Bahieae

Il nome della tribù deriva dal suo genere più importante (Bahia Lag., 1816), ed è dedicato al professore di botanica a Barcellona J.F. Bahi (1775-1841).^[1]

Il nome scientifico è stato definito per la prima volta dal botanico contemporaneo Bruce Gregg Baldwin (1957-) nella pubblicazione "Systematic Botany; Quarterly Journal of the American Society of Plant Taxonomists - 27 (1): 192. 2002" del 2002.^[2]

Le specie di questa tribù hanno un habitus erbaceo (raramente sono arbusti). Alcune specie subalpine o delle praterie secche formano dei cespugli legnosi (habitus cespitoso). Il ciclo biologico è annuale o perenne. Sono piante prive di lattice.^[3][4]

Le foglie lungo il caule possono avere una disposizione alternata oppure opposta (meno spesso). Possono essere sessili o picciolate. La lamina in genere è intera con forme che vanno da ovata a lanceolata a lineare. In alcuni generi sono 1-4- pennate.

Le infiorescenze sono composte da capolini a forma discoide o radiata di dimensioni piccole e medie (raramente grandi). I capolini possono essere terminali, scaposi o sub-scaposi, oppure raccolti in forme panicolate lasse, o raramente in corimbi scomposti.

Il capolino, come in tutte le Asteraceae, è formato da un involucro composto da squame al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori (quelli periferici del raggio e quelli interni del disco). L'involucro in genere ha una forma cilindrica o ob-conica o semisferica. Le squame sono disposte su 1 – 4 serie in modo embricato, alcune con margini di tipo ialino e altre prive di tali margini. Le dimensioni delle squame tra di loro sono sub-uguali o anche di varie lunghezze scalate. Spesso sono provviste di abbondanti tricomi ghiandolari sulla faccia abassiale. Il ricettacolo è da piatto a convesso e privo di pagliette di protezione della base dei fiori.

I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori del raggio, se presenti, sono femminili; i fiori del disco sono ermafroditi.

Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio^[5]

Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

Corolla: le corolle dei fiori del raggio sono colorate di giallo-arancio o bianco (a volte anche rosa-violaceo); le ligule terminano di solito con 2 – 3 lobi o denti. I fiori del disco hanno corolle gialle o bianche (a volte rosa-violacee); la forma è per lo più attinomorfa, in pochi generi è zigomorfa; sono pentameri (con 5 lobi), raramente tetrameri; i lobi a volte sono uguali tra di loro nelle dimensioni e a volte sono di lunghezza differente.

Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo.^[6] L'appendice apicale delle antere è ovata, raramente cocleata (a forma di chiocciola), con o senza tricomi ghiandolari sulla superficie abassiale . Le teche non sono calcarate (sono cioè prive di speroni) e sono senza coda. La cavità delle antere (endotecio) può essere formato da celle quadrate o fusiformi con 1 – 4 ispessimenti polari (raramente radiali come in Chamaechaenactis). Il polline è del tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica.

Gineceo: il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.^[6] Lo stilo è snello, bifido con apici deltati e acuminati. È pubescente per peli corti o papilloso alla base, mentre al di sotto alla biforcazione può essere glabro. Gli stigmi sono provvisti di superfici stigmatiche strette o ampie (talvolta si toccano), ma non confluenti all'apice (in genere sono marginali).^[7]

I frutti sono degli acheni con pappo persistente. La forma può essere da ob-piramidale a affusolata con 4 – 5 lati; ma anche biconvessa e ob-compressa. L'achenio di solito è striato con strati di fitomelanina (le Bahieae appartengono al clade Phytomelanic cipsela^[8]) Il pappo è formato da setole o scaglie. Le scaglie possono essere ispessite alla base o con prominenti nervature centrali anche queste ispessite. Le setole possono essere assenti o multiple.

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) o eventualmente ad opera del vento (impollinazione anemogama). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento per merito del pappo – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

La distribuzione delle specie di questa tribù è soprattutto relativa all'America del Nord (aree sud-occidentali), ma anche le zone temperate montane del Sud America, Africa (tropicale) e isole del Pacifico del Sud. Alcuni specie sono endemiche, come il genere monotipo Apostates che si trova solamente nell'Isola di Pasqua e nella Polinesia francese. Nella tabella più sotto è indicata in dettaglio la distribuzione dei vari generi.

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi^[9] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti^[10]). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Bahieae è una delle 21 tribù della sottofamiglia.

