Folliculogenese

De belangrijkste functie van de follikel is de ondersteuning van de oöcyt. Vanaf de geboorte bevatten de eierstokken van de vrouw een aantal onrijpe, primordiale follikels. In deze follikels zitten onrijpe primaire oöcyten. Een groepje follikels begint aan de folliculogenese en volgen een groeipatroon dat ofwel leidt tot de dood of in een ovulatie (eisprong), waarbij de oöcyt uit de follikel vrij komt.

 

In de loop van ruwweg een jaar ondergaat de primordiale follikel een serie van kritische veranderingen, zowel histologisch als hormonaal. De primordiale follikel bestaat uit een door afgeplatte granulosacellen omgeven oöcyt. Bij de intermediaire follikel zijn de afgeplatte granulosacellen kubusachtig geworden. Als de oöcyt is omgeven door één cellaag van kubisachtige granulosacellen wordt van een primaire follikel gesproken. Na de vorming van een tweede laag kubisachtige granulosacellen heet het een secundaire follikel en neemt de oöcyt in grootte toe. In de grootste secundaire follikels verschijnt tussen de oöcyt en de granulosacellen een zona pellucida die bestaat uit een door de oöcyt zelf aangemaakt laagje glycoproteïnen. De cellen uit het bindweefselstroma rondom de follikels gaan afplatten en een georganiseerde laag rondom de follikel vormen, de theca. Er ontstaan vervolgens twee lagen, de theca interna en de theca externa. Ze worden afhankelijk van de door het gastheerlichaam geproduceerde hormonen en krijgen een flinke toename in groeisnelheid. Na twee derde jaar ontstaat de tertiaire of antrale follikel (folliculair antrum). Er wordt van een antrale follikel gesproken vanaf het moment dat in het centrum, tussen de granulosacellen, een ruimte ontstaat gevuld met folliculair vocht. De oöcyt heeft nu zijn uiteindelijke grootte bereikt en gaat excentrisch liggen, omgeven door een krans van granulosacellen, de cumulus oophorus. De thecacellen en granulosacellen zijn onderling verbonden door gap junctions. Gap junctions vormen kanalen door de celmembraan heen waardoor selectief stoffen kunnen worden getransporteerd. Dezelfde intercellulaire verbindingen bestaan tussen de granulosacellen van de cumulus oophorus en de oöcyt.

Na iets meer dan tien dagen voor het einde zijn de meeste tot de oorspronkelijk groep behorende follikels afgebroken in een proces van atresie (afbraak). De overblijvende follikels komen in de menstruatiecyclus, waarna er uiteindelijk één follikel overblijft. Dit follikel, de preovulatoire follikel, barst uit de oöcyt, dat sindsdien is uitgegroeid tot een secundaire oöcyt, waarna de folliculogenese eindigt.

Het begin van atresie is pas te zien bij de grotere follikels. Kenmerken van atresie zijn een vroegtijdige uitbarsting van de follikel uit de oöcyt. Het terugtrekken en verdwijnen van de granulosacellen en het uit elkaar vallen van de cumulus oophorus. Vervolgens het in grootte toenemen van de thecacellen en omvorming tot interstitieel weefsel. Vervolgens verschijnen de pycnotische lichaampjes. Deze ontstaan doordat het chromatine in de kern condenseert. Aan het eind van de atresie komen fibroblasten in de folliculaire holte en verdwijnt het interstitieel weefsel. Wat overblijft is de zona pellucida, maar ook een gedegenereerde oöcyt kan overblijven.

• Foto van de cumulus oophorus van de University of Boston