Biwara

Biwara Periode Miosen Akhir – Sekarang
Castor
Biwara amerika-utara (Castor canadensis)
Rekaman
Penyakit	Banjir, lahan basah dan consumption (en)
Taksonomi
Filum	Chordata
Kelas	Mammalia
Ordo	Rodentia
Famili	Castoridae
Genus	Castor Linnaeus, 1758
Spesies
C. canadensis – biwara amerika-utara C. fiber – biwara eurasia †C. californicus †C. praefiber †C. neglectus
Distribusi
Wilayah persebaran biwara pada tahun 2016 (termasuk populasi C. canadensis yang menjadi pendatang di Eropa dan Patagonia, tetapi tidak termasuk populasi C. fiber di Mongolia dan Tiongkok Timur Laut dan populasi yang diperkenalkan kembali di Britania Raya)

Biwara adalah hewan pengerat semiakuatik besar yang tergolong ke dalam genus Castor^[1] dan berasal dari kawasan Holarktik di Belahan Bumi Utara. Terdapat dua spesies biwara yang masih ada saat ini, yaitu biwara amerika-utara (Castor canadensis) dan biwara eurasia (C. fiber). Biwara adalah hewan pengerat terbesar kedua di dunia setelah kapibara. Hewan ini memiliki tubuh yang gemuk dengan kepala yang besar, gigi seri yang panjang dan berbentuk seperti pahat, rambut yang berwarna cokelat atau abu-abu, kaki depan yang seperti tangan, kaki belakang yang berselaput dan datar, serta ekor yang bersisik. Biwara eropa memiliki tengkorak yang lebih memanjang dengan rongga tulang hidung yang lebih berbentuk seperti segi tiga, warna rambut yang lebih cerah, serta ekor yang lebarnya lebih kecil. Habitat biwara terletak di ekosistem air tawar seperti sungai, danau, dan kolam. Biwara merupakan hewan herbivora yang mengonsumsi pepagan, tumbuhan air, rumput, dan teki-tekian.

Hewan ini dikenal akan kemampuannya dalam membangun bendungan dan sarang dengan menggunakan ranting, tumbuh-tumbuhan, batu, dan lumpur. Mereka mengunyah pohon untuk menghasilkan bahan bangunan. Bendungan biwara dapat menampung air, sementara sarangnya dimanfaatkan untuk bernaung. Struktur yang mereka bangun menghasilkan lahan basah yang dimanfaatkan oleh spesies-spesies lain. Mengingat biwara sangat berdampak terhadap organisme-organisme lain di ekosistem, spesies-spesies biwara dianggap sebagai spesies kunci. Biwara sendiri merupakan spesies monogami; jantan dan betina hidup bersama dengan anak-anak mereka. Ketika anak-anaknya sudah dewasa, mereka akan membantu memperbaiki bendungan dan sarang dan juga dapat membantu membesarkan anak yang baru lahir. Biwara memiliki teritori dan menandainya dengan mendirikan gundukan aroma yang terbuat dari lumpur, bongkahan, dan kastoreum, yaitu substansi berbasis urin yang dikeluarkan dari kantung kastor seekor biwara. Biwara juga dapat mengenali kerabat mereka berdasarkan sekresi kelenjar anal dan lebih mungkin hidup berdampingan dengan kerabat tersebut.

Dalam sejarah, biwara telah diburu manusia untuk diambil rambut, daging, dan kastoreumnya. Kastoreum telah dimanfaatkan sebagai obat-obatan, wewangian, dan penyedap makanan, sedangkan rambutnya telah mendorong perdagangan rambut hewan di Amerika Utara. Kedua spesies biwara hampir punah pada abad ke-19 akibat perburuan besar-besaran hingga akhirnya mulai diambil tindakan untuk melestarikan hewan ini. Populasi biwara pun kembali meningkat, dan kini kedua spesies biwara digolongkan sebagai spesies risiko rendah oleh Daftar Merah IUCN. Dalam kebudayaan manusia, biwara melambangkan ketekunan dan merupakan hewan nasional negara Kanada.