Nella sua classificazione delle Asteraceae del 1981, Harold Ernest Robinson considera le Bahiinae all'interno della sottotribù delle Chaenactidinae (tribù Heliantheae).^[11] La tribù, nella descrizione attuale, è stata nominata da Baldwin (Baldwin et al. 2002) separando dalla tribù Helenieae i generi provvisti di un pappo di scaglie con costole ispessite e cipsele con superfici striate. Ancora più recentemente studi filogenetici hanno portato a considerare le Bahieae come tribù a sé stante.^[3]
L'inquadramento della tribù nell'ambito della famiglia delle Asteraceae è ancora in via di definizione. Attualmente, da un punto di vista generale, la tribù Bahieae fa parte del “Asteroideae clade”^[12], un gruppo di tribù appartenenti alla sottofamiglia Asteroideae con i seguenti caratteri:

• stigmi con due linee stigmatiche interne;
• antere non calcarate (senza speroni);
• polline regolarmente echinato, ossia con spine più o meno spaziate regolarmente;
• i fiori del disco sono a forma attinomorfa con i lobi della corolla lunghi quanto larghi;
• quando nei capolini sono presenti entrambi i tipi di fiori (del raggio e del disco), allora le corolle ligulate si presentano con tre denti;
• disposizione alterna delle foglie lungo il fusto (a parte il gruppo Heliantheae sensu stricto);
• numero cromosomico di base: 2n = 18, 20 o 38 (“Heliantheae Alliance” – vedi sotto)

All'interno di questo clade la tribù Bahieae è ulteriormente inserita nel gruppo chiamato “Heliantheae Alliance”^[13] i cui caratteri distintivi sono:

• la disposizione delle brattee (o squame) dell'involucro di solito è su 1 – 3 serie;
• le teche delle antere sono spesso annerite e non sono calcarate (sono prive di speroni) e inoltre sono prive di code;
• stilo con ciuffo di peli appena sotto la divisione degli stigmi;
• appendici dello stilo (stigmi) di solito più brevi delle zone stigmatiche;
• acheni provvisti di strati di fitomelanina;
• numero cromosomico di base: 2n = 38;

In particolare le Bahieae assieme a Heliantheae sensu stricto, Tageteae, Chaenactideae, Coreopsideae, Madieae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Polymnieae ed Eupatorieae formano il clade Phytomelanic cipsela, caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina.
I rapporti filogenetici tra le varie tribù di tale raggruppamento sono illustrati dal seguente cladogramma:^[14]

 

I caratteri diagnostici (e distintivi) specifici per la tribù Bahieae sono:

• ricettacoli privi di pagliette a protezione della base dei fiori;
• le antere pallide o rossastre (non completamente annerite);
• le pareti striate degli acheni;
• le scaglie del pappo ispessite alla base.

All'interno della tribù la sistemazione dei vari generi è dovuta in gran parte ai recenti studi di tipo filogenetico sia su dati morfologici che molecolari. Ad esempio le specie del genere Amauriopsis (ora a sé stanti) fino a qualche anno fa erano incluse nel genere Bahia.^[15] Analisi di tipo nucleare sul rDNA suggeriscono raggruppamenti interni come ad esempio quello di Chamaechaenactis, Barlettia e Hymenopappus^[16], oppure il genere Florestina con il genere Palafoxia^[17], oppure Schkuhria con Achyropappus e Bahia^[18]. Per il momento all'interno della tribù sono riconosciuti con sicurezza solamente tre cladi principali: Peucephyllum clade, Chaetymenia clade e Bahia clade (vedi cladogramma).^[19] Si devono quindi attendere ulteriori studi per una più esatta circoscrizione dei vari generi all'interno della tribù.
Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato e semplificato, ricavato dall'analisi di alcune specie, descrive l'attuale struttura filogenetica della tribù.

La tribù Bahieae comprende 20 generi e circa 85 specie.^[3][20][21]

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:^[3]
SEZIONE 1: i capolini hanno una forma discoide (senza raggi) o arrotondata e piatta;

• Gruppo 1A: la base dello stilo è papillosa; gli stigmi dello stilo sono lunghi quanto o più delle superfici stigmatiche; il rivestimento delle cavità delle antere (endotecio) si presenta con ispessimenti radiali;

genere Chamaechaenactis

• Gruppo 1B: la base dello stilo è liscia, senza zone papillose o con tricomi; gli stigmi dello stilo sono privi di appendici, se presenti sono più brevi delle superfici stigmatiche; il rivestimento delle cavità delle antere (endotecio) si presenta con ispessimenti polari;

