Canali semicircolari

I canali semicircolari sono posti posterosuperiormente al vestibolo, corrispondono a circa due terzi di circonferenza, un calibro di circa 0,8 mm e presentano lunghezze differenti^[2].

Tutti i canali semicircolari si aprono nell'utricolo presente nella cavità del vestibolo.

I canali posteriore ed anteriore sono perpendicolari al canale laterale ed ortogonali fra loro. Per via di questa proprietà, mentre i due canali laterali controlaterali giacciono sullo stesso piano, il canale posteriore di un lato è complanare con il canale superiore controlaterale, ma non con quello posteriore^[2].

 

Le ampolle dei canali semicircolari superiore e laterale sono irrorate dall'arteria vestibolare, mentre l'ampolla posteriore dall'arteria vestibolococleare entrambi rami terminali dall'arteria uditiva interna^[3].

I canali semicircolari sono drenati dalla vena dell'acquedotto del vestibolo^[4].

I vasi linfatici non sono presenti nei canali semicircolari, come in tutto il labirinto membranoso^[4].

I canali semicircolari sono raggiungibili dai nervi ampollare superiore, ampollare laterale e ampollare posteriore, tutti derivanti dal nervo vestibolare, ma i primi due originano dal suo ramo superiore mentre il terzo dal ramo inferiore^[5].

 

Come tutte le componenti dell'orecchio interno, i canali semicircolari presentano una componente ossea, parte del labirinto osseo e una membranosa, parte del labirinto membranoso^[1][6].

In entrambe le sue parti ogni canale presenta un'estremità detta braccio ampollare poiché termina con una dilatazione detta ampolla e l'estremità opposta chiamata braccio semplice. Il braccio semplice dei canali superiore e posteriore è in comune e viene chiamato braccio comune^[2].

Il canale semicircolare superiore è convesso in alto ed è perpendicolare all'asse maggiore della piramide del temporale sulla quale forma l'eminenza arcuata. L'ampolla si apre nella parte anterolaterale del vestibolo, mentre il braccio semplice confluisce insieme a quello del canale posteriore nel braccio comune che si apre nella parte anteromediale del vestibolo stesso. Il canale superiore di un lato è complanare con il canale posteriore controlaterale^[2].

Il canale semicircolare posteriore presenta una convessità rivolta indietro e lateralmente ed è parallelo all'asse maggiore della piramide. L'ampolla si apre nella parete posteroinferiore del vestibolo, mentre il braccio semplice confluisce insieme a quello del canale superiore nel braccio comune che si apre nella parte anteromediale del vestibolo. Il canale posteriore di un lato è complanare con il canale superiore controlaterale^[2].

Il canale semicircolare laterale presenta una convessità laterale ed è orizzontale. Le sue estremità si aprono nella parete superiore del vestibolo, l'ampolla lateralmente, mentre il braccio semplice medialmente^[2].

 

La parte membranosa dei canali è contenuta nella componente ossea che non occupano per intero, ma di cui riprendono la configurazione^[7]. Come il corrispettivo osseo, infatti, i canali membranosi si aprono con cinque orifizi nell'utricolo, una delle due vescicole presenti dentro la cavità vestibolare. Nelle ampolle sono presenti delle pieghe trasversali di forma semilunare, le creste ampollari o acustiche dove trovano posto le terminazioni nervose del nervo vestibolare.

 

 

La parete dei canali ripete la struttura comune al labirinto membranoso: una tonaca connettivale esterna e uno strato epiteliale interno che risulta cubico o pavimentoso semplice con zone in cui è specializzato nella recezione di stimoli cinetici. Tale apparato recettoriale, infatti, è presente sulle creste ampollari dove si rinvengono tre tipi di cellule: cellule di sostegno e cellule cigliate di tipi 1 e 2.

Le cellule di sostegno sono alte, prismatiche e più espanse nel lato basale dove si pongono in contatto fra loro, cosa che non accade nel versante apicale dove sono separate dalle cellule cigliate^[7].
Le cellule cigliate, presenti anche nella parete vestibolare, delle creste ampollari presentano i peli acustici all'interno di una formazione gelatinosa a forma di cupola, la cupola ampollare, che occupa l'intero volume dell'ampolla comportandosi come un diaframma gelatinoso^[7] che interrompe il lume dei canali.

Nelle creste ampollari, i chinocigli dei canali superiore e posteriore sono disposti in maniera opposta a quelli del canale laterale per via della disposizione su piani verticali dei primi due e su un piano orizzontale del secondo^[8].

Le cellule cigliate sono un particolare tipo di cellule recettoriali presenti sia nei canali semicircolari che nella cavità del vestibolo. Dal loro lato apicale emergono un chinociglio e decine di stereociglia di lunghezza decrescente mentre si allontanano dal chinociglio e tutte con la tipica organizzazione delle ciglia vibratili formata da una coppia di microtubuli centrali e nove coppie di microtubuli periferici attorno^[9]. Le stereociglia risultano unite tra loro grazie ad un materiale filamentoso che permette movimenti reciproci e che agli apici forma il tip-link necessario nella trasduzione dello stimolo meccanico in impulso nervoso^[9].