Biwara dalam bahasa Inggris dikenal dengan sebutan beaver. Istilah ini berasal dari kata dalam bahasa Inggris Kuno, beofor atau befor, dan terkait dengan kata dalam bahasa Jerman Biber dan dalam bahasa Belanda bever.^[2] Kata-kata ini sendiri dapat ditilik kembali ke akarnya dalam bahasa Proto-Jermanik, yaitu *bebruz, yang kemudian dapat ditilik kembali ke kata dalam bahasa Proto-Indo-Eropa, *bhebhrus, yang bermakna "cokelat".^[3] Sementara itu, nama genus Castor berasal dari bahasa Yunani kastor yang berarti "biwara".^[4][5]

Dalam bahasa Indonesia, hewan ini sering kali disebut dengan nama yang salah, yaitu "berang-berang". Istilah berang-berang sebenarnya mengacu kepada mamalia karnivora yang tergolong ke dalam subfamili Lutrinae dan dalam bahasa Inggris disebut otter. Tidak seperti biwara, berang-berang adalah hewan karnivora yang tidak dapat membuat bendungan. Selain itu, berang-berang tergolong ke dalam ordo Carnivora, sementara biwara merupakan bagian dari ordo Rodentia.^[6]

Biwara amerika-utara (Castor canadensis)

Biwara eurasia (Castor fiber)

Terdapat dua spesies biwara yang masih ada saat ini, yaitu biwara amerika-utara (Castor canadensis) dan biwara eurasia (C. fiber). Bila dibandingkan dengan biwara amerika-utara, biwara eurasia memiliki tengkorak yang lebih memanjang dengan rongga tulang hidung yang lebih berbentuk segi tiga, warna rambut yang lebih cerah, serta ekor yang lebarnya lebih kecil.^[7]

Carl Linnaeus adalah sosok yang mencetuskan nama Castor sebagai genus hewan ini pada tahun 1758;^[8] ia jugalah yang mencetuskan epitet fiber.^[9] Zoolog Jerman Heinrich Kuhl menciptakan istilah C. canadensis pada tahun 1820.^[10] Namun, pada masa itu, banyak yang mengira bahwa biwara amerika-utara dan biwara eurasia adalah spesies yang sama. Fakta bahwa keduanya merupakan spesies yang berbeda baru dibuktikan pada dasawarsa 1970-an: biwara eurasia memiliki 48 kromosom, sementara biwara amerika-utara hanya 40.^[11][12] Akibat perbedaan jumlah kromosom, kedua spesies ini tidak dapat saling berkawin.^[13] Selain itu, telah teridentifikasi 25 subspesies C. canadensis dan sembilan subspesies C. fiber.^[9][10]

Biwara tergolong ke dalam subordo hewan pengerat Castorimorpha bersama dengan hewan-hewan Heteromyidae (tikus kanguru, mencit kanguru, mencit dari famili Perognathinae, dan mencit dari genus Heteromys) serta hewan pengerat dari famili Geomyidae. Biwara modern merupakan satu-satunya anggota famili Castoridae yang masih sintas. Hewan ini berasal dari Amerika Utara pada kala Eosen dan menyebar ke Benua Eurasia melalui Jembatan Darat Bering pada kala Oligosen awal, bersamaan dengan terjadinya Grande Coupure, yaitu masa transisi antara kala Eosen dan Oligosen sekitar 33 juta tahun yang lalu yang ditandai dengan kepunahan berskala besar dan pergantian spesies.^[14][15]

Biwara adalah hewan pengerat terbesar kedua yang masih hidup, setelah kapibara. Biwara memiliki tengkorak besar dengan otot pengunyah yang kuat . Mereka memiliki empat gigi seri berbentuk pahat yang terus tumbuh sepanjang hidup mereka. Gigi seri dilapisi enamel tebal berwarna oranye atau coklat kemerahan karena senyawa besi.^[16][17] Gigi seri bawah memiliki akar yang hampir sepanjang seluruh rahang bawah. Biwara memiliki satu gigi geraham depan dan tiga geraham di keempat sisi rahangnya, sehingga totalnya mencapai 20 gigi. Gerahamnya memiliki punggung yang berkelok-kelok untuk menggiling material kayu.^[18] Mata, telinga, dan lubang hidung disusun sedemikian rupa sehingga tetap berada di atas air sementara seluruh tubuh terendam. Lubang hidung dan telinga memiliki katup yang menutup di bawah air, sementara selaput nictitating menutupi mata. Untuk melindungi laring dan trakea dari aliran air, epiglotis ditempatkan di dalam rongga hidung, bukan di tenggorokan. Selain itu, bagian belakang lidah bisa terangkat dan membuat segel kedap air. Bibir biwara bisa menutup di belakang gigi seri, mencegah air masuk ke mulutnya saat mereka memotong dan menggigit sesuatu saat terendam. ^[19][20]