• Gruppo 2A: nello stesso capolino le corolle possono essere sia tetramere che pentamere, altrimenti sono tetramere;

• Gruppo 3A: il pappo è formato da poche scaglie fuse alla base formanti una coppa; i capolini hanno una forma arrotondata e piatta;

genere Thymopsis

• Gruppo 3B: il pappo è formato da circa 8 - 10 scaglie libere alla base; i capolini hanno una forma discoide (senza raggi);

• Gruppo 4A: la lamina della foglia è intera a forma ovata; le antere sono colorate di marrone scuro (o nero);

genere Holoschkuhria

• Gruppo 4B: la lamina della foglia è intera, filiforme o lineare o 1-3- pennata; le antere sono colorate da ialino a giallo;

genere Schkuhria

• Gruppo 2B: le corolle sono pentamere;

• Gruppo 5A: le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto;

• Gruppo 6A: le foglie sono picciolate; le infiorescenze sono del tipo corimboso;

• Gruppo 7A: la lamina della foglie è da ovata a trilobata, tri-nervata, con superfici densamente ghiandolari (quella inferiore è densamente pubescente); la distribuzione è relativa al Messico tropicale;

genere Loxothysanus

• Gruppo 7B: la lamina della foglie è ampiamente da ovata a ellittica con venature palmate e superficie sparsamente pubescente (non ghiandolosa); le piante di questo gruppo sono endemiche dell'Isola di Pasqua e in genere della Polinesia Francese.

genere Apostates

• Gruppo 6B: le foglie sono sessili o brevemente picciolate; i capolini sono solitari o raggruppati in cime panicolate lasse;

• Gruppo 8A: il pappo è formato da scaglie a forma obovata con prominenti nervature mediane (a volte anche ispessite) e punte uncinate; le corolle possiedono delle piccole gole (approssimativamente 1/5 della lunghezza dei rispettivi lobi); i tubi della corolla sono ispessiti e con basi estese; la distribuzione di queste piante è relativa al Messico e all'America Centrale;

genere Espejoa

• Gruppo 8B: il pappo è formato da setole capillari o scaglie con una venatura centrale prominente; raramente può essere formato con alternanza di piccole scaglie e setole; l'apice delle setole è uncinato; la gola delle corolle è lunga quanto o più dei rispettivi lobi; il tubo delle corolle non è ispessito e neppure ha delle basi estese; la distribuzione di queste piante è relativa all'Africa tropicale;

genere Hypericophyllum

• Gruppo 5B: le foglie sotto l'infiorescenza sono disposte in modo alterno, mentre sono opposte nei nodi basali;

• Gruppo 9A: le appendici delle antere sono glabre;

• Gruppo 10A: gli stigmi (o bracci) dello stilo sono acuminati e senza appendici; la superficie abassiale dei bracci dello stilo è rivestita di papille fino al punto di biforcazione;

genere Palafoxia

• Gruppo 10B: gli stigmi (o bracci) dello stilo sono fortemente acuminati presso gli apici deltati, e qualche volta sono provvisti di minute (o prominenti) appendici coniche; la superficie abassiale dei bracci dello stilo è rivestita di papille fino al punto distale;

• Gruppo 11A: tutte le corolle, o solamente quelle dei fiori periferici sono zigomorfe;

• Gruppo 12A: le corolle sono formate da 5 lobi di cui due sono più lungi degli altri;

genere Florestina

• Gruppo 12B: le corolle sono formate da un solo lobo (oppure tutti) di diseguale lunghezza, e qualche volta con una incisione (tra lobo e lobo) più profonda delle altre;

genere Hymenothrix

• Gruppo 11B: le corolle sono attinomorfe;

genere Schkuhria

• Gruppo 9B: la superficie inferiore delle appendici delle antere è provvista di tricomi ghiandolari;

• Gruppo 13A: l'habitus di queste piante è arbustivo;

genere Peucephyllum

• Gruppo 13B: l'habitus di queste piante è erbaceo con un ciclo biologico annuale o perenne;

• Gruppo 14A: le corolle hanno dei lobi fortemente incurvati;

genere Hymenopappus

• Gruppo 14B: i lobi delle corolle non sono incurvati;

• Gruppo 15A: le piante si presentano con la maggior parte delle foglie confinate alla base e con infiorescenze scapose; il pappo è formato da setole multiple; le foglie sono intere con una lamina a forma ovata;

genere Psathyrotopsis

• Gruppo 15B: le foglie lungo il caule sono distribuite uniformemente e le infiorescenze non sono del tipo scaposo; il pappo è formato con circa 8-10 scaglie dalla forma da obovata a fusiforme; la lamina delle foglie è filiforme;

genere Schkuhria

SEZIONE 2: i capolini hanno una forma radiata;

