Hadrosauridae

 

Hadrosauridi se nazivaju i dinosauri s pačjim kljunom zbog sličnost oblika njihove glave s onom kod današnjih patki. Kod nekih rodova, a najizraženije kod roda Anatotitan, cijeli prednji dio lubanje bio je ravan i proširen, idealan za ishranu lišćem i grančicama u šumama Azije, Europe i Sjeverne Amerike. Međutim, zadnji dio usta sadržavao je doslovno tisuće zuba podobnih za mljevenje hrane prije nego što bi je progutali. Hipoteziralo se da je to bio ključan faktor u uspjehu ove grupe u periodu krede, u odnosu na sauropode koji su još uvijek velikim dijelom ovisili o gastrolitima za mljevenje hrane.

Paleontolog Mark Purnell je 2009. godine proveo istraživanje o metodama žvakanja i ishrani hadrosaurida. Analizirajući tisuće mikroskopskih ogrebotina na zubima Edmontosaurusa, tim je zaključio da su hadrosauridi imali jedinstven način žvakanja različit od onog kod bilo koje današnje životinje. Za razliku od fleksibilnog sklopa donje čeljusti kod današnjih sisavaca, hadrosauri su imali jedinstven zglob između gornje čeljusti i ostatka lubanje. Tim je otkrio da se gornja čeljust gurala prema naprijed i ustranu pri žvakanju, a donja čeljust je grebala zube u gornjoj čeljusti.^[1]

 

Hadrosauridi su bili prva identificirana porodica sjevernoameričkih dinosaura; prvo otkriće bili su fosilni zubi (1855. – 1856.). Joseph Leidy je pregledao zube i uspostavio rodove Trachodon i Thespesius (drugi su bili Troodon, Deinodon i Palaeoscincus). Jedna vrsta je nazvana Trachodon mirabilis. Sada se čini da su zubi roda Trachodon mješavina raznih cerapodnih dinosaura, uključujući i ceratopside. Zubi su 1858. godine povezani s Leidyjevom eponimnom vrstom Hadrosaurus foulkii, nazvanoj po Williamu Parkeru Foulkeu. Pronalazilo se sve više i više zuba, što je rezultiralo novim rodovima koji se danas ne priznaju.

Iskopan je drugi skelet hadrosaurida kojeg je Edward Drinker Cope 1883. godine nazvao Diclonius mirabilis, u korist Trachodon mirabilis. Međutim, Trachodon se, zajedno s drugim loše svrstanim rodovima, više koristio i kada je Copeov poznati skelet "Diclonius mirabilis" postavljen u Američkom prirodoslovnom muzeju, bio je označen kao "Trakodontni dinosaur". Zato je porodica dinosaura s pačjim kljunom nazvana Trachodontidae.

Godine 1908. Charles Hazelius Sternberg, kolekcionar fosila, i njegova tri sina otkrili su vrlo dobro očuvan primjerak hadrosaurida (Edmontosaurus annectens) u Okrugu Converse, Wyoming. Nakon što ga je 1912. godine analizirao Henry Osborn, primjerak je postao poznat kao "mumija roda Trachodon". Koža ovog primjerka bila je gotovo potpuno očuvana u obliku otisaka.

 

Lawrence Lambe je uspostavio rod Edmontosaurus ("gušter iz Edmontona") 1917. godine nakon otkrića u donjem dijelu formacije Edmonton (sada formacija Horseshoe Canyon), Alberta. Richard Swann Lull i Nelda Wright su se u monografu iz 1942. godine dotakli sistematike hadrosaurida. Predložili su rod Anatosaurus za nekoliko vrsta iz rodova za koje nisu bili sigurni. Copeov poznati skelet u AMNH postao je Anatosaurus copei. Godine 1990. Anatosaurus je promijenjen u Edmontosaurus. Jedna prijašnja vrsta roda Anatosaurus bila je dovoljno različita od roda Edmontosaurus da se svrsta u odvojeni rod, nazvan Anatotitan, pa je stoga 1990. godine skelet u AMNH perimenovan Anatotitan copei.

