Crinoidea

Crinoidi
Colonia di crinoidi sulla barriera corallina dell'isola di Komodo (Indonesia)
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Sottoregno	Eumetazoa
Ramo	Bilateria
Superphylum	Deuterostomia
Phylum	Echinodermata
Subphylum	Crinozoa Matsumoto, 1929
Classe	Crinoidea Miller, 1821
Sinonimi
Eucrinoidea Zittel, 1879
Nomi comuni
gigli di mare stelle marine piumate
Ordini
Comatulida Cyrtocrinida Encrinida † Hyocrinida Isocrinida

I Crinoidi (Crinoidea Miller, 1821) sono una classe di echinodermi, unica classe del subphylum Crinozoa^[1]. La classe comprende 648 specie viventi e oltre 5.000 specie fossili. Sono comunemente noti come gigli di mare o stelle marine piumate.

Comparsi nell'Ordoviciano, i crinoidi hanno avuto grande diffusione durante tutto il Paleozoico. Nel sito paleontologico di Cabeço da Ladeira (Portogallo), è stato trovato un crinoide fossile alla fine della sua traccia di locomozione (Krinodromos bentou)^[2]. Durante il Paleozoico e il Mesozoico sono tra i principali organismi produttori di carbonato, costituendo i calcari a crinoidi o encriniti. Sono state descritte oltre 5000 specie fossili. A partire dalla fine del Permiano, la gran parte delle linee evolutive dei crinoidi (sottoclassi Cladida, Flexibilia, Camerata e Disparida) sono andate incontro ad estinzione di massa, con l'unica eccezione della sottoclasse degli Articulata, a cui appartengono tutte le specie viventi attualmente note.^[3]

Al pari degli altri echinodermi (ricci di mare, stelle marine, etc.) sono organismi bilateri allo stadio larvale, mentre gli adulti presentano una simmetria radiale pentamera e sono dotati di un endoscheletro calcareo.^[3]

Le caratteristiche che distinguono i crinoidi da altri echinodermi sono:^[4]

• una teca, o calice, che contiene o sostiene i visceri, formata da piccole piastre ossee fuse insieme a forma di tazza; può essere sostenuta da un peduncolo e possedere vari organi di fissazione al substrato, definitivi o temporanei;
• cinque braccia flessibili, di solito ramificate e a forma di piuma;
• bocca e ano situati entrambi sulla superficie orale, che è rivolta verso l'alto.

Nella struttura di ogni crinoide si riconoscono tre parti ben distinte: il peduncolo, il calice e le braccia, usualmente in numero di cinque, a simmetria radiata. Il calice e le braccia insieme formano la corona.^[5]
Il peduncolo, detto anche columna, è una struttura segmentaria, formata da articoli o piastre colonnali; le singole piastre, composte di calcite, possono avere, a seconda della specie, sezione circolare, quadrata, ellittica, pentagonale o stellata, con superficie liscia o percorsa da striature radiali. In alcune specie il peduncolo porta, nella porzione aborale, delle appendici chiamate cirri, anch'esse munite di articoli mineralizzati, con i quali l'animale si fissa al substrato. La porzione ove il peduncolo prende contatto con il substrato prende il nome di capsula. In molte specie (Comatulida) il peduncolo è atrofizzato e i cirri si dipartono direttamente dalla base del calice.

Il calice, detto anche teca, presenta una forma simile ad una coppa e contiene al suo interno gli organi vitali; è composto da una serie di piastre ossee pentagonali, rigide o articolate, e da una membrana (tegmen o disco), talvolta calcificata, sulla quale si trovano la bocca e l'ano.

Al calice sono attaccate cinque braccia, che a loro volta si biforcano per formare 10 o più appendici, frequentemente molto ramificate, dotate di pinnule cave. Braccia e pinnule presentano piccole piastre brachiali, disposte in serie semplici o doppie. Le pinnule prossimali o pinnule orali (vicine alla bocca) sono molto più grandi delle altre e sono dotate di podia, estroflessioni munite di papille sensoriali; man mano che ci si sposta verso la porzione distale delle braccia le pinnule vanno rimpicciolendo.

La larva dei crinoidi è detta vitellaria o doliolaria. Nella prima fase del loro sviluppo le larve nuotano libere nel plancton, per poi ancorarsi con un peduncolo al substrato, divenendo bentoniche.^[5]

Sono organismi bentonici; la maggior parte delle specie (Comatulidi), pur vivendo sempre a stretto contatto con il fondale, hanno la facoltà di spostarsi liberamente, nonostante gli spostamenti siano al massimo di pochi metri; alcune specie invece (p.es. gli Isocrinidi) sono strettamente ancorate al fondale; alcuni di esse (Endoxocrinus spp., Neocrinus spp.) se minacciate, possono troncare il peduncolo e riacquistare temporaneamente mobilità, utilizzando le braccia come propulsori^[6][7].

Sono organismi filtratori passivi, che si nutrono di una varietà di protisti (actinopodi, diatomee e altre alghe unicellulari, foraminiferi), larve di invertebrati, piccoli crostacei e detriti organici. Le particelle di nutrienti vengono catturate dalle braccia ramificate, ricoperte di secrezioni mucose, e sospinte verso la bocca.^[3]

Sono animali gonocorici, cioè a sessi separati. I gameti sono prodotti da pinnule specializzate situate alla base delle braccia, e la fecondazione è esterna, cioè i gameti vengono liberati nell'acqua. Dopo la fecondazione le uova sono conservate alla base delle pinnule, sino alla schiusa.^[8]

