloopt de ontwikkeling anders: uit de zygote ontwikkelt zich een organisme dat morfologisch anders is dan het organisme dat de gameten vormt.

De termen sporofyt en gametofyt bij planten (in de oude, ruime betekenis, ongeveer de fotosynthetische Eukaryoten samen met de schimmels) zijn verbonden met de geslachtelijke voortplanting. Een generatie is gametofyt als het de haploïde gameten produceert. Een generatie is sporofyt als het sporen produceert voor de ongeslachtelijke voortplanting. Meestal worden na de meiose (reductiedeling) meiosporen gevormd door de generatie die dan meiosporofyt genoemd kan worden.

Op grond van het aantal generaties tussen een zygote en de volgende vorming van een zygote, gelet op het onderscheid tussen gametofyt en sporofyt, zijn er drie typen levenscycli te onderscheiden: monogenetische, digenetische en trigenetische cyclus. Soms worden in plaats daarvan de termen monofasische, difasische en trifasische cyclus gebruikt,^[8] die hier anders gedefinieerd worden.

  Zie Monogenetische cyclus voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De monogenetische cyclus (zelden ook monofasische cyclus genoemd) is een levenscyclus waarbij zich uit de zygote de gametofyt ontwikkelt, die (per definitie) de gameten produceert. Er is maar een generatie, de gametofyt. Hier kan dan eigenlijk ook niet gesproken worden van generatiewisseling. Te onderscheiden zijn de zygotische cyclus en de gametische cyclus.

Bij de monogenetische cyclus met zygotische meiose (zygotische cyclus) ondergaat de diploïde zygote meiose (reductiedeling), waarna zich een haploïde (meercellige) gametofyt ontwikkelt. Organismen met alleen een haploïde generatie zijn haplonten.

Bij de monogenetische cyclus komt eenhuizigheid (individuën zijn tweeslachtig) en tweehuizigheid (individuën zijn of mannelijk of vrouwelijk) voor.

Dit type cyclus komt voor bij verschillende algengroepen (Dinophyta, Heterokontophyta, Chlorophyta), slijmzwammen (Acrasiomycota) en schimmels (Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota en Oomycota of Peronosporomycetes).

Bij de monogenetische cyclus met gametische meiose (gametische cyclus) ontwikkelt de diploïde zygote zich door gewone celdeling (mitose) tot een eveneens diploïde, meercellige gametofyt. De gametofyt vormt na een reductiedeling (meiose) de gameten. Organismen met alleen een diploïde generatie zijn diplonten.

Dit type cyclus komt voor bij verschillende algengroepen (Heterokontophyta, Chlorophyta) en schimmels (Oomycota en Ascomycota).

  Zie Digenetische cyclus voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Bij de digenetische cyclus (zelden ook difasische cyclus genoemd) is er een afwisseling van twee afzonderlijke meercellige generaties: een gametofyt, ontstaan uit een (meio-)spore en een (meio-)sporofyt. Organismen met zowel een haploïde als een diploïde generatie zijn diplohaplonten.

Eventueel zijn er een mannelijke en een vrouwelijke gametofyt te onderscheiden. Op grond van het moment van de reductiedeling valt bij de digenetische cyclus onderscheid te maken tussen een sporische cyclus en een gametische cyclus.

Bij de digenetische cyclus met sporische meiose worden de haploïde (meio-)sporen gevormd door meiose. Bij de sporische cyclus zijn een- en tweehuizige soorten te onderscheiden.

Op grond van het verschil in grootte, morfologie en levensduur van de individuen onderscheidt men de isomorfe (van gelijke vorm) en de heteromorfe (van ongelijke vorm) generatiewisseling. Dominantie in de ruimte gaat meestal gepaard met dominantie in de tijd: de morfologisch meest ontwikkelde fase leeft meestal ook het langst.

Bij de isomorfe digenetische cyclus zijn de generaties vrijwel gelijk van vorm en gelijk van levensduur. Dergelijke organismen worden ook isomorfe diplohaplonten genoemd. Een dergelijke cyclus wordt aangetroffen bij enkele bruinwieren (Phaeophyta), roodwieren (Rhodophyta) en groenwieren (Chlorophyta), evenals bij alle slijmzwammen van het fylum Plasmodiophoromycota en enkele schimmels van de fyla Chytridiomycota en Ascomycota.

