Bozza:Allevamento cooperativo

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L'allevamento cooperativo (cooperative breeding) è un sistema sociale caratterizzato da cure alloparentali: la prole riceve cure non solo dai genitori, ma anche da altri membri del gruppo, spesso chiamati "aiutanti"^[1]. L'allevamento cooperativo comprende un'ampia varietà di strutture di gruppo, da una coppia riproduttiva con aiutanti che sono la prole di una stagione precedente^[2], a gruppi con più maschi e femmine riproduttori (poliginandria) e aiutanti che sono la prole adulta di alcuni ma non di tutti i riproduttori del gruppo^[3], a gruppi in cui gli aiutanti a volte raggiungono lo status di co-allevamento producendo la propria prole come parte della covata del gruppo^[4]. L'allevamento cooperativo avviene in gruppi tassonomici tra cui uccelli^[5], mammiferi^[6], pesci^[7], e insetti^[8].

I "costi" per gli aiutanti (ossia gli sforzi richiesti per questo sistema sociale) includono una riduzione della fitness (o "idoneità"), una maggiore difesa del territorio, la protezione della prole e un aumento del costo della crescita. I benefici per gli aiutanti includono una ridotta possibilità di predazione, un aumento del tempo di foraggiamento, l'eredità del territorio, un aumento delle condizioni ambientali e una fitness inclusiva. La fitness inclusiva è la somma di tutte le fitness dirette e indirette, dove la fitness diretta è definita come la quantità di fitness acquisita attraverso la produzione di prole. La fitness indiretta è definita come la quantità di fitness acquisita attraverso l'assistenza alla prole di individui imparentati, ovvero i parenti sono in grado di trasmettere indirettamente i loro geni aumentando la fitness della prole imparentata^[9]. Questo è anche chiamato selezione parentale^[10].

Per la coppia riproduttiva, i costi includono una maggiore sorveglianza del compagno e la soppressione dell'accoppiamento subordinato. I riproduttori ricevono benefici come riduzioni nella cura della prole e nel mantenimento del territorio. Il loro beneficio principale è un aumento del tasso di riproduzione e della sopravvivenza.

L'allevamento cooperativo fa sì che il successo riproduttivo di tutti gli adulti sessualmente maturi sia sbilanciato verso una coppia di accoppiamento. Ciò significa che l'idoneità riproduttiva del gruppo è mantenuta entro pochi membri riproduttivi selezionati e gli aiutanti hanno poca o nessuna idoneità riproduttiva. Con questo sistema, i riproduttori ottengono una maggiore idoneità riproduttiva, mentre gli aiutanti ottengono una maggiore idoneità inclusiva^[11].

Sono state presentate molte ipotesi per spiegare l'evoluzione dell'allevamento cooperativo. Il concetto alla base di esso è la rinuncia dell'idoneità riproduttiva di un individuo per aiutare il successo riproduttivo di altri. La maggior parte delle ipotesi mira a determinare il motivo per cui gli aiutanti riducono selettivamente la loro idoneità e assumono un ruolo alloparentale.

La selezione parentale è la strategia evolutiva in cui un individuo aiuta il successo riproduttivo di organismi correlati, anche sacrificando la propria fitness diretta. La regola di Hamilton (rB−C>0) spiega che la selezione parentale esisterà se la parentela genetica (r) del ricevente aiutato all'individuo che aiuta, moltiplicata per il beneficio per il ricevente aiutato (B) è maggiore del costo per l'individuo che aiuta (C). Ad esempio, è stato scoperto che il Pomatostomus ruficeps ha alti tassi di selezione parentale. Gli aiutanti si trovano prevalentemente ad aiutare covate strettamente correlate rispetto a covate non correlate^[12]. Altre specie come Neolamprologus pulcher hanno dimostrato che la selezione parentale è una forza trainante dominante per l'allevamento cooperativo^[12].