Paleontolozi su našli nožnu kost jednog hadrosauridima u stijenama iz perioda paleocena, ali vjerojatno je poticao iz kredskih naslaga stijena.^[2]

Jedan od najpotpunijih fosilnih primjeraka pronađen je 1999. godine u formaciji Hell Creek u Sjevernoj Dakoti, pa je nazvan "Dakota". Fosil hadrosaurida je bio tako dobro očuvan da su znanstvenici uspjeli izračunati njegovu mišićnu masu i saznali su da je bio još mišićaviji nego što su mislili, pa je vjerojatno mogao trčati brže od grabežljivaca kao što je Tyrannosaurus rex. Za razliku od kolekcija kostiju u muzejima, ovaj mumificirani hadrosaur imao je potpunu kožu (a ne samo otiske kože), ligamente, tetive i moguće neke unutrašnje organe. Trenutno se analizira u najvećem CT skeneru na svijetu u vlasništvu Boeinga.^[3] Ta se mašina inače koristila za detektiranje pukotina na motorima Space Shuttlea i ostalim velikim predmetima, ali nikada prije nisu analizirali nešto tako veliko kao navedeni fosil. Znanstvenici se nadaju da će im tehnologija pomoći da nauče više o fosiliziranim iznutricama tog stvorenja. Također su otkrili i šupljinu od 1 cm između svakog kralješka, što znači da je između njih možda bio neki materijal koji je omogućavao veću pokretljivost; time bi životinja bila duža nego što se prikazuje u muzejima.^[4]

 

Porodicu Hadrosauridae je prvi koristio Edward Drinker Cope 1869. godine. Od njenog stvaranja priznata je glavna podjela u grupi, između potporodice Lambeosaurinae (koji su uglavnom imali krijeste) o potporodice Saurolophinae/Hadrosaurinae (koji nisu imali krijeste). Filogenetske analize značajno su povećale određenost srodnosti hadrosaurida (vidjeti filogeniju ispod), što je dovelo do rasprostranjenog korištenja tribusa (taksonomskih jedinica ispod potporodice) kako bi se opisala detaljnija srodnost između svake grupe hadrosaurida. Međutim, mnogi tribusi hadrosaurida koji se inače priznaju u online izvorima još uvijek nisu formalno definirani ili naširoko korišteni u literaturi. Neki su bili spomenuti, ali nisu nazvani kao takvi u prvom izdanju The Dinosauria, pod neformalnim nazivima. U toj knjizi iz 1990. godine, u "gryposaurs" su spadali Aralosaurus, Gryposaurus, Hadrosaurus i Kritosaurus; u "brachylophosaurs" su spadali Brachylophosaurus i Maiasaura; u "saurolophs" su spadali Lophorhothon, Prosaurolophus i Saurolophus; a u "edmontosaurs" su spadali Anatotitan, Edmontosaurus i Shantungosaurus.^[5]

Lambeosaurini su se također dijelili na parasaurolofine (Parasaurolophus) i koritosaurine (Corythosaurus, Hypacrosaurus i Lambeosaurus).^[6] Koritosaurini i parasaurolofini kao nazivi ušli su u formalnu literaturu u Evansovom i Reiszovom ponovnom opisu vrste Lambeosaurus magnicristatus 2007. godine. Koritosaurini se definiraju kao taksoni srodniji vrsti Corythosaurus casuarius nego vrsti Parasaurolophus walkeri, a parasaurolofine kao sve taksone srodnije vrsti P. walkeri nego vrsti C. casuarius. Prema tom istraživanju, Charonosaurus i Parasaurolophus su parasaurolofini, a Corythosaurus, Hypacrosaurus, Lambeosaurus, Nipponosaurus i Olorotitan su koritosaurini.^[7] Enigmatični rod Tsintaosaurus možda formira kladus u Lambeosaurine s rodom Pararhabdodon i svojim vjerojatnim sinonimom Koutalisaurus.^[8]

Korištenje naziva Hadrosaurinae postalo je upitno u opsežnom istraživanju srodnosti među hadrosauridima koje je 2010. godine izveo Albert Prieto-Márquez. Prieto-Márquez je naglasio da, iako se naziv Hadrosaurinae koristio za kladus dinosaura koji većinom nisu imali krijeste, njegova tipična vrsta, Hadrosaurus foulkii, se gotovo uvijek isključivala iz kladusa koji nosi njezino ime, što je kršenje pravila pri nazivanju životinja koja je postavio ICZN. Prieto-Márquez je definirao Hadrosaurinae samo kao liniju podrijetla koja sadrži vrstu H. foulkii; iskoristio je naziv Saurolophinae za tradicionalnu grupu.^[9]

U taksonomiju dolje spadaju dinosauri koji se trenutno svrstavaju u Hadrosauridae i njezine potporodice. Hadrosauridi koji su prihvaćeni kao validni ali nisu smješteni u kladogram u vrijeme istraživanja Prieto-Márqueza iz 2010. godine^[9] svrstavaju se na najvišem nivou u koji su svrstani.