Bij de heteromorfe digenetische cyclus met dominante gametofyt overheerst de gametofyt in grootte en levensduur. Een dergelijke cyclus wordt gevonden bij talrijke algen (Haptophyta), verscheidene bruinwieren (Phaeophyta), groenwieren (Chlorophyta) en roodwieren (Rhodophyta), levermossen (Marchantiophyta), hauwmossen (Anthocerotophyta) en mossen (Bryophyta).

Bij de heteromorfe digenetische cyclus met dominante sporofyt overheerst de gametofyt in grootte en levensduur. Dit type cyclus komt voor bij enkele algen (diverse bruinwieren, groenwieren), enkele slijmzwammen, bepaalde groepen schimmels (enkele Chytridiomycota) en bij varens en bij zaadplanten (de naaktzadigen (gymnospermen) en de bedektzadigen).

Bij de digenetische cyclus met gametische meiose worden door mitose de diploïde mitosporen gevormd. De gametofyt die hier uit ontstaat is dan diploïde. In de gametangia ontstaan door meiotische delingen de haploïde gameten. Een voorbeeld is hier het groenwier Cladophora glomerata.

Bij de trigenetische cyclus (zelden ook trifasische cyclus genoemd) is er een afwisseling van drie verschillende generaties: één gametofyt-generatie en twee sporofyt-generaties. Men kent dit type cyclus bij de Florideophycideae, behorende bij de roodwieren (Rhodophyta), bij de Basidiomycota en enkele groepen van de Ascomycota (met name bij de Taphrinomycetes en Ascomycetes).

In het geval van de roodwieren wordt de extra generatie gevormd door een uit de zygote ontwikkelde diploïde carposporofyt. De carposporofyt vormt (door mitose) de carposporen, die zich ontwikkelen tot de diploïde meiosporofyt, ook wel tetrasporofyt. Deze laatste vormt dan door meiose de tetrasporen. Deze sporen ontwikkelen zich tot de haploïde gametofyt.

  Zie Kernfasewisseling voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De (cytologische) kernfasewisseling is het aspect van de levenscyclus dat betrekking heeft op de ploïdie (het aantal sets chromosomen). Het betreft de afwisseling van kernfasen; de afwisseling van een haplofase en een diplofase. Kernfasen vallen meestal samen met generaties. Vaak worden de termen levenscyclus en generatiewisseling zonder onderscheid gebruikt en wordt er meestal gedoeld op de kernfasewisseling.

Bij de vorming van de zygote versmelten 2 gameten en hun kernen, waarbij het aantal chromosomen in de nieuwe kern het dubbele aantal wordt van dat van de gameten: de zygote is een diploïde cel. Bij de meiose (reductiedeling) wordt het aantal chromosomen in de sporen (die hier ook wel meiosporen heten) teruggebracht tot het oorspronkelijke haploïde aantal. Deze meiose kan plaatsvinden op verschillende momenten ten opzichte van versmelting van de gameten. Zo zijn er drie typen cycli te onderscheiden: haplofasisch, diplofasisch en diplohaplofasisch.

De drie te onderscheiden hoofdtypen van cytologische kernfasewisseling zijn:

• Haplonten met een haplofasisch levenscyclus en met een zygotisch meiose
• Diplonten met een diplofasische levenscyclus en met een gametische meiose
• Diplohaplonten met een diplohaplofasische levenscyclus en met een sporische meiose, anders geformuleerd: haplodiplonten met een heterofasische levenscyclus en met een intermediaire meiose

  Zie Haplont voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

In het geval van een haplofasische cyclus vindt de meiose direct na de vorming van de zygote plaats. Men spreekt hier ook wel van zygotische meiose. Een organisme met een dergelijke cyclus wordt haplont genoemd. Bij dit type cyclus is er geen sprake meer van afwisseling van kernfasen, omdat er alleen een haploïde fase is. Voorbeelden zijn te vinden bij veel algen (Dinophyta, diverse Heterokontophyta en Chlorophyta), cellulaire slijmzwammen (Acrasiomycota) en bepaalde schimmels (Zygomycota en diverse Chytridiomycota en Ascomycota).

