Tumbuhan karnivor

Tumbuhan karnivor atau tumbuhan maging^[4] ialah tumbuhan yang mendapat sedikit atau sebahagian besar nutrien mereka (tetapi bukan tenaga) dengan memerangkap dan memakan haiwan atau protozoa, biasanya serangga dan artropod lain. Tumbuh-tumbuhan karnivor menyesuaikan diri dengan tumbuh di tempat yang terdapat banyak cahaya dan tanah yang kurang dengan nutrien, terutama nitrogen, seperti bencah berasid.^[5] Charles Darwin menulis buku tertajuk Insectivorous Plants, yang pertama seumpamanya mengenai tumbuh-tumbuhan karnivor, pada 1875.^[6][5]

Tumbuhan ini dipanggil karnivor kerana kebolehannya menangkap haiwan. Terdapat lebih 12 genus dalam lima famili. Ini termasuk 583 spesies yang menarik perhatian dan memerangkap mangsanya, menghasilkan enzim yang menghadam, dan menggunakan nutriennya.^[7][8] Selain ini terdapat lebih 300 spesies dalam sesetengah genus yang menunjukkan beberapa tetapi tidak semua ciri-ciri tersebut.

Tumbuhan dianggap maging sekiranya ia mempunyai lima ciri berikut:^[9]

1. menangkap mangsa dalam perangkap
2. membunuh mangsa yang tertangkap
3. mencerna mangsa yang tertangkap
4. menyerap nutrien dari mangsa yang dibunuh atau dicerna
5. menggunakan nutrien tersebut untuk tumbuh dan membesar.

Ciri-ciri lain termasuklah tarikan dan penahanan mangsanya.^[9]

Empat mekanisme perangkap yang dasar ditemukan pada tumbuhan maging.^[10]

1. Perangkap serling (periuk kera) memerangkap mangsa dalam daun gulung yang mengandungi takungan enzim pencernaan atau bakteria.
2. Perangkap kertas pasir menggunakan musilaj lekit.
3. Perangkap sentap menggunakan pergerakan daun yang pantas.
4. Perangkap pundi menyedut mangsa masuk dengan pundi yang menghasilkan vakum dalaman.
5. Perangkap bubu bekara, turut disebut "perangkap belut", menggunakan rerambut yang meruncing ke dalam untuk memaksa mangsa bergerak ke arah organ pencernaan.

Perangkap ini boleh jadi aktif atau pasif bergantung pada pergerakan mana yang membantu menangkap mangsa. Contohnya, Triphyophyllum adalah kertas lalat pasif yang merembeskan musilaj, namun daunnya tidak tumbuh atau bergerak untuk bergerak balas menangkap mangsa. Sementara itu, sundew (telinga ayam) adalah perangkap kertas lalat aktif yang daunnya mengalami pertumbuhan asid yang pantas, iaitu pengembangan pada sel persendirian bila terdedah dengan pembahagian sel. Pertumbuhan asid yang pantas membenarkan sesungut sundew membengkok, membantu penahanan dan pencernaan mangsa.^[11]

Dicirikan dengan kebuk dalaman, perangkap serling dikatakan telah berevolusi paling tidak enam kali.^[7] Penyesuaian ini ditemukan dalam keluarga Sarraceniaceae (Darlingtonia, Heliamphora, Sarracenia),  Nepenthaceae (Nepenthes), dan Cephalotaceae (Cephalotus). Dalam keluarga Bromeliaceae, morfologi periuk dan kemagingannya pula berevolusi dua kali (Brocchinia dan Catopsis).^[7] Oleh kerana keluarga ini tidak berkongsi moyang yang sama yang turut mempunyai morfologi perangkap serling, periuk kera maging ini adalah contoh evolusi menumpu.

Perangkap serling berperangkap pasif menarik perhatian mangsa dengan habuan madu bunga yang dirembes oleh peristom dan corakan antosianin terang bak bunga di dalam periuk. Lapisan pada kebanyakan periuk kera dilitupi dengan salutan emping berlilin longgar yang licin terhadap serangga, membuatkan ia jatuh ke dalam periuk. Setelah berada di dalam struktur periuk, enzim pencernaan atau spesies mutual akan menghancurkan mangsa ke bentuk yang terserap oleh tumbuhan.^[12][13] Air pun boleh terperangkap dalam periuk ini, membangun habitat untuk flora dan fauna lain. Jenis jasad air ini dipanggil fitotelma.