Kaki depan biwara sangat cekatan sehingga memungkinkan mereka menggenggam dan memanipulasi objek dan makanan, serta menggali. Kaki belakangnya lebih besar dan memiliki anyaman di antara jari-jari kakinya , dan jari kaki kedua yang paling dalam memiliki "kuku ganda" yang digunakan untuk perawatan.^[20][21] Biwara bisa berenang dengan kecepatan 8 km/jam (5,0 mph);^[22] hanya kaki belakangnya yang berselaput saja yang digunakan untuk berenang, sedangkan kaki depannya terlipat di bawah dada^[20]. Di permukaan, tungkai belakang didorong satu demi satu; saat berada di bawah air, mereka bergerak pada waktu yang sama.^[23] Biwara merasa canggung di darat tetapi dapat bergerak cepat saat merasa terancam. Mereka dapat membawa benda sambil berjalan dengan kaki belakangnya.^[20][24]

Ekor khas biwara memiliki pangkal berbentuk kerucut, berotot, dan berbulu; dua pertiga sisanya berbentuk datar dan bersisik. Ekor memiliki banyak fungsi: memberikan dukungan bagi hewan saat ia tegak (seperti saat mengunyah pohon), bertindak sebagai kemudi saat berenang, dan menyimpan lemak untuk musim dingin. Ia juga memiliki sistem pembuluh darah berlawanan arah yang memungkinkan hewan kehilangan panas pada suhu hangat dan menahan panas pada suhu dingin.^[25]

Alat kelamin biwara berada di dalam tubuh, dan penis jantan mempunyai bakulum tulang rawan. Mereka hanya memiliki satu lubang, yaitu kloaka, yang digunakan untuk berkembang biak, penanda bau, buang air besar, dan buang air kecil. Kloaka berevolusi secara sekunder, karena sebagian besar mamalia telah kehilangan fitur ini, dan mungkin mengurangi area yang rentan terhadap infeksi di air kotor. Usus biwara enam kali lebih panjang dari tubuhnya, dan sekum dua kali lipat volume perutnya. Mikroorganisme di sekum memungkinkan mereka memproses sekitar 30 persen selulosa yang mereka makan.^[24] Seekor biwara buang air besar di air, meninggalkan butiran-butiran serbuk gergaji. Biwara betina memiliki empat kelenjar susu ; ini menghasilkan susu dengan 19 persen lemak, kandungan lemak lebih tinggi dibandingkan hewan pengerat lainnya. Biwara memiliki dua pasang kelenjar: kantung kastor, yang merupakan bagian dari uretra, dan kelenjar anal . Kantung kastor mengeluarkan kastoreum , zat cair yang digunakan terutama untuk menandai wilayah. Kelenjar dubur menghasilkan zat berminyak yang digunakan biwara sebagai salep tahan air untuk bulunya. Substansi berperan dalam pengakuan individu dan keluarga. Sekresi dubur pada biwara Eurasia betina lebih gelap dibandingkan jantan, sedangkan pada berang-berang Eurasia, hal sebaliknya terjadi pada spesies di Amerika Utara. ^[26]

Dibandingkan dengan banyak hewan pengerat lainnya, otak biwara memiliki hipotalamus yang jauh lebih kecil daripada otak besar ; ini menunjukkan otak yang relatif maju dengan kecerdasan yang lebih tinggi. Otak kecilnya besar, memungkinkan hewan tersebut bergerak dalam ruang tiga dimensi (seperti di bawah air) mirip dengan tupai pemanjat pohon. Neokorteks dikhususkan terutama untuk sentuhan dan pendengaran. Sentuhan lebih maju pada bibir dan tangan dibandingkan pada kumis dan ekor. Penglihatan biwara relatif buruk; mata berang-berang tidak dapat melihat dengan baik di bawah air seperti mata berang-berang . Biwara memiliki indera penciuman yang baik, yang mereka gunakan untuk mendeteksi predator darat dan untuk memeriksa tanda bau, makanan, dan individu lainnya.^[27]

