Nyctitheriidae

Questi animali avevano solitamente la taglia degli attuali toporagni, e probabilmente anche l'aspetto doveva essere simile. Come altri lipotifli primitivi, i nittiteri avevano una formula dentaria inferiore con tre incisivi, un canino, quattro premolari e tre molari. La dentatura dei nittiteri era caratterizzata da incisivi inferiori multilobati, premolari inferiori allungati, ma semplici (con l'eccezione del quarto premolare, simile a un molare), e molari inferiori con un paraconide basso, protoconide e metaconide alti, e un bacino del talonide ampio e dotato di un ipoconide acuto (Robinson, 1968; Krishtalka, 1976; Sigé, 1976).

I trigonidi dei molari inferiori erano leggermente più elevati e le cuspidi erano un po' più acute rispetto a quelli degli erinaceomorfi primitivi. I molari superiori dei nittiteri più primitivi (come Leptacodon) avevano un pattern tribosfenico piuttosto generalizzato, con tre cuspidi principali, piccoli conuli e un cingolo posterolinguale con un piccolo ipocono. I generi più derivati, come Nyctitherium e gli europei Saturninia e Amphidozotherium, possedevano un grande lobo posterolinguale con un ipocono.

Altri caratteri derivati presenti in alcuni nittiteri erano la presenza di un quarto premolare pienamente molarizzato (in Ceutholestes) e un ectolofo a forma di W sui molari superiori (in Pontifactor). Sulla base di queste caratteristiche, Ceutholestes è stato posto in una famiglia a sé stante (Rose e Gingerich, 1987) e Pontifactor è stato considerato un possibile pipistrello arcaico (Gingerich, 1987), ma è probabile che questi due generi fossero nittiteri specializzati.

I nittiteridi (il cui nome significa "bestie della notte") sono noti principalmente attraverso la loro dentatura, e gran parte delle forme sono state rinvenute nel Paleocene/Eocene del Nordamerica. In Europa vi furono alcuni generi sopravvissuti nell'Oligocene, mentre resti frammentari indicano la presenza di nittiteri nel Paleocene e nell'Eocene inferiore dell'Asia centrale (Missiaen e Smith, 2005).

La famiglia Nyctitheriidae, istituita da George Gaylord Simpson nel 1928, è stata variamente attribuita agli erinaceomorfi (Robinson, 1968; Sigé, 1976) o ai soricomorfi (Butler, 1988). In effetti, i nittiteri assomigliano alle talpe e ai toporagni in alcuni dettagli della dentatura e della mandibola, e sono stati considerati il gruppo basale da cui sono derivati toporagni e talpe (Dawson e Krishtalka, 1984).

C'è anche chi ha messo in dubbio la loro appartenenza ai lipotifli e quindi agli insettivori: Hooker (2001) ha descritto ossa tarsali attribuite ai nittiteri che richiamano quelle degli scandenti e dei plesiadapiformi; ciò suggerirebbe un'appartenenza agli arconti. Ulteriori studi, basati sull'analisi di resti cranici e postcranici associati, ha indicato che i nittiteridi sarebbero a tutti gli effetti lipotifli arcaici e non euarconti, mentre un'altra famiglia di "insettivori" arcaici, gli adapisoriculidi, non sarebbe nemmeno da inserire nei veri placentali (Manz et al., 2015).

Di seguito è mostrato un cladogramma tratto da [https://www.mv.helsinki.fi/home/mhaaramo/metazoa/deuterostoma/chordata/synapsida/eutheria/insectivora/nyctitheriidae.html Mikko's Phylogeny Archive †NYCTITHERIIDAE]:

o †Nyctitheriidae Simpson, 1928a
  |?- †Ceutholestes dolosus Rose & Gingerich, 1987
  |?- †Jarvenia Nessov, 1987
  |?- †Limaconyssus habrus Gingerich, 1987
  |?-o †Plagioctenodon Bown, 1979
  |  |-- †P. krausae Bown, 1979
  |  `-- †P. savagei Bown & Schankler, 1982
  |?- †Praolestes nanus Matthew, Granger & Simpson, 1929 [also treated as anagalid or leptictid]
  |?- †Wyonycteris chalix Gingerich, 1987
  |?- †“Leptacodon” munusculum Simpson, 1935a
  |-- †Leptacodon tener Matthew & Granger, 1921 [genotype]
  |-- †“Leptacodon” pecki Jepsen, 1930
  `--+--o †Asionyctiinae Missiaen & Smith, 2005
     |  |-- †Bumbanius rarus Russell & Dashzeveg, 1986
     |  `--+-- †Asionyctia guoi Missiaen & Smith, 2005
     |     `--+-- †Oedolius perexiguus Russell & Dashzeveg, 1986
     |        |-- †Voltaia minuta Nessov, 1987
     |        `-- †Bayanulanius tenuis Meng, Zhai & Wyss, 1998
     `--o †Nyctitheriinae Simpson, 1928a sensu Missiaen & Smith, 2005
        |?- †Pontifactor bestiola West, 1974
        |?- †Remiculus Russell, 1964
        |?- †Scraeva hatherwoodensis Cray, 1973
        |--o †“Leptacodon” Matthew & Granger, 1921 [paraphyletic]
        |  |-- †L. catulus Krishtalka, 1976
        |  |-- †L. dormaalensis (Quinet, 1964)
        |  |-- †L. minutulus (Dorr, 1958)
        |  |-- †L. nascimentoi Estravís, 1996
        |  |-- †L. prosperpinae Van Valen, 1978
        |  `-- †L. rosei Gingerich, 1987
        `--+--o †Saturninia Stehlin, 1940
           |  |-- †S. carbonum Sigé & Storch, 2001
           |  `-- †S. gracilis Stehlin, 1940
           |--o †Nyctitherium Marsh, 1872 [Nyctilestes Marsh, 1872]
           |  |-- †N. celatum (Cope, 1875) [Anaptomorphus minimus Loomis, 1906]
           |  |-- †N. christopheri Krishtalka & Setoguchi, 1977
           |  |?- †N. dasypelix (Matthew, 1909)
           |  |?- †N. priscus
           |  |-- †N. robinsoni (Krishtalka & Setoguchi, 1977)
           |  |-- †N. serotinum (Marsh, 1872) [Nyctilestes serotinum Marsh, 1872; Entomacodon angustidens Marsh, 1872]
           |  `-- †N. velox Marsh, 1872 (type)
           `--+--o †Euronyctia Sigé, 1997
              |  |-- †E. belgica Smith, 2006
              |  |-- †E. montana Sigé, 1997
              |  `-- †E. saturninensis Smith, 2006
              `--o †Amphidozotheriina
                 |-- †Plagioctenoides microlestes Bown, 1979
                 |-- †Amphidozotherium cayluxi Filhol, 1877
                 |?- †Paradoxonycteris
                 `--o †Darbonetus Crochet, 1974
                    |-- †D. aubrelongensis Crochet, 1974
                    `-- †D. tuberi Crochet, 1995

È probabile che i nittiteri, data la dentatura, fossero animali tipicamente insettivori. Le ossa tarsali, in ogni caso, indicano che il piede poteva essere ruotato all'indietro, un'abilità tipica dei mammiferi arboricoli.

• Robinson, P. 1968. Nyctitheriidae (Mammalia, Insectivora) from the Bridger Formation of Wyoming. Contributions to Geology, University of Wyoming, 7:129–138.
• Krishtalka, L. 1976. North American Nyctitheriidae (Mammalia, Insectivora). Annals of Carnegie Museum, 46:7–28.
• Sigé, B. 1976. Insectivores primitifs de l’Eocène supérieur et Oligocène inférieur d’Europe occidentale. Nyctithériidés. Mémoires du Muséum National d’Histoire Naturelle, Sér. C, Sciences de la Terre 34:1–140.
• Dawson, M. R., and L. Krishtalka. 1984. Fossil history of the families of Recent mammals; pp. 11–57. In: S. Anderson and J. K. Jones, Jr. (eds.), Orders and Families of Recent Mammals of the World. John Wiley and Sons, New York.
• Butler, P.M. 1988. Phylogeny of the insectivores; pp. 117–141. In: M. J. Benton (ed.), The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volume 2: Mammals. Clarendon Press, Oxford.
• Hooker, J.J. 2001. Tarsals of the extinct insectivoran family Nyctitheriidae (Mammalia): Evidence for archontan relationships. Zoological Journal of the Linnean Society, 132:501–529.
• Missiaen, P. and Smith, T. 2005. A new Paleocene nyctitheriid insectivore from Inner Mongolia (China) and the origin of Asian nyctitheriids. Acta Palaeontologica Polonica, 50 (3): 513–522.
• Carly L. Manz; Jonathan I. Bloch (2015). Systematics and Phylogeny of Paleocene-Eocene Nyctitheriidae (Mammalia, Eulipotyphla?) with Description of a new Species from the Late Paleocene of the Clarks Fork Basin, Wyoming, USA. Journal of Mammalian Evolution, 22 (3): 307–342. doi:10.1007/s10914-014-9284-3.
• Carly L. Manz, Stephen G. B. Chester, Jonathan I. Bloch, Mary T. Silcox, Eric J. Sargis. 2015. New partial skeletons of Palaeocene Nyctitheriidae and evaluation of proposed euarchontan affinities, Published 14 January 2015.DOI: 10.1098/rsbl.2014.0911.
• Hooker, J. J. (2021). The Mammals of the Late Eocene – Early Oligocene Solent Group. Part 1, introduction and Euarchonta: Nyctitheriidae. Monographs of the Palaeontographical Society, 175 (659): 1–147. doi:10.1080/02693445.2021.1928440. S2CID 245133140.

• (EN) Nyctitheriidae, su Fossilworks.org.  

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