Periuk kera teringkas mungkin adalah yang ada pada Heliamphora iaitu 'periuk kera rawang'. Dalam genus ini, perangkapnya jelas terbit daripada daun gulung ringkas yang birainya telah direkatkan bersama. Tumbuhan ini hidup di kawasan yang hujannya tinggi di Amerika Selatan seperti di Gunung Roraima dan dengan itu, mendapat masalah dalam memastikan periuknya tidak melimpah. Untuk mengurangkan masalah ini, pemilihan semula jadi menyokong evolusi limpahan menyamai dengan yang ada pada singki bilik mandi—celahan kecil pada birai daun terkancingnya membenarkan air lebihan mengalir keluar dari periuk.^[14]

Dalam genus Sarracenia, masalah limpahan periuk diselesaikan dengan adanya tudung, yang pada dasarnya adalah anak daun kembang yang menutup bukaan tabung daun gulung itu dan melindunginya daripada hujan. Kemungkinan disebabkan oleh kekalisan pada air yang dipertingkat ini, spesies Sarracenia merembes enzim semacam protease dan fosfatase ke dalam cairan pencernaan di dasar periuk; kebanyakan Heliamphora bergantung hanya pada pencernaan oleh bakteria, dengan pengecualian spesies tunggal, Heliamphora tatei, yang mengeluarkan enzim pencernaan. Enzim ini mencerna protein dan asid nukleik pada mangsa lalu melepaskan asid amino dan ion fosfat, yang akan tumbuhan serap. Setidaknya pada satu spesies iaitu Sarracenia flava, habuan madu bunganya dibubuh koniina iaitu alkaloid beracun yang turut ditemukan pada hemlock, yang boleh meningkatkan kecekapan perangkap dengan memabukkan mangsa.^[15]

Darlingtonia californica iaitu 'pokok tedung', mempunyai penyesuaian yang turut ditemukan pada Sarracenia psittacina dan pada takat yang lebih kecil, Sarracenia minor: tudungnya bak belon dan hampir merekatkan bukaan pada tabung. Kebuk bak belon ini dilubangi dengan areolae iaitu tompok bebas klorofil yang cahaya boleh tembusi. Serangga, kebanyakannya semut, memasuki kebuk melalui bukaan di bawah belon. Setelah di dalam, ia akan memenatkan dirinya sendiri melarikan diri melalui jalan keluar yang salah ini, sehingga langsung jatuh ke tabung. Laluan masuk mangsa dipertingkat dengan adanya "ekor ikan" iaitu lelidah tudung yang mana memberikan tumbuhan ini nama. Sesetengah anak benih spesies Sarracenia mempunyai lelidah tudung menggantung yang panjang; dengan itu, Darlingtonia  menggambarkan contoh neotoni.

Kumpulan besar periuk kera yang kedua ialah pokok 'periuk kera tropika' atau kantung semar dalam genus Nepenthes. Dalam seratus ke atas spesies dalam genus ini, periuknya muncul di hujung sulur paut yang tumbuh atas pemanjangan tulang daunnya. Kebanyakan spesies menangkap serangga, sungguhpun satunya yang lebih besar, Nepenthes rajah, pun sering menjamah reptilia dan mamalia kecil. Nepenthes bicalcarata pula mempunyai dua tanduk tajam yang menjulur daripada pangkal tudung di atas jalan masuk ke periuknya. Ia tampaknya membantu menarik serangga ke kedudukan berbahaya di atas mulut periuk, di mana ia boleh hilang langkah dan jatuh ke cairan di dalamnya.^[16]

Perangkap serling berevolusi dengan bebas setidaknya pada dua kumpulan lain. Periuk kera Albany, Cephalotus follicularis ialah periuk kera kecil dari Barat Australia, dengan periuk macam mokasin. Bibir bukaan periuknya (peristom) sangat jelas (kededuanya merembes madu bunga) dan menyediakan unjuran duri pada bukaan, menghalang serangga yang terperangkap memanjat keluar.