Biwara dapat menahan napas selama 15 menit tetapi biasanya tetap berada di bawah air tidak lebih dari lima atau enam menit.^[28] Penyelaman biasanya berlangsung kurang dari 30 detik dan kedalamannya biasanya tidak lebih dari 1 m (3 kaki 3 inci).^[29] Saat menyelam, detak jantung mereka menurun hingga 60 detak per menit, setengah kecepatan normalnya, dan aliran darah lebih diarahkan ke otak. Tubuh biwara juga memiliki toleransi yang tinggi terhadap karbon dioksida. Saat muncul ke permukaan, hewan tersebut dapat menggantikan 75 persen udara di paru-parunya dalam satu tarikan napas, dibandingkan dengan 15 persen manusia.^[20][28]

Daftar Merah mamalia IUCN mencantumkan kedua spesies biwara sebagai spesies berisiko rendah. Biwara Amerika Utara tersebar luas di sebagian besar Amerika Serikat dan Kanada dan dapat ditemukan di Meksiko utara. Biwara Amerika Utara juga telah diperkenalkan di Finlandia dan terus berkembangbiak menyaingi populasi biwara Eurasia.

Wilayah jelajah biwara Eurasia secara historis mencakup sebagian besar wilayah Eurasia, namun telah musnah akibat perburuan pada awal abad ke-20. Di Eropa, biwara berkurang menjadi populasi yang terfragmentasi, dengan jumlah populasi gabungan diperkirakan mencapai 1.200 individu di Rhône di Perancis, Elbe di Jerman, Norwegia selatan, sungai Neman dan Cekungan Dnieper di Belarus, dan sungai Voronezh di Rusia.

Biwara hidup di ekosistem air tawar seperti sungai, kali, danau, dan kolam. Air adalah bagian terpenting dari habitat biwara; mereka berenang dan menyelam di dalamnya, dan hal ini memberi mereka perlindungan dari pemangsa darat, membatasi akses ke rumah mereka dan memungkinkan mereka memindahkan objek bangunan dengan lebih mudah. Biwara lebih menyukai aliran sungai yang bergerak lebih lambat, biasanya dengan gradien (kecuraman) satu persen, meskipun mereka tercatat menggunakan aliran sungai dengan gradien setinggi 15 persen. Biwara lebih sering ditemukan di sungai yang lebih lebar daripada di sungai yang lebih sempit. Mereka juga lebih menyukai daerah yang tidak sering dilanda banjir dan mungkin meninggalkan suatu lokasi selama bertahun-tahun setelah terjadi banjir besar. ^[30]

Biwara mempunyai pola makan herbivora dan spesies generalis dan spesialis . Selama musim semi dan musim panas, mereka terutama memakan bahan tanaman herba seperti daun, akar, herba, pakis, rerumputan, alang-alang , lili air , pelindung air , semak , dan rumput ekor kucing . Selama musim gugur dan musim dingin, mereka memakan lebih banyak kulit kayu dan kambium tanaman berkayu; spesies pohon dan semak yang dikonsumsi termasuk aspen, burja , pasang , kornelia , dedalu dan tuska .^{[12][31][24][32][33][34]}

Biwara membutuhkan pohon dan semak untuk digunakan sebagai bahan bangunan bendungan , yang membatasi aliran air untuk membuat kolam tempat mereka tinggal, dan untuk penginapan, yang berfungsi sebagai tempat berlindung dan perlindungan dari pemangsa dan alam. Tanpa material tersebut, biwara menggali lubang di tepian sungai untuk hidup. Pembangunan bendungan dimulai pada akhir musim panas atau awal musim gugur, dan mereka memperbaikinya kapan pun diperlukan. Biwara dapat menebang pohon dengan lebar hingga 15 cm (5,9 inci) dalam waktu kurang dari 50 menit. Pohon yang lebih tebal, dengan lebar 25 cm (9,8 inci) atau lebih, mungkin tidak akan tumbang selama berjam-jam. Saat mengunyah pohon, biwara beralih antara menggigit dengan mulut kiri dan kanan. Cabang-cabang pohon kemudian dipotong dan dibawa ke tempat tujuan dengan otot rahang dan leher yang kuat. Bahan bangunan lainnya, seperti lumpur dan batu, dipegang oleh kaki depan dan diselipkan di antara dagu dan dada.^[35][36]