L'aumento di gruppo presenta una seconda ipotesi verso l'evoluzione dell'allevamento cooperativo. Questa ipotesi suggerisce che l'aumento delle dimensioni del gruppo attraverso l'aggiunta di aiutanti aiuta la sopravvivenza individuale e può aumentare il futuro successo riproduttivo dell'aiutante^[13]. L'aumento di gruppo è favorito se il raggruppamento fornisce benefici passivi per gli aiutanti oltre alla forma fisica inclusiva^[14]. Con l'aumento di gruppo, ogni singolo membro riduce le proprie possibilità di diventare vittima di predazione. Inoltre, un aumento dei membri riduce la durata di ogni aiutante come "sentinella" (che consiste nello stare su una superficie elevata per sorvegliare i predatori) o "babysitter" (proteggere la prole e la tana). La riduzione di questi comportamenti di guardia consente agli aiutanti di cercare cibo per periodi più lunghi^[15].

Lukas e altri hanno proposto un modello evolutivo per l'allevamento cooperativo, che ha collegato la co-evoluzione della produzione di prole multipla e della produzione di prole singola, con l'evoluzione dell'allevamento cooperativo. Il modello si basa sull'evoluzione di cucciolate più numerose che hanno reso necessario l'uso di aiutanti per mantenere gli alti costi riproduttivi, portando così all'allevamento cooperativo. Lukas e altri suggeriscono che la produzione di prole multipla potrebbe aver incoraggiato l'evoluzione dell'allevamento cooperativo. Il loro modello proposto suggerisce che la transizione dalla produzione di prole singola alla produzione di prole multipla è favorevole. Inoltre, hanno scoperto che la transizione dalla produzione di prole multipla senza allevamento cooperativo alla produzione di prole multipla con allevamento cooperativo è altamente favorevole. Ciò suggerisce che l'allevamento cooperativo si è evoluto dalla produzione di prole multipla riproduttiva non cooperativa alla produzione di prole multipla riproduttiva cooperativa^[16].

Oggi, c'è un crescente supporto per la teoria secondo cui l'allevamento cooperativo si è evoluto per mezzo di una qualche forma di mutualismo o reciprocità. Il mutualismo è una forma di simbiosi che è vantaggiosa per entrambi gli organismi coinvolti. Ha molte forme e può verificarsi quando i benefici sono immediati o differiti, quando gli individui si scambiano comportamenti vantaggiosi a turno, o quando un gruppo di individui contribuisce a un bene comune, dove può essere vantaggioso per tutti i membri del gruppo aiutare a crescere i piccoli perché mantiene o aumenta le dimensioni del gruppo stesso^[17]. La maggior parte della ricerca è stata investita negli scambi reciproci di comportamento vantaggioso attraverso il dilemma del prigioniero iterato. In questo modello, due partner possono cooperare e scambiare comportamenti vantaggiosi oppure possono disertare e rifiutarsi di aiutare l'altro individuo^[17].

Le condizioni ambientali determinano se la prole si disperde dal gruppo natale o rimane come aiutante. La disponibilità di cibo o territorio può incoraggiare gli individui a disperdersi e stabilire nuovi territori di riproduzione, ma condizioni sfavorevoli spingono la prole a rimanere nel territorio natale e a diventare aiutante per ottenere un'idoneità inclusiva^[18]. Inoltre, rimanere nel territorio natale consente alla prole di ereditare eventualmente il ruolo riproduttivo e/o il territorio dei propri genitori^[19].

Un ultimo fattore che influenza l'allevamento cooperativo è la dispersione sessuale, ossia lo spostamento di un esemplare di un determinato sesso, maschio o femmina, dal territorio natale per stabilire nuovi luoghi di riproduzione. Ciò è fortemente regolato dai costi riproduttivi nella produzione di una prole maschio rispetto a una femmina. L'investimento materno nella prole femmina può essere considerevolmente più alto rispetto alla prole maschio per una specie, o viceversa per un'altra. In condizioni sfavorevoli verrà prodotto a rapporti più alti il maschio o la femmina, a seconda di quale dei due sessi risulterà più favorevole e meno "costoso" in termini di risorse e sforzi^[20].