  Zie Diplont voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Bij organismen met een diplofasische cyclus vindt de meiose direct voor de bevruchting plaats, dus bij de vorming van de gameten. Bij deze gametische meiose is er geen sprake meer van afwisseling van kernfasen. Voorbeelden zijn te vinden bij verschillende algen van de stammen Heterokontophyta en Groenwieren (Chlorophyta), evenals bij de schimmels, waterschimmels en enkele Ascomycota. Een organisme met een dergelijke cyclus wordt diplont genoemd.

  Zie Diplohaplont voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Bij veel organismen treedt de meiose op ongeveer in het midden van de cyclus, waarbij de sporen (die hier ook wel meiosporen heten) het onmiddellijke product zijn. Bij deze intermediaire of sporische meiose is er een afwisseling van een diploïde en een haploïde fase. Organismen met een dergelijke cyclus zijn diplohaplont.

Van dit type cyclus zijn er talloze voorbeelden, zoals veel algen (onder andere Heterokontophyta, Groenwieren, alle roodwieren) en alle Embryophyta zoals mossen en vaatplanten (zoals varens en zaadplanten). Bij de soorten met een diplohaplofasische cyclus is een grote variatie aan typen generatiewisseling, zoals:

• monogenetische cyclus (enkele groenwieren)
• digenetische cyclus
  • isomorfe digenetische cyclus (veel bruinwieren, groenwieren en schimmels)
  • heteromorfe digenetische cyclus met dominante gametofyt (bruinwieren, groenwieren, roodwieren en mossen s.l.)
  • heteromorfe digenetische cyclus met dominante sporofyt (bruinwieren, groenwieren, slijmzwammen, alle vaatplanten)
• trigenetische cyclus (roodwieren en schimmels als ascomyceten en basidiomyceten)

Bij de trigenetische cyclus van roodwieren bestaat de diploïde fase opeenvolgend uit:

• de carposporofyt (die door mitose de carposporen vormt), en
• de meiosporofyt (die door reductiedeling de meiosporen vormt).

Het samenvattende overzicht laat het verband zien tussen de kernfasewisseling en de generatiewisseling. Om de typen kernfasewisseling aan te geven zijn er verschillende terminologieën, afhankelijk van het centraal gestelde verschijnsel: het type meiose, de aard van de levenscyclus of van het type organisme. Bij de generatiewisseling staan het aantal (een, twee of drie) en de onderverdeling in typen van generaties centraal.

Voorbeelden toepassing van het schema:

• De meeste planten zijn digenetische diplohaplonten (= haplodiplonten). Dit zijn organismen met een diplohaplofasische (= heterofasische) levenscyclus met afwisseling van een haplofase en een diplofase, met sporische (= intermediaire) meiose en met een isomorfe of een heteromorfe generatiewisseling.
• Veel dieren zijn monogenetische diplonten. Dit zijn organismen met een diplofasische levenscyclus (met alleen een diplofase), met een gametische meiose en met slechts een generatie (dus geen generatiewisseling).

 

 

Bij levermossen, mossen en hauwmossen, die alle behoren tot de Embryophyta (landplanten), is de haploïde gametofyt de dominante fase. De mossen hebben bebladerde stengels, evenals een groep levermossen. De hauwmossen zijn thalleus, evenals de overige niet-bebladerde levermossen.

De gametofyt is het haploïde mosplantjes, dat kan fotosynthetiseren en zelfstandig leeft. De mannelijke en de vrouwelijke voortplantingsorganen worden in veel gevallen op dezelfde plant gevormd ('eenhuizig'), maar in andere gevallen zijn de planten van mannelijk of vrouwelijk ('tweehuizig'). De vrouwelijke voortplantingsorganen zijn de archegonia waar de eicellen worden gevormd en de mannelijke zijn de antheridia waar de zaadcellen worden gevormd. Onder vochtige omstandigheden (bijvoorbeeld tijdens regen met het spatwater) kunnen zaadcellen uit het antheridium naar de eicel in het archegonium zwemmen en vindt de bevruchting plaats, waarbij een diploïde zygote wordt gevormd.

Het embryo dat zich binnen het archegonium uit de zygote begint te vormen, wordt beschermd en gevoed door de gametofyt. Het embryo ontwikkelt zich tot een sporofyt dat leeft ten koste van de gametofyt. De sporofyt heeft meestal een kapselsteel (seta, ontbreekt bij hauwmossen) met één eindstandig sporangium (sporogoon, sporendoosje, kapsel of theca). Het sporangium is bij bladmossen vaak afgedekt met dekseltje en heeft op de kapselmond vaak een gecompliceerd gebouwde rand met peristoomtanden die het uitstrooien van de sporen regelen. Bij mossen is soms nog een restant van het archegonium op het sporangium te vinden: een huikje. Bij levermossen opent het kapsel met vier tanden. Bij hauwmossen ontstaan er enkele spleten in het kapsel.