• Gruppo 1A: il colore delle corolle dei fiori sia del disco che del raggio è rosa intenso o purpureo;

genere Palafoxia

• Gruppo 1B: il colore delle corolle dei fiori del raggio è bianco, giallo o giallo-arancio, se è rosa allora il colore delle corolle dei fiori del disco è un altro;

• Gruppo 2A: le appendici delle antere sono prive di tricomi ghiandolari sulla faccia abassiale;

• Gruppo 3A: il colore delle corolle dei fiori del raggio è bianco;

genere Achyropappus

• Gruppo 3B: il colore delle corolle dei fiori del raggio è giallo;

• Gruppo 4A: le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto e sono sessili;

genere Chaetymenia

• Gruppo 4B: le foglie lungo il caule sono disposte in modo alterno, qualche volta sono confinate alla base della pianta con infiorescenze sub- scapose;

• Gruppo 5A: la forma dei frutti acheni è ob-compressa e biconvessa;

genere Barlettia

• Gruppo 5B: la forma dei frutti acheni è da ob-piramidale a fusiforme con 4 – 5 lati;

• Gruppo 6A: la lamina delle foglie è intera da strettamente ellittica a ovata, oppure sub-orbicolare;

genere Platyschkuhria

• Gruppo 6B: la lamina delle foglie è filiforme o lineare del tipo 1-4- pennata;

• Gruppo 7A: i capolini sono raccolti in cime corimbose scomposte; il pappo è formato da setole capillari multiple;

genere Hymenothrix

• Gruppo 7B: i capolini sono solitari o raccolti in cime panicolate lasse; il pappo è formato da scaglie obovate o fusiformi, qualche volta con venature centrali simili alle setole;

• Gruppo 8A: i capolini sono formati da più di 5 fiori del raggio;

genere Amauriopsis

• Gruppo 8B: i capolini sono formati 1 - 3 fiori del raggio (raramente fino a 5);

genere Schkuhria

• Gruppo 2B: le appendici delle antere sono provviste di tricomi ghiandolari sulla faccia abassiale;

• Gruppo 9A: i lobi delle corolle dei fiori del disco sono fortemente incurvate;

genere Hymenopappus

• Gruppo 9B: i lobi delle corolle dei fiori del disco non sono incurvate ma diritte o variamente diffuse;

• Gruppo 10A: i capolini sono formati da più di 5 fiori del raggio;

genere Bahia

• Gruppo 10B: i capolini sono formati 1 - 3 fiori del raggio (raramente fino a 5);

genere Schkuhria

•  
  Amauriopsis dissecta
•  
  Amauriopsis dissecta (foglie 3-pennate)
•  
  Bahia ambrosioides
•  
  Hymenopappus filifolius
•  
  Palafoxia arida
•  
  Palafoxia arida (foglie)
•  
  Palafoxia callosa
•  
  Palafoxia feayi
•  
  Peucephyllum schottii
•  
  Peucephyllum schottii (habitus)
•  
  Platyschkuhria integrifolia

• Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H., Classification of Compositae (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp. 171-189. URL consultato il 17 marzo 2012 (archiviato dall'url originale il 14 aprile 2016).
• Panero, J. L., and V. A. Funk, The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed (PDF), in Mol. Phylogenet. Evol. 2008; 47: 757-782. URL consultato il 17 marzo 2012 (archiviato dall'url originale il 27 agosto 2011).
• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 433-439, Berlin, Heidelberg, 2007.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 3, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Bruce G. Baldwin, Bridget L. Wessa, Jose L. Panero, Nuclear rDNA Evidence for Major Lineages of Helenioid Heliantheae (Compositae), in Systematic Botany 2002; 27(1): 161-198.

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•   Wikispecies contiene informazioni su Bahieae

• Bahieae GRIN Database
• http://compositae.landcareresearch.co.nz/default.aspx?Page=NameDetails&TabNum=0&NameId=9e7d5758-1e8d-4aa9-a352-8632da6d88e2^{[collegamento interrotto]} Global Compositae Checklist Database
• (EN) Phytomelanic_Cypsela_Clade, su The Tree of Life Web Project. URL consultato il 17 marzo 2012.
• (EN) Bahieae, in Universal Protein Resource (UniProt) Taxonomy Database. URL consultato il 17 marzo 2012.

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