Un secondo fattore che influenza la dispersione sessuale è la differenza nella capacità di ciascun sesso di stabilire un nuovo territorio di riproduzione. Si è scoperto che il Corvus corone produce più prole femminile in condizioni ambientali favorevoli e che le femmine di questa specie stabiliscono territori di riproduzione di successo a un tasso più elevato rispetto ai maschi, che sono stati prodotti a un tasso più elevato in condizioni sfavorevoli. Essi rimangono nel territorio natale e diventano aiutanti^[21]. Pertanto, se le condizioni ambientali favoriscono la dispersione di un sesso specifico, questo è considerato il sesso di dispersione. Se le condizioni ambientali sono sfavorevoli, le femmine possono produrre il sesso filopatrico (cioè che tende a rimanere o a tornare abitualmente in una particolare area), generando quindi più aiutanti e aumentando il verificarsi di allevamento cooperativo^[21].

I costi per i riproduttori consistono in cure prenatali, cure post-natali e mantenimento dello stato riproduttivo. Le cure prenatali sono la quantità di investimento materno durante la gestazione del feto e le cure post-natali sono l'investimento successivo alla nascita. Esempi di cure prenatali sono lo sviluppo del tessuto fetale, della placenta, dell'utero e della mammella. Esempi post-natali sono l'allattamento, le provviste alimentari e il comportamento di guardia^[22].

I maschi e le femmine dominanti mostrano comportamenti repressivi verso i subordinati per mantenere il loro stato riproduttivo. Questi atti repressivi dipendono dal rapporto tra i sessi degli aiutanti. Pertanto, i costi saranno alterati a seconda degli aiutanti. Ad esempio, se ci sono più aiutanti maschi rispetto alle femmine, allora il maschio dominante sopprimerà i maschi subordinati e subirà un costo più elevato. Il contrario è vero per le femmine. I riproduttori sopprimeranno persino i subordinati dall'accoppiamento con altri subordinati^[23].

Il costo per gli aiutanti varia a seconda della presenza o assenza di prole correlata. È stato scoperto che la presenza di prole aumenta il costo dell'aiutante poiché quest'ultimo contribuisce a comportamenti di guardia^[24] i quali, come il babysitteraggio, possono causare agli individui una perdita di peso su scala esponenziale a seconda della durata dell'attività. Altre attività, come il comportamento di sentinella (in cui gli individui si alternano per osservare il pericolo e lanciare segnali di allarme in caso di predatori in avvicinamento^[25]) e la sorveglianza bipede (quando alcuni animali passano alla posizione bipede per scorgere meglio eventuali pericoli), causano agli aiutanti intervalli di foraggiamento ridotti inibendo i loro aumenti di peso. Il ridotto comportamento di foraggiamento e l'aumento della perdita di peso riducono le loro possibilità di riprodursi con successo, ma aumentano la loro idoneità inclusiva aumentando la sopravvivenza della prole correlata^[26][27].

Gli aiutanti contribuiscono in base al costo (ossia lo sforzo a loro richiesto ed eventuali sacrifici e pericoli da affrontare). L'atto di aiutare richiede un'allocazione di energia per l'effettiva esecuzione del comportamento.^[27] L'allocazione prolungata di energia può avere un impatto notevole sulla crescita di un aiutante. Nella Mungos mungo gli aiutanti maschi giovani contribuiscono molto meno delle femmine. Ciò è dovuto a una differenza nell'età della maturità sessuale^[27]. Le femmine di Mungos mungo raggiungono la maturità sessuale a un anno di età, ma i maschi a due anni. La differenza di età fa sì che l'allocazione prolungata di energia sia dannosa per un sesso specifico^[27].

I giovani maschi di Mungos mungo possono ridurre i comportamenti di aiuto fino al raggiungimento della maturità sessuale. Allo stesso modo, se c'è una mancanza di cibo dovuta a condizioni ambientali, come precipitazioni ridotte, il grado di input di aiuto può essere notevolmente ridotto nei giovani. Gli adulti possono mantenere la loro piena attività perché sono sessualmente maturi^[28].