Tra i potenziali predatori dei crinoidi vi sono i pesci di almeno nove famiglie differenti: Lutjanidae, Ephippidae, Chaetodontidae, Labridae, Monacanthidae, Tetraodontidae, Notacanthidae, Balistidae e Sparidae. Tra le specie che si cibano preferenzialmente di crinoidi vi sono l'orata (Sparus aurata) e il pesce balestra pagliaccio (Balistoides conspicillum). Nella maggior parte dei casi la predazione non è letale e si risolve nella amputazione, parziale o totale, di alcune braccia, che sono in grado di autorigenerarsi.^[9] In molte specie di crinoidi è stata documentata la capacità di difendersi dalle aggressioni con l'autotomia.^[10]

I crinoidi contraggono rapporti di simbiosi o commensalismo con diverse specie di piccoli crostacei tra cui i gamberetti della famiglia Palaemonidae (Ancylomenes spp., Crinotonia spp., Laomenes spp., Periclimenes spp.) e il granchio crinoideo del Mar Rosso (Tiaramedon spinosum - Pilumnidae).^[11][12]

I crinoidi sono presenti in tutti i mari del mondo, eccetto il mar Nero e il mar Baltico^[4][13]. La maggiore biodiversità si osserva nel bacino dell'Indo-Pacifico^[3]. Nel mar Mediterraneo sono presenti diverse specie, la più comune è il giglio di mare (Antedon mediterranea).

Popolano le barriere coralline e i fondali rocciosi, dalla zona intertidale alle profondità abissali^[4].

La classe comprende 648 specie viventi, tutte appartenenti alla sottoclasse Articulata, suddivise nei seguenti ordini e famiglie^[1]:

• ordine Comatulida (596 specie)
  • superfamiglia Antedonoidea Norman, 1865
    • Antedonidae Norman, 1865
    • Pentametrocrinidae A.H.Clark, 1908
    • Zenometridae A.H.Clark, 1909
  • superfamiglia Atelecrinoidea Bather, 1899
    • Atelecrinidae Bather, 1899
  • superfamiglia Comatuloidea Fleming, 1828
    • Comatulidae Fleming, 1828
  • superfamiglia Himerometroidea AH Clark, 1908
    • Colobometridae A.H.Clark, 1909
    • Himerometridae A.H.Clark, 1907
    • Mariametridae A.H.Clark, 1909
    • Zygometridae A.H.Clark, 1908
  • superfamiglia Notocrinoidea Mortensen, 1918
    • Aporometridae H.L. Clark, 1938
    • Notocrinidae Mortensen, 1918
  • superfamiglia Paracomatuloidea Hess, 1951 †
    • Paracomatulidae Hess, 1950 †
  • superfamiglia Tropiometroidea A.H.Clark, 1908
    • Asterometridae Gislén, 1924
    • Calometridae A.H.Clark, 1911
    • Charitometridae A.H.Clark, 1909
    • Ptilometridae A.H.Clark, 1914
    • Thalassometridae A.H.Clark, 1908
    • Tropiometridae A.H.Clark, 1908
  • Comatulida incertae sedis
    • Atopocrinidae A.H.Clark, 1912
    • Bathycrinidae Bather, 1899
    • Bourgueticrinidae Loriol, 1882
    • Eudiocrinidae A.H.Clark, 1907
    • Guillecrinidae Mironov & Sorokina, 1998
    • Phrynocrinidae A.H.Clark, 1907
    • Septocrinidae Mironov, 2000

• ordine Cyrtocrinida (7 spp.)
  • sottordine Cyrtocrinina
    • Sclerocrinidae Jaekel, 1918
  • sottordine Holopodina
    • Eudesicrinidae Bather, 1899
    • Holopodidae Zittel, 1879
• ordine Encrinida †
  • Encrinidae Dujardin & Hupe, 1862 †
• ordine Hyocrinida (22 spp.)
  • Hyocrinidae Carpenter, 1884
• ordine Isocrinida (23 spp.)
  • sottordine Isocrinina
    • Cainocrinidae Simms, 1988
    • Isocrinidae Gislén, 1924
    • Isselicrinidae Klikushkin, 1977
    • Proisocrinidae Rasmussen, 1978
  • sottordine Pentacrinitina †
    • Pentacrinitidae Gray, 1842 †

Sono note allo stato fossile anche le seguenti sottoclassi^[3]:

• sottoclasse Cladida †
• sottoclasse Flexibilia †
• sottoclasse Camerata †
• sottoclasse Disparida †

• Alcuni generi fossili
• 
  Abrotocrinus sp.
  (Cladida)
• 
  Hypselocrinus sp.
  (Cladida)
• 
  Onychocrinus sp.
  (Flexibilia)
• 
  Solanocrinites sp.
  (Comatulida)
• 
  Iocrinus sp.
  (Disparida)
• 
  Uintacrinus sp.
  (incertae sedis)

• Miller JS, A natural history of the Crinoidea or lily-shaped animals, with observations on the genera Asteria, Euryale, Comatula, and Marsupites C. Frost. Bristol., 1821, DOI:10.5962/bhl.title.32130.
• Rouse G.W. et al.g, Fixed, free, and fixed: The fickle phylogeny of extant Crinoidea (Echinodermata) and their Permian–Triassic origin, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 66, n. 1, 2013, DOI:10.1016/j.ympev.2012.09.018.

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• Wikispecies contiene informazioni su crinoidea

• (EN) ITIS Standard Report Page: Crinoidea, in Integrated Taxonomic Information System. URL consultato il 13 novembre 2014.
• (EN) Catalogue of Life: Crinoidea, su catalogueoflife.org, 2012. URL consultato il 13 novembre 2014.
• (EN) Crinoidea, su Animal Diversity Web. URL consultato il 13 novembre 2014.
• (EN) Introduction to the Crinoidea - Sea lilies and feather stars, su ucmp.berkeley.edu. URL consultato il 13 novembre 2014.

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