Le cellule di tipo 1 presentano una forma ampollare con una base ampia che accoglie il nucleo e un collo più stretto. Le terminazioni afferenti formano espansioni caliciformi che avvolgono la cellula e nella quale essa è accolta. La superficie esterna della terminazione è in contatto con terminazioni efferenti.
Le cellule di tipo 2 sono di forma cilindrica, presentano un fascetto cigliare complessivamente più corto e sono raggiunti da terminazioni afferenti ed efferenti che terminano con bottoni sinaptici e non presentano espansioni che avvolgono la cellula.

Entrambi i tipi di cellule non sono simmetriche, ma presentano una polarità dovuta alla presenza dell'unico chinociglio e alla lunghezza decrescente delle stereociglia solo da un lato di quest'ultimo. L'orientamento delle ciglia è determinante per la funzione che devono svolgere^[8].

Il vestibolo si sviluppa, come tutte le componenti dell'orecchio interno, dal placode acustico un ispessimento circolare ectodermico vicino alla vescicola rombencefalica che si forma verso la III settimana^[10]. Questa struttura, durante lo sviluppo, si divide in una parte utricolare e una parte sacculare da cui hanno origine tutte le componenti dell'apparato vestibolare^[10]. I canali anteriore e posteriore originano da un abbozzo comune nella parte utricolare, mentre quello laterale da un abbozzo separato nella parte sacculare^[10].

Tutti i recettori si sviluppano dall'epitelio otocistico che entra in rapporto con i prolungamenti periferici del ganglio vestibolococleare dal quale derivano poi i gangli vestibolare e cocleare separati^[10]. In particolare, le creste ampollari derivano dalla macula comune primordiale che si forma: dalla parte superiore nascono le creste ampollari dei canali anteriore e laterale, dalla parte inferiore nasce la cresta ampollare del canale posteriore^[10]. Dalla VII alla VIII settimana avvengono i fenomeni di differenziazione fra cellule di sostegno e sensitive^[10].

 

La funzione dei canali circolari è di rilevare le accelerazioni centripete dovute alla rotazione della testa^[11]. Tali apparati sono disposti simmetricamente l'uno rispetto all'altro e lavorano di concerto per la percezione dei movimenti e della posizione della testa e per stabilire i movimenti riflessi tra l'equilibrio del corpo e la fissità dello sguardo^[11].

La percezione è garantita dalla presenza della cupola nella quale sono impegnati i ciuffi apicali delle cellule sensitive^[11]: lo spostamento di questa in seguito a movimenti del liquido circostante causa delle deflessioni delle stereociglia che portano a cambiamenti del potenziale di membrana^[11]. Questi cambiamenti vengono percepiti dal cervello come un cambiamento di frequenza di scarica delle fibre afferenti del nervo vestibolare e tali informazioni vengono poi confrontate con segnali visivi o somatosensitivi che permettono di rilevare la posizione della testa^[11].

I tre canali sono orientati nei tre assi dello spazio e quindi riescono a percepire qualsiasi direzione di accelerazione. In più ogni canale reagisce in maniera sempre opposta rispetto al canale controlaterale e questo permette ai neuroni vestibolari che ricevono l'informazione da entrambi i lati della testa di confrontare i gradi di scarica delle afferenze e aumentare la sensibilità^[12].

 

 

Movimenti della cupola in seguito a rotazioni della testa

In particolare, nei canali semicircolari l'accelerazione angolare determina un flusso in direzione opposta dell'endolinfa che provoca una deflessione della cupola con conseguente percezione del movimento^[11].

Il flusso di endolinfa quando la testa si muove con velocità costante, a causa dell'attrito con le pareti del canale, prende presto la stessa velocità delle strutture circostanti e quindi cupola e fascetti ritornano alla posizione di riposo facendo sembrare che non ci si stia muovendo^[11][12]. Questa particolarità è possibile verificarla quando, bendati, si viene fatti girare su sé stessi: senza l'informazione visiva del movimento, l'apparato vestibolare non lo percepisce mentre si continua a ruotare.

Qualsiasi trasmissione nervosa dipende dal potenziale di membrana che viene modificato dalla composizione ionica presente a livello della membrana stessa^[11]. All'apice di ogni stereociglia sono presenti diversi canali ionici il cui grado di apertura può aumentare o diminuire in base al movimento delle stereociglia stesse: una deflessione verso la fila più alta provoca un aumento dell'apertura, mentre un movimento verso le file più basse ne provoca una riduzione^[11].

• Giuseppe Anastasi et al., Trattato di anatomia umana, volume III, Milano, Edi.Ermes, 2012, ISBN 88-7051-287-8.
• Keith Moore e T. V. N. Persaud, Lo sviluppo prenatale dell'uomo, Napoli, EdiSES, 2009, ISBN 978-88-7959-348-9.
• Susan Standring, Anatomia del Gray, volume I, Milano, Elsevier, 2009, ISBN 978-88-214-3132-6.

• Orecchio esterno
• Orecchio medio
• Orecchio interno
• Timpano (anatomia)
• Catena degli ossicini
• Coclea (anatomia)

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• (EN) semicircular duct, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.  
• (EN) Jennifer Murtoff, semicircular canal, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.  

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