Pemaging terakhir dengan perangkap bak serling adalah bromeliad Brocchinia reducta. Macam kebanyakan saudara bagi nanas, dasar daun berlilin yang tersusun ketat pada daun bak serling spesies ini membentuk guri. Pada kebanyakan bromeliad, air sedia terkumpul dalam gurian ini dan boleh menyediakan habitat bagi katak, serangga dan yang lebih terpakai pada tumbuhannya, bakteria diazotrof (pengikat nitrogen). Pada Brocchinia pula, gurian ini adalah perangkap serangga telah mengkhusus, dengan lapisan berlilin longgar dan populasi bakteria pencernaan.

Perangkap kertas lalat menggunakan musilaj atau gam. Daun perangkap kertas lalat tertabur dengan kelenjar perembes musilaj, yang boleh jadi pendek (macam pada butterwort), atau panjang dan bergerak (macam pada kebanyakan sundew). Kertas lalat ini telah berevolusi dengan bebas paling tidak lima kali. Terdapat bukti yang sesetengah klad perangkap kertas lalat berevolusi daripada perangkap dengan morfologi yang lebih rumit semacam periuk.^[17]

Dalam genus Pinguicula, kelenjar musilaj agak pendek (sesil), dan daunnya, lagikan bersinar (memberi genus itu nama umum butterwort), tidak pun tampak maging. Namun, ini memperlihatkan kebenaran yang daunnya perangkap bagi serangga terbang kecil (semacam agas kulat) yang sangat berkesan, dan permukaannya bertindak balas pada mangsa dengan pertumbuhan yang agak pantas. Pertumbuhan tigmotropik ini boleh melibatkan penggulungan lai daun (untuk mengelakkan hujan memercik mangsa jatuh dari permukaan daun), atau mencekungkan permukaan daun di bawah mangsa membentuk lekuk pencernaan yang cetek.

Genus sundew (Drosera) terdiri daripada lebih 100 spesies kertas lalat aktif yang kelenjar musilajnya tumbuh di hujung sesungut panjang, yang selalunya tumbuh pada cepat untuk gerak balas dengan mangsanya (tigmotropisme) bagi membantu proses memerangkap. Sesungut D. burmanii mampu bengkok 180° dalam seminit ke atas. Sundew ini sangat kosmopolitan dan ditemukan di seluruh benua kecuali di tanah besar Antartika. Ia paling rencam di Australia iaitu rumah subkumpulan besar sundew kerdil semacam D. pygmaea dan sebilangan sundew berumbi semacam D. peltata, yang membentuk umbi yang akan menghabiskan musim panas sepanjang bulan kemarau. Spesies ini sangat bergantung pada sumber nitrogen serangga memandangkan ia selalunya kekurangan enzim nitrat reductase, yang kebanyakan tumbuhan mahukan untuk memesrakan nitrat dalam tanah ke bentuk organik.

Perangkap sentap aktif yang hanya ada dua—perangkap lalat venus (Dionaea muscipula) dan pokok kincir air (Aldrovanda vesiculosa)— mempunyai moyang bersama dengan penyesuaian perangkap sentap, yang telah berevolusi daripada keturunan moyang yang menggunakan perangkap kertas lalat.^[18] Mekanisme perangkapnya turut disebut "perangkap tikus", "perangkap beruang" atau "perangkap orang", berdasarkan bentuk dan pergerakan pantasnya. Namun, istilah perangkap sentap yang diutamakan sebagai gelaran lainnya adalah mengelirukan, lagi-lagi melibatkan mangsa yang dimaksudkan. Aldrovanda ialah tumbuhan airan dan mengkhusus dalam menangkap invetebrata kecil; Dionaea pula tumbuhan daratan dan menangkap beraneka atropoda, termasuk lelabah.^[19]