In het sporangium worden door meiose een groot aantal haploïde, gewoonlijk gelijkvormige sporen gevormd. Uit een spore groeit een (meestal) vertakt draadvormige voorkiem, het protonema. Op het protonema groeien de talrijke nieuwe mosplantjes. Gewoonlijk is het protonema vergankelijk, maar bij enkele soorten leeft het langer en heeft het een functie bij de fotosynthese.

Er is slecht één enkel individu, dat bestaat uit de gametofyt en de sporofyt, omdat de sporofyt "parasiteert" op de mosplant en er volledig afhankelijk van is.

In het schema staat de gametofyt met vette hoofdletters om aan te geven dat deze generatie dominant is.

 

Bij de Lycopodiopsida (wolfsklauwen) en Polypodiopsida (varens), die eveneens behoren tot de Embryophyta, is de diploïde sporofyt (de varenplant) de dominante fase. De diplobionten hebben twee zelfstandige, elkaar afwisselende generaties. De sporofyt wordt dan ook meestal de 'varenplant' genoemd; de gametofyt is vaak onopvallend en soms moeilijk herkenbaar in het veld.

Bij de Lycopodiopsida (wolfsklauwen) zitten de sporangia elk op een 'stegofyl'. Stegofyllen onderscheiden zich van de gewone 'blaadjes' (microfyllen) en staan gewoonlijk gegroepeerd in een aar of strobilus. Veel groepen zijn isospoor (zoals Lycopodium, maar enkele groepen zijn heterospoor, zoals Selaginella.

 

Volgroeide Polypodiopsida (varens) bezitten aan de onderzijde van de uitgegroeide, soms gespecialiseerde vruchtbare bladeren (sporofyllen de sori of "sporenhoopjes" met sporangiën (sporendoosjes).^[10] Bij verschillende soorten onderscheiden deze 'fertiele' sporofyllen zich van de gewone 'steriele' bladeren (trofofyllen) in vorm en grootte. Bij andere soorten bevinden zich de bladdelen met en zonder sporendoosjes op dezelfde bladen en is er geen differentiatie.

In de sporendoosjes ontstaan door meiose of reductiedeling de eencellige, haploïde sporen. De meeste varens zijn isospoor: alle sporen zijn van gelijke vorm. Een uitzondering is er bijvoorbeeld bij Equisetum dat een lichte vorm van heterosporie vertoont.

Een spore groeit uit tot een zelfstandig levende prothallium of voorkiem, bij varens in de vorm van een hartvormig blaadje. De prothallia groeien gewoonlijk of wat vochtige plaatsen. Aan de onderkant worden de voortplantingsorganen gevormd: de archegonia en de antheridia.

Onder vochtige omstandigheden zwemt de zaadcel uit het antheridium naar de eicel in het archegonium en vindt daar de bevruchting plaats. Uit de diploïde zygote (bevruchte eicel) groeit het embryo van een nieuwe varenplant. Deze varenplant zit eerst vastgehecht op de voorkiem en vormt al snel wortels voor een zelfstandige groei.

Mossen en varens hebben een sterk overeenkomende generatiewisseling, maar bij de mossen domineert de gametofyt (de mosplant) en parasiteert de sporofyt op de gametofyt; bij de varens domineert de sporofyt (de varenplant) en zijn beide generaties min of meer onafhankelijk. Bij varens is er een afwisseling van individuen die twee duidelijk van elkaar verschillende generaties vertegenwoordigen: het prothallium en de dominante varenplant.

Bij sommige varengroepen, zoals de Salviniales en Selaginella, ontwikkelt de vrouwelijke prothallium zich slechts binnen de wand van de spore en komt niet meer tevoorschijn, hoogstens nog enkele rizoïden.

In het schema staat de sporofyt met vette hoofdletters om aan te geven dat deze fase dominant is.

  Zie ook: Levenscyclus (zaadplanten).