Inoltre, i costi dell'essere un aiutante possono essere più dannosi per un sesso. Ad esempio, i costi di difesa territoriale sono generalmente dipendenti dal maschio e l'allattamento è dipendente dalla femmina. I suricati hanno esibito strategie di difesa del territorio maschile, in cui gli aiutanti maschi respingeranno i maschi intrusi per impedire loro di accoppiarsi con subordinati o femmine dominanti^[29]. Inoltre, le aiutanti femmine incinte subordinate vengono talvolta esiliate dal gruppo da una femmina dominante. Questo sfratto fa sì che la femmina subordinata abbia un aborto, il che libera risorse come l'allattamento e l'energia che possono essere utilizzate per aiutare la femmina dominante e i suoi cuccioli^[30].

Raramente una femmina aiutante o riproduttrice difenderà il territorio mentre sono presenti i maschi. Ciò suggerisce che i costi specifici di aiuto, come la difesa del territorio, sono radicati in un sesso^[31].

L'allevamento cooperativo riduce i costi di molti investimenti materni per i membri riproduttori. Gli aiutanti aiutano le femmine riproduttrici con l'approvvigionamento, lo stress dell'allattamento, la protezione della prole e gli investimenti prenatali^[32][33]. L'aumento del numero di aiutanti consente a una femmina o a un maschio riproduttore di mantenere un fisico più sano, una forma fisica migliore, una maggiore durata della vita e una maggiore dimensione della covata^[34][35].

Le aiutanti femmine possono aiutare nell'allattamento, ma tutti gli aiutanti, maschi o femmine^[36][37], possono aiutare nella fornitura di cibo, che riduce la necessità della coppia dominante di tornare alla tana, consentendo loro di cercare cibo per periodi più lunghi. La femmina e il maschio dominanti adatteranno il loro apporto di cure, o fornitura di cibo, a seconda del grado di attività degli aiutanti^[36].

La presenza di aiutanti consente alla femmina riproduttrice di ridurre il suo investimento prenatale nella prole, il che può portare a nascite altriciali, ossia la produzione di piccoli che dipendono dall'aiuto degli adulti per sopravvivere. Ciò consente alla femmina riproduttrice di conservare l'energia da utilizzare in un nuovo tentativo di riproduzione^[38]. Nel complesso, l'aggiunta di aiutanti a una coppia riproduttiva incoraggia riproduzioni multiple all'anno e aumenta il tasso di riproduzione di successo^[39].

I riproduttori maschi possono trarre beneficio direttamente dalla riproduzione con femmine subordinate e dall'aiuto nell'allevamento dei piccoli. Ciò consente al maschio di ottenere un "investimento di rimborso" all'interno di questa prole subordinata. Questa prole ha maggiori possibilità di diventare aiutanti una volta raggiunta la maturità sessuale. Quindi, aiutare il gruppo prendendosi cura di loro aumenterà la forma fisica complessiva del maschio dominante in futuro^[40].

Gli aiutanti traggono principalmente beneficio da una forma fisica inclusiva^[41][42]. Mantengono una forma fisica inclusiva mentre aiutano i riproduttori e la prole correlati^[43]. Questo tipo di parentela può portare all'eredità di territori di foraggiamento e riproduzione di qualità, che aumenteranno la futura forma fisica degli aiutanti^[44]. Inoltre, gli aiutanti hanno maggiori possibilità di essere aiutati a loro volta^[45].

Gli aiutanti possono anche trarre beneficio dalle interazioni di gruppo, come l'ammassarsi per i benefici termodinamici. Queste interazioni forniscono gli elementi necessari per sopravvivere^[46][47]. Possono anche trarre beneficio dall'aumentata interazione di gruppo a livello di preoccupazione cognitiva reciproca, aumentando la loro durata di vita complessiva e la sopravvivenza^[48].

Infine, gli aiutanti possono trarre benefici di fitness inclusivo influenzando il comportamento extra-coppia dei loro genitori^[49]. Ad esempio, impedendo alle loro madri di impegnarsi in accoppiamenti extra-coppia, possono aiutare i loro padri biologici a proteggere la loro paternità e quindi aumentare la loro parentela con i futuri membri del gruppo di allevamento cooperativo^[49].

Si sa che circa l'8% delle specie di uccelli si dedica regolarmente all'allevamento cooperativo, principalmente tra i Coraciiformes, i Piciformes, i Passeri basali e i Sylvioidea^[50]. Solo una piccola frazione di queste, ad esempio i Corcoracidae, i Pomatostomidae e i Bucorvus, sono tuttavia assolutamente obbligati a cooperare e non possono far involare i piccoli senza aiutanti^[51].