Perangakap ini sangat menyama, dengan daun yang keratan hujungnya terbelah menjadi dua cuping lalu berengsel di sepanjang tulang daun. Rerambut pemicu (tiga pada setiap cuping Dionaea muscipula, lebih banyak pula  pada Aldrovanda) di dalam cuping perangkapnya peka sentuhan. Apabila rerambut pemicu membengkok, tembok saluran ion regangan di dalam selaput sel di pangkal rerambut pemicu terbuka, menghasilkan keupayaan tindakan yang merambat ke sel di dalam tulangnya.^[20] Sel ini bertindak balas dengan mengepam keluar ion, yang sama ada membuat air mengalir secara osmosis (melanggar sel tulang daun) atau menyebabkan pertumbuhan asid pantas.^[21] Mekanisme ini masih dibahas, tapi dalam kes mana pun, perubahan pada bentuk sel di dalam tulangnya, yang disokong oleh tekanan, membenarkan cuping tersentap,^[20] membingkas dengan pantas daripada cembung ke cekung,^[22] lalu membenamkan mangsanya. Keseluruhan proses ini mengambil masa kurang satu detik. Pada perangkap lalat Venus, penutupan yang bertindak balas pada titisan hujan dan serpihan yang tertiup masuk dihalang oleh daun melalui ingatan ringkas: untuk cuping tertutup, dua rangsangan diperlukan dalam jarak 0.5 hingga 30 detik.^[23][24] Menurut kajian terkini, molekul kalsium bergerak secara dinamik di dalam sel daun tumbuhan apabila tumbuhan maging menyentuh mangsa hidup. Perubahan aras kalsium membuatkan daun bergerak untuk menangkap mangsa, tampaknya dengan melepaskan hormon terkait pertahanan.^[25]

Sentapan daun ini adalah kejadian tigmonasti (gerakan tanpa arahan yang bergerak balas pada sentuhan). Rangsangan pada permukaan dalam cuping daripada serangga yang meronta membuatkan cuping tertutup lebih ketat (tigmotropisme), merekatkan cupingnya dengan kedap dan membentuk perut di mana pencernaan berlaku dalam tempoh satu ke dua minggu. Sekali proses ini dipicu, ia tidak boleh diundur dan memerlukan lebih banyak rangsangan untuk memicu langkah seterusnya. Daun hanya terpakai untuk tiga ke empat kali sebelum ia jadi tidak bergerak balas terhadap rangsangan, bergantung pada keadaan pertumbuhan.

Perangkap pundi hanya ada pada Utricularia atau pokok tangki. Pundinya (vesiculae) mengepam ion keluar dari dalam. Air bergerak secara osmosis, menghasilkan vakum separa di dalam pundi. Pundi ini ada bukaan kecil yang direkat oleh pintu berengsel. Pada spesies air, pintu itu ada sepasang rerambut pemicu panjang. Invetebrata air macam Daphnia menyentuh rerambut ini dan mengubah bentuk pintu melalui tindakan tuas lalu melepaskan vakumnya. Invetebrata tersedut masuk ke pundi di mana ia akan dicerna. Banyak spesies Utricularia (macam U. sandersonii) yang daratan, tumbuh di tanih bertakung, dan mekanisme perangkapnya dipicu dengan cara yang sedikit berlainan. Pokok tangki ini tiada akar namun spesies daratan ada batang penambat menyamai akar. Pokok tangki air iklim sederhana selalunya mati kembali menjadi turion yang rehat sepanjang bulan musim sejuk, dan U. macrorhiza pula mengawal atur bilangan pundi yang ia keluarkan selaku tindak balas terhadap kandungan nutrien habitat lazimnya.^[14]

Perangkap bubu bekara (atau bubu udang karang) ialah kebuk yang senang dimasuki, dan jalan keluarnya sama ada sukar ditemukan atau dihalang oleh bulu kejur yang meruncing ke dalam. Bubu bekara ini mekanisme perangkap pada Genlisea iaitu 'pokok skru gabus'. Tumbuhan ini tampaknya mengkhusus dengan protozoa air. Daun terubah suainya yang berbentuk Y membenarkan mangsa masuk namun tidak boleh keluar. Rerambut yang meruncing ke dalam memaksa mangsa bergerak pada arah tertentu. Mangsa yang masuk ke jalan berpilin yang melingkar di sekeliling dua lengan atasnya dipaksa bergerak tanpa disekat ke arah perut di lengan Y bawahnya, dimana ia akan dicerna. Pergerakan mangsa pun dikatakan dipergalak oleh pergerakan air di sepanjang perangkap, yang terhasil dengan cara yang sama dengan vakum perangkap pundi, dan mungkin secara evolusi berkait dengannya.