De levenscyclus van zaadplanten wordt gewoonlijk anders beschreven dan hierboven in termen van kernfasewisseling en generatiewisseling. De levenscyclus bij zaadplanten wordt gerekend van zaad tot zaad.^{[11]:p.85-96.}

De zaden vormen de belangrijkste diasporen van de zaadplanten (naaktzadigen en bedektzadigen, die ook vruchten kunnen vormen). De verspreiding (disseminatie) van de zaden (en van de eenzadige vruchten) begint met het verlaten van de moederplant. Na een eventuele rusttoestand kiemt het zaad, terend op zijn reservestoffen, tot een kiemplant met een spruit en een worteltje. In het jeugdstadium ontwikkelen zich stengels en wortels, gaat de plant water en voedsel opnemen en fotosynthetiseren. Met een gewoonlijk sterke wordt het voortplantingsstadium bereikt en kan het zich vegetatief en/of generatief vermeerderen.

Afhankelijk van de soort, zal de plant zich eenmaal of vaker in zijn leven voortplanten. Hun levensduur varieert van een seizoen tot vele jaren, in extreme gevallen meer dan 1000 jaar.

Bij monocarpische planten of hapaxanten luidt de zaadvorming het afsterven van de plant in. Planten die meerdere malen kunnen bloeien en vruchtzetten zijn de overblijvende of polycarpische planten, ook wel pollakanten. Deze overblijvende planten kunnen zich veelal goed vegetatief vermeerderen. Het leven van dergelijke planten is echter bij veel soorten niet onbeperkt door verouderingsverschijnselen.

 

De sterk gereduceerde vrouwelijke gametofyt (macrogametofyt) van zaadplanten (bedektzadigen en naaktzadigen) is de embryozak. Deze bevindt zich binnen de zaadknop: het door een of twee integumenten omgeven macrosporangium dat hier "nucellus" heet. De vrouwelijke gametofyt vormt door celdeling een eicel.

De mannelijke gametofyt is de stuifmeelkorrel in het helmhokje van de meeldraad en wordt ook wel de microgametofyt genoemd. Zaadplanten vormen, met uitzondering van enkele naaktzadigen, geen vrij beweeglijke zaadcellen. Na kieming op de stempel vormt de stuifmeelkorrel onder andere twee generatieve kernen. Bij de bevruchting versmelt de kern van de eicel met een van de generatieve kernen en vormen zo een diploïde zygote. De eicel en generatieve cel hebben een enkele aantal chromosomen (n, haploïde), waardoor na versmelting van de kernen en de vorming van de zygote weer het dubbele aantal ontstaat (2n, diploïde). Ten slotte wordt in het zaad het embryo van de sporofyt gevormd.

Bij een heteromorfe sporische levenscyclus met dominante sporofyt is er slecht een individu, de plant (de gametofyten zijn microscopisch klein).

  Zie Afwisseling van individuen, Haplobiont en Diplobiont voor de hoofdartikelen over dit onderwerp.

In navolging van het onderzoek aan roodwieren door de Zweedse algoloog Svedelius is het ook mogelijk bij levenscycli onderscheid te maken tussen organismen op grond van de afwisseling van individuen: haplobionten en diplobionten.

Een haplobiont is een organisme waarbij de volledige levenscyclus zich binnen een enkel individu voltrekt.

Als haplobionten worden beschouwd de organismen met een monogenetische cyclus (sommige bruinwieren zoals Fucus, groenwieren zoals Spirogyra), die met een digenetische cyclus waarbij een van de generaties vastgehecht, parasitair leeft op de andere (alle mossen, levermossen, hauwmossen en zaadplanten) en die met trigenetische cyclus (veel roodwieren), waarbij de carposporofyt en de meiosporofyt leven op de gametofyt.

Een diplobiont is een organismen waarbij men in de levenscyclus twee verschillende individuen kan onderscheiden, die elk weer overeenkomen en één of met twee generaties.

Bij een digenetische cyclus komt elke generatie overeen met een individu. Een voorbeeld wordt gevormd door de varens, waar de diploïde sporofyt zich afwisselt met de kleine, haploïde gametofyt. Een ander voorbeeld wordt gevormd door het groenwier zeesla (Ulva lactuca). Dit zeewier heeft een vrijwel gelijkvormige haploïde en diploïde generatie. Bij een trigenetische cyclus, zoals die voorkomt bij vele roodwieren, leeft de carposporofyt op de gametofyt en leeft de meiosporofyt als een zelfstandig individu.