Biwara mulai membangun bendungan ketika mereka mendengar air mengalir, dan suara kebocoran bendungan memicu mereka untuk memperbaikinya.^[37] Untuk membangun bendungan, biwara menumpuk kayu yang relatif panjang dan tebal di antara tepian sungai dan dalam arah yang berlawanan. Batuan berat membuat mereka tetap stabil, dan rumput tertimbun di antara mereka. Biwara terus menumpuk lebih banyak material hingga bendungan miring ke arah hulu. Ketinggian bendungan dapat berkisar dari 20 cm (7,9 inci) hingga 3 m (9,8 kaki) dan dapat membentang dari 0,3 m (1 kaki 0 inci) hingga beberapa ratus meter. Bendungan biwara lebih efektif dalam memerangkap dan membocorkan air secara perlahan dibandingkan bendungan beton buatan. Biwara yang tinggal di danau tidak perlu membangun bendungan.^[38]

Biwara membuat dua jenis pondok: pondok di tepi sungai dan pondok di perairan terbuka. Pondok tepian adalah liang yang digali di sepanjang pantai dan ditutup dengan kayu. Pondok-pondok perairan terbuka yang berdiri bebas dan lebih kompleks dibangun di atas anjungan tumpukan kayu. Pondok sebagian besar tertutup lumpur, kecuali lubang di bagian atas yang berfungsi sebagai ventilasi udara. Kedua tipe tersebut diakses melalui pintu masuk bawah air. Ruang di atas air di dalam penginapan dikenal sebagai "ruang tamu", dan "ruang makan" mungkin ada di dekat pintu masuk air. Keluarga secara rutin membersihkan bahan tanaman lama dan mendatangkan bahan baru.^{[24][39][12][40]}

Perluasan bendungan biwara

September 2009

Desember 2009

Pembangunan bendungan biwara membuat aliran sungai terhalang dan menciptakan kolam.

Biwara bekerja sebagai insinyur ekosistem dan spesies kunci , karena aktivitasnya dapat berdampak besar pada bentang alam dan keanekaragaman hayati suatu wilayah. Selain manusia, hanya sedikit hewan lain yang masih ada yang tampaknya berbuat lebih banyak untuk membentuk lingkungannya.^[41][42] Saat membangun bendungan, biwara mengubah jalur aliran sungai, sehingga memungkinkan terciptanya habitat lahan basah yang luas . Dalam sebuah penelitian, biwara dikaitkan dengan peningkatan besar di wilayah perairan terbuka. Ketika biwara kembali ke suatu daerah, 160% lebih banyak air terbuka tersedia selama kekeringan dibandingkan tahun-tahun sebelumnya, ketika mereka tidak ada.^[43] Bendungan biwara juga menyebabkan permukaan air lebih tinggi di lingkungan tanah mineral dan di lahan basah seperti lahan gambut . Khususnya di lahan gambut, bendungannya menstabilkan permukaan air yang terus berubah, sehingga menghasilkan penyimpanan karbon yang lebih besar .^[44]

Kolam biwara, dan lahan basah yang menggantikannya, menghilangkan sedimen dan polutan dari saluran air, dan dapat menghentikan hilangnya tanah penting.^[45][46] Kolam ini dapat meningkatkan produktivitas ekosistem air tawar dengan mengakumulasi nitrogen dalam sedimen.^[41] Aktivitas biwara dapat mempengaruhi suhu air; di garis lintang utara, es mencair lebih awal di perairan hangat yang dibendung biwara.^[47] Biwara mungkin berkontribusi terhadap perubahan iklim . Di wilayah Arktik, banjir yang diakibatkannya dapat menyebabkan lapisan es mencair dan melepaskan metana ke atmosfer.^[48][49]