I benefici dell'allevamento cooperativo negli uccelli sono stati ampiamente documentati. Un esempio è la Cyanopica cyanus, in cui gli studi hanno scoperto che la risposta immunitaria mediata dalle cellule della prole era positivamente correlata all'aumento del numero di aiutanti nel nido^[52]. Gli studi sugli uccelli hanno anche dimostrato che alti livelli di allevamento cooperativo sono fortemente associati a una bassa mortalità annuale degli adulti e a piccole dimensioni della covata, sebbene non sia ancora chiaro se l'allevamento cooperativo sia una causa o una conseguenza^[53]. In origine si suggeriva che l'allevamento cooperativo si fosse sviluppato tra specie di uccelli con bassi tassi di mortalità come conseguenza del "sovraffollamento" e quindi di minori opportunità di rivendicare territorio e riprodursi. Tuttavia, molti osservatori oggi ritengono che l'allevamento cooperativo sia nato a causa della necessità di aiutanti per allevare i piccoli negli ambienti estremamente sterili e imprevedibili^[54] dell'Australia nelle rare condizioni favorevoli^[50].

In tutte le specie di mammiferi, meno dell'1% mostra strategie di allevamento cooperativo^[55]. L'analisi filogenetica mostra prove di quattordici transizioni evolutive discrete all'allevamento cooperativo all'interno della classe Mammalia^[56]. Questi lignaggi sono nove generi di roditori (Cryptomys, Heterocephalus, Microtus, Meriones, Rhabdomys, Castor, Atherurus e due in Peromyscus), quattro generi in Carnivora (Alopex, Canis, Lycaon e manguste) e un genere di primati (Callitrichidae)^[56]. L'allevamento cooperativo nei mammiferi non è limitato a questi lignaggi dichiarati, piuttosto sono eventi evolutivi significativi che forniscono il quadro per comprendere le origini e le pressioni evolutive dell'allevamento cooperativo^[56]. Tutte queste transizioni evolutive si sono verificate in lignaggi che avevano un sistema di riproduzione socialmente monogamo o solitario, suggerendo che i forti legami di parentela sono un fattore essenziale nella storia evolutiva dell'allevamento cooperativo^[57]. Inoltre, la nascita di più figli per episodio di parto è un determinante evolutivo altamente correlato dell'allevamento cooperativo nei mammiferi^[55]. Questi due fattori non sono associati all'evoluzione, suggerendo che sono meccanismi indipendenti che portano all'evoluzione dell'allevamento cooperativo nei mammiferi^[57]. La distribuzione globale dei mammiferi con sistemi di allevamento cooperativo è diffusa in varie regioni climatiche, ma le prove mostrano che le transizioni iniziali all'allevamento cooperativo sono associate a specie in regioni ad elevata aridità^[55].

I suricati diventano riproduttivi all'età di un anno e possono avere fino a quattro cucciolate all'anno. Tuttavia, di solito è la coppia alfa a riservarsi il diritto di accoppiarsi e di solito uccide qualsiasi cucciolo che non sia il proprio. Mentre la femmina alfa è lontana dal gruppo, le femmine che non si sono mai riprodotte allattano e cacciano per nutrire i cuccioli, oltre a sorvegliarli, proteggerli e difenderli dai predatori. Sebbene in precedenza si pensasse che il contributo di un suricato alla dieta di un cucciolo dipendesse dal grado di parentela, si è scoperto che gli aiutanti variano nel numero di alimenti che danno ai cuccioli. Questa variazione nell'offerta di cibo è dovuta alla variazione nel successo della ricerca di cibo, al sesso e all'età^[58]. La ricerca ha inoltre scoperto che il livello di aiuto non è correlato alla parentela delle cucciolate che stanno allevando^[59].

L'allevamento cooperativo è stato descritto in diverse specie di canidi tra cui i lupi rossi^[60], le volpi artiche^[61] e i lupi etiopi^[62].