  Zie Metamorfose (biologie) en Gedaanteverwisseling voor de hoofdartikelen over dit onderwerp.

Bij dieren en bij enkele planten wordt de volledige cyclus wordt gevormd door één enkele generatie (zie monogenetische cyclus). Ook wordt hier wel (verwarrenderwijze) gesproken van generaties.

Metamorfose of gedaanteverwisseling is de afwisseling van gedaanten, zoals ei, larve en nimf. Veel geleedpotigen, amfibieën, weekdieren, kreeftachtigen, neteldieren, stekelhuidigen en manteldieren ondergaan een metamorfose, die meestal gepaard gaat met veranderingen in habitat en gedrag van het organisme.

•  
  Metamorfose bij Medusozoa (Cnidaria (neteldieren))
•  
  Metamorfose bij tweekleppigen.

Amfibieën komen uit het ei als een larve met uitwendige kieuwen. De ontwikkeling tot volwassen dier verloopt geleidelijk onder invloed van hormonen. Fysieke ontwikkeling en groei gaan hier samen.

  Zie Onvolledige gedaanteverwisseling en Volledige gedaanteverwisseling voor de hoofdartikelen over dit onderwerp.

Bij geleedpotigen, met name bij insecten, kunnen een onvolledige en een volledige gedaanteverwisseling worden onderscheiden.

  Zie Parasiet voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Bij de levenscyclus van parasitaire organismen worden op grond van de eventuele wisseling van gastheren en het moment van de geslachtelijke voortplanting verschillende typen levenscyclus onderscheiden:

• een directe of monogenetische levenscyclus is een levenscyclus met slechts een gastheer;
• een complexe of indirecte levenscyclus is een levenscyclus met meer dan een gastheer. Bij de digenetische levenscyclus zijn er afwisselend twee gastheren: een tussengastheer en een definitieve gastheer.
  • bij een intermediaire gastheer vindt er bij de betreffende tussengastheer hoogstens ongeslachtelijke voortplanting van de parasiet plaats
  • bij de definitieve of primaire gastheer vindt er bij de betreffende gastheer wel geslachtelijke voortplanting van de parasiet plaats.

Opvallend is dat hier dezelfde termen (monogenetisch en digenetisch) gebruikt worden als bij de generatiewisseling, maar met een geheel andere betekenis (zie monogenetische cyclus en digenetische cyclus).

Er is een grote variatie in de mate van gebondenheid aan, of specificiteit voor een bepaalde gastheer. Op grond daarvan worden onderscheiden: facultatieve parasieten, toevallige parasieten en obligate parasieten:

• Facultatieve parasieten kunnen hun levenscyclus ook volbrengen zonder een parasitair stadium.
• Toevallige parasieten kunnen ten koste van een gastheer leven, maar gaan daar gewoonlijk te gronde.
• Obligate parasieten kunnen daarentegen alleen als parasiet hun levenscyclus volbrengen. Men onderscheidt daarbij:
  • Homoxene of monoxene parasieten zijn specifiek voor slechts een soort gastheer;
  • Stenoxene parasieten parasiteren op een aantal nauw verwante soorten als gastheer;
  • Euryxene parasieten parasiteren op veel verschillende, niet-verwante soorten gastheren.

Op grond van de plaats, waar de parasieten zich bij de gastheer bevinden, onderscheidt men endo- en ectoparasieten:

• Endoparasieten bevinden zich binnen de gastheer, in de organen of zelfs binnen de cellen
• Ectoparasieten bevinden zich op de oppervlakte (huid, vacht, veren) van de gastheer

Op grond van de grootte van de parasieten onderscheidt men microparasieten en macroparasieten:^[13]

• Tot de microparasieten worden de virussen gerekend (virussen zijn altijd parasitair^[14]) en bacteriën, waarvan ook enkele groepen als Rickettsiae endoparasitair (in de gastheercellen) leven.
• De macroparasieten zijn groter, leven langer, en hebben ten minste een stadium van hun levenscyclus buiten de gastheer.

  Zie Levensfase voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Traditioneel worden er bij de mens veelal als levensfasen onderscheiden:

 baby → peuter → kleuter → schoolkind → puber → adolescent → volwassene → oudere → bejaarde 

Ook andere, soms meer gedetaillerde indelingen zijn mogelijk.