Aktivitas biwara berdampak pada komunitas invertebrata air . Pembendungan biasanya menyebabkan peningkatan spesies air yang lambat atau tidak bergerak , seperti capung,cacing, siput , dan kerang. Hal ini merugikan spesies air yang cepat seperti lalat hitam , lalat batu , dan lalat kadis yang penenun jaring .^[41][50][51] Banjir biwara menciptakan lebih banyak pohon mati, menyediakan lebih banyak habitat bagi invertebrata darat seperti lalat Drosophila dan kumbang kulit kayu , yang hidup dan berkembang biak di kayu mati.^[41][52][53] Kehadiran biwara dapat meningkatkan populasi salmon liar dan forel, serta ukuran rata-rata ikan tersebut. Spesies ini menggunakan habitat berang-berang untuk bertelur, melewati musim dingin, mencari makan, dan sebagai tempat berlindung dari perubahan aliran air. Dampak positif bendungan biwara terhadap ikan tampaknya lebih besar daripada dampak negatifnya, seperti menghalangi migrasi.^[54] Kolam biwara telah terbukti bermanfaat bagi populasi katak dengan melindungi area bagi larva untuk matang di air hangat.^[55] Perairan kolam biwara yang stabil juga menyediakan habitat ideal bagi penyu air tawar.^[56]

Mamalia semi akuatik lainnya, seperti tikus air , tikus-kesturi , cerpelai , dan berang-berang, akan berlindung di pondok biwara. Modifikasi biwara pada sungai di Polandia menciptakan habitat yang menguntungkan bagi spesies kelelawar yang mencari makan di permukaan air dan "lebih menyukai vegetasi yang berantakan". Herbivora besar, seperti beberapa spesies rusa , mendapat manfaat dari aktivitas berang-berang karena mereka dapat mengakses vegetasi dari pohon tumbang dan kolam.^[57]

Biwara membantu unggas air dengan menciptakan area air yang lebih luas. Burung pemakan ikan menggunakan kolam biwara untuk mencari makan, dan di beberapa kawasan, spesies tertentu lebih sering muncul di lokasi di mana biwara aktif dibandingkan lokasi dimana biwara tidak ada.

Biwara kebanyakan aktif di malam hari dan krepuskular, dan menghabiskan siang hari di tempat perlindungannya. Di garis lintang utara, aktivitas biwara dipisahkan dari siklus 24 jam selama musim dingin, dan dapat berlangsung hingga 29 jam. Mereka tidak berhibernasi selama musim dingin, dan menghabiskan sebagian besar waktunya di pondoknya.

Inti organisasi sosial biwara adalah keluarga, yang terdiri dari seekor jantan dewasa dan seekor betina dewasa dalam pasangan monogami dan keturunannya. Keluarga biwara bisa beranggotakan sepuluh orang; kelompok sebesar ini memerlukan banyak pondok. Saling merawat dan menjaga ikatan antar anggota keluarga, dan agresi di antara mereka jarang terjadi.

Biwara dewasa kawin dengan pasangannya, meskipun penggantian pasangan tampaknya merupakan hal yang biasa. Biwara yang kehilangan pasangannya akan menunggu pasangan lain datang. Siklus estrus dimulai pada akhir Desember dan puncaknya pada pertengahan Januari. Betina mungkin mengalami dua hingga empat siklus estrus per musim, masing-masing berlangsung selama 12–24 jam. Pasangan ini biasanya kawin di dalam air dan pada tingkat lebih rendah di dalam pondok, selama setengah menit hingga tiga menit.

Empat anak atau lebih, dilahirkan pada musim semi dan musim panas, setelah masa kehamilan tiga atau empat bulan . Berang-berang yang baru lahir sudah dewasa sebelum waktunya dengan mantel bulu penuh, dan dapat membuka mata mereka dalam beberapa hari setelah lahir. Ibu mereka adalah pengasuh utama, sedangkan ayah mereka menjaga wilayah. Kakak-kakak dari generasi sebelumnya juga berperan.

Setelah mereka lahir, anak-anak tersebut menghabiskan satu hingga dua bulan pertama mereka di pondok. Anak biwara menyusu selama tiga bulan, tetapi dapat makan makanan padat pada minggu kedua dan bergantung pada orang tua serta kakaknya untuk memberikannya. Pada akhirnya, kawanan biwara menjelajah ke luar penginapan dan mencari makan sendiri, namun mungkin mengikuti kerabatnya yang lebih tua dan berpegangan pada punggungnya. Setelah tahun pertama, biwara muda membantu keluarganya dalam pembangunan. Biwara menjadi dewasa secara seksual sekitar 1,5–3 tahun. Mereka menjadi mandiri pada usia dua tahun, namun tetap bersama orang tua mereka selama satu tahun atau lebih pada saat kekurangan pangan, kepadatan penduduk yang tinggi, atau kekeringan.