Selain Genlisea, gambaran ciri-ciri perangkap bubu bekara boleh dilihat pada Sarracenia psittacina, Darlingtonia californica, dan, yang sesetengah ahli hortikultur pertikai, Nepenthes aristolochioides.

Pengelasan bagi kesemua tumbuhan berbunganya sekarang ini sesuatu yang berubah-ubah. Dalam sistem Cronquist, Droseraceae dan Nepenthaceae ditempatkan dalam order Nepenthales, setangkup jejari bunganya dan perangkap serangga yang kepunyaannya.  Sarraceniaceae sama ada dalam Nepenthales, atau dalam order tersendiri, Sarraceniales. Byblidaceae, Cephalotaceae, dan Roridulaceae ditempatkan dalam Saxifragales; dan Lentibulariaceae dalam Scrophulariales (sekarang digolong dalam Lamiales^[26]).

Dalam pengelasan yang lebih moden, macam dalam Kumpulan Filogeni Angiosperma, keluarganya dikekalkan, namun ia telah diulangagihkan ke beberapa order yang sangat berlainan. Ia turut dicadangkan yang Drosophyllum ini dianggap dalam keluarga monotaip selain daripada Droseraceae yang berbaki, agaknya lebih bersekutu rapat dengan Dioncophyllaceae. Cadangan terkini ditunjukkan di bawah (hanya genus maging disenaraikan):

• Asterales (order bunga matahari dan daisi)
  • Stylidiaceae
    • Stylidium (triggerplant, maging pinggiran)
• Caryophyllales, (order teluki)
  • Dioncophyllaceae
    • Triphyophyllum (akaran tropika)
  • Drosophyllaceae
    • Drosophyllum (tusam Portuguese dewy)
  • Droseraceae (keluarga sundew)
    • Aldrovanda (pokok kincir air)
    • Dionaea (perangkap lalat Venus)
    • Drosera (sundew)
    • †Droserapollis
    • †Droserapites
    • †Droseridites
    • †Fischeripollis
    • †Saxonipollis
  • Nepenthaceae (keluarga periuk kera tropika)
    • Nepenthes (periuk kera tropika dan kantung semar, termasuk Anurosperma)
• Ericales (kelurga heather)
  • Roridulaceae
    • Roridula (maging pinggiran)
  • Sarraceniaceae (keluarga periuk kera trumpet)
    • Sarracenia (periuk kera trumpet Amerika Utara)
    • Darlingtonia (pokok tedung)
    • Heliamphora (periuk kera rawa)
• Lamiales (order pudina)
  • Byblidaceae
    • Byblis (pokok pelangi)
  • Lentibulariaceae (keluarga pokok tangki)
    • Pinguicula (butterwort)
    • Genlisea (pokok skru gabus)
    • Utricularia (pokok tangki, termasuk genus lapuk Polypompholyx iaitu fairy apron atau pink petticoat, dan Biovularia)
  • Martyniaceae (maging pinggiran, berkait dengan lenga)
    • Ibicella
  • Plantaginaceae (keluarga daun senduk)
    • Philcoxia (genus maging baru yang memakan nematoda).
• Oxalidales (order sikap dada)
  • Cephalotus (periuk kera Albany)

• Alismatales (genus paku rawan)
  • Tofieldiaceae
    • Triantha occidentalis^[27]
• Poales (order rumput)
  • Bromeliaceae (keluarga nanas atau bromeliad)
    • Brocchinia (bromeliad daratan)
    • Catopsis (maging pinggiran)
  • Eriocaulaceae (keluarga pipewort)
    • Paepalanthus bromelioides (maging pinggiran)

• Tumbuhan protokarnivor, atau tumbuhan maging pinggiran
• Bunga busuk, tumbuhan dengan bunga berbau busuk