L'allevamento cooperativo aumenta il tasso di riproduzione nelle femmine e diminuisce la dimensione della cucciolata^[63].

L'allevamento cooperativo comporta uno o più individui, solitamente femmine, che agiscono come "aiutanti" per una o poche femmine dominanti riproduttrici, solitamente parenti delle aiutanti. Questo sistema socio-sessuale è raro nei primati, finora dimostrato tra i Callitrichidae, inclusi i Marmoset e i Saguinus^[64]. L'allevamento cooperativo richiede la "repressione" della riproduzione degli aiutanti, tramite feromoni emessi da un riproduttore, tramite coercizione o autocontrollo. Nella maggior parte dei primati non umani, il successo riproduttivo e la sopravvivenza della prole dipendono fortemente dalla capacità della madre di produrre risorse alimentari. Pertanto, una componente dell'allevamento cooperativo è la delega della custodia della prole, che consente alla madre di cercare cibo senza i costi aggiuntivi di tenere la sua prole^[65]. Inoltre, nelle specie di primati con sistemi di allevamento cooperativi, le femmine hanno intervalli inter-parto più brevi. Le femmine Microcebus murinus formano gruppi sociali e si riproducono in modo cooperativo con parenti femmine strettamente imparentati. Le femmine traggono vantaggio dalla condivisione di spazi di nidificazione limitati e da una maggiore difesa del nido, ma non mostrano comportamenti di approvvigionamento di cibo poiché sono foraggiatori solitari^[66].

L'espressione diretta dell'allevamento cooperativo include la cura parentale facoltativa, inclusa l'alloparenting, e una durata di vita post-menopausa prolungata nelle femmine, che costituisce la base dell'"ipotesi della nonna", la quale afferma che le femmine vivano molto oltre la menopausa in modo da poter aiutare ad allevare le generazioni successive^[67]. L'allevamento cooperativo negli esseri umani è teorizzato come la soluzione ottimale agli elevati costi energetici della sopravvivenza dovuti alla natura della dieta umana, che prevedeva cibi di alta qualità spesso bisognosi di lavorazione e cottura^[68]. Inoltre, l'approvvigionamento alimentare nelle società di allevamento cooperativo può spiegare il periodo relativamente breve di svezzamento negli esseri umani, in genere due o tre anni, rispetto alle scimmie non umane che svezzano la loro prole per più di sei anni^[68].

La prole umana non rientra ordinatamente nella categorizzazione dicotomica di precociale (in cui i piccoli sono relativamente maturi e mobili dal momento della nascita o della schiusa) contro altriciale, e invece Portmann propone che siano "secondariamente altriciali" alla nascita a causa del sottosviluppo delle capacità neurologiche e cognitive^[69]. Pertanto, la prole umana è altamente dipendente dall'investimento del caregiver, una necessità che funge da precursore per le teorie sullo sviluppo del legame di coppia, dell'alloparenting e dell'allevamento cooperativo. L'evoluzione di esso nelle prime specie di Homo ha anche promosso altri comportamenti pro-sociali come l'apprendimento sociale, una maggiore tolleranza sociale e l'intenzionalità condivisa, specialmente nell'acquisizione di cibo^[70]. Inoltre, i comportamenti pro-sociali nell'allevamento cooperativo negli esseri umani hanno avuto un effetto secondario di miglioramento delle capacità cognitive, specialmente nei compiti sociali che implicano il coordinamento^[71].

Le madri umane tendono ad avere una prole sovrapposta e dipendente a causa di intervalli interparto più brevi, alti tassi di fertilità e bassi tassi di mortalità infantile, imponendo così costi energetici elevati^[72]. A differenza di altre specie con sistemi di allevamento cooperativo, le "aiutanti" femmine umane non sostengono il costo della soppressione riproduttiva a vantaggio di un'unica madre dominante^[72]. Invece, l'allevamento cooperativo è altamente diffuso tra i nonni e i giovani, che generalmente non competono per le opportunità di accoppiamento^[72]. Questo flusso intergenerazionale di risorse supporta la teoria del mutualismo come percorso evolutivo verso l'allevamento cooperativa negli esseri umani^[72].