• Porodica Hadrosauridae
  • Claosaurus
  • Lophorhothon
  • Telmatosaurus
  • Potporodica Hadrosaurinae
    • Hadrosaurus
  • Potporodica Saurolophinae
    • Barsboldia
    • Brachylophosaurus
    • Edmontosaurus (=Anatotitan)
    • Gryposaurus
    • Kerberosaurus
    • Kritosaurus (=Anasazisaurus)
    • Lophorhothon
    • Maiasaura
    • Naashoibitosaurus
    • Prosaurolophus
    • Saurolophus
    • Secernosaurus
    • Shantungosaurus
    • Wulagasaurus
  • Potporodica Lambeosaurinae
    • Amurosaurus
    • Angulomastacator^[10]
    • Aralosaurus
    • Arenysaurus^[11]
    • Blasisaurus
    • Charonosaurus
    • Corythosaurus
    • Hypacrosaurus
    • Jaxartosaurus
    • Lambeosaurus
    • Nipponosaurus
    • Olorotitan
    • Pararhabdodon
    • Parasaurolophus
    • Sahaliyania
    • Tsintaosaurus
    • Velafrons
    • Lambeosaurinae - incertae sedis
      • Nanningosaurus
  • Hadrosauridi - incertae sedis
    • Koutalisaurus
  • Hadrosauridi - nomen dubium
    • Arstanosaurus
    • Cionodon
    • Diclonius
    • Dysganus
    • Hypsibema
    • Mandschurosaurus
    • Microhadrosaurus
    • Orthomerus
    • Pteropelyx
    • Thespesius
    • Trachodon

Forster je 1997. godine definirao Hadrosauridae kao kladus, jednostavno kao "Lambeosaurinae i Hadrosaurinae i njihovog zajedničkog pretka". Paul Sereno je 1998. definirao kladus Hadrosauridae kao najinkluzivniju moguću grupu koja sadrži rodove Saurolophus i Parasaurolophus; definicija je poslije promijenjena da sadrži rod Hadrosaurus, tipični rod porodice, zato što se po pravilima ICZN (International Code of Zoological Nomenclature) mora uključiti, unatoč svom statusu nomen dubium-a. Prema Horner et al. (2004.), Serenova definicija bi isključila nekoliko poznatih hadrosaura (kao što su Telmatosaurus i Bactrosaurus) iz porodice; to ih je navelo da definiraju porodicu tako da sadrži i rod Telmatosaurus. Sljedeći kladogram je Prieto-Márquez dobio filogenetskom analizom iz 2010. godine.^[9]

Hadrosauridae nije bila predmet mnogih filogenetskih analiza kao druge grupe dinosaura, pa se mogu naći vrlo različite filogenije. Gates i Sampson (2007.) su objavili alternativni kladogram Hadrosaurinae u opisu vrste Gryposaurus monumentensis:^[12]

Sljedeći kladogram zasniva se na ponovnom opisu vrste Lambeosaurus magnicristatus (Evans i Reisz, 2007.):^[7]

 

Istražujući metode žvakanja kod hadrosaurida 2009. godine, paleontolozi Vincent Williams, Paul Barrett i Mark Purnell otkrili su da su hadrosauri vjerojatno jeli preslice i drugu vegetaciju koja je rasla blizu tla, a ne lišće i grančice. Ovaj zaključak bazirao se na jednakosti ogrebotina na zubima hadrosaura, što znači da su hadrosauri svaki put koristili iste pokrete čeljusti.^[13] Kao rezultat, istraživanje je odredilo da se ishrana hadrosaura vjerojatno sastojala od lišća, bez grančica i stabljika, koje su zahtijevale drugačiji način žvakanja i stvorile bi drugačije tragove na zubima.^[14] Međutim, Purnell je rekao da su ovi zaključci manje sigurni od dokaza koji se tiču kretnji zuba pri žvakanju.^[1]

Hipoteza da su hadrosauri vjerojatnije pasli, a ne brstili, u kontradikciji je s očuvanim sadržajem želuca u nekih fosiliziranih primjeraka.^[1] Najnovije takvo otkriće prije objave Purnellovog istraživanja bilo je 2008. godine, kada je tim kojeg je vodio student Justin S. Tweet otkrio homogenu akumulaciju fragmenata lišća dužine nekoliko milimetara u području stomaka kod jednog gotovo odraslog i dobro očuvanog primjerka roda Brachylophosaurus.^[15][16] Kao rezultat ovog otkrića, Tweet je 2008. godine zaključio da je taj rod vjerojatno brstio, a ne pasao.^[16] Kao odgovor tom otkriću, Purnell je rekao da su očuvani ostaci sadržine stomaka upitni zato što možda nisu prikazivali uobičajenu ishranu životinje. To ostaje predmet debata.^[17]

Koproliti (fosilizirani izmet) nekih kasnokredskih hadrosaura pokazuju da su ponekada namjerno jeli trulo drvo. Drvo samo po sebi nije hranjivo, ali trulo drvo sadržavalo je gljive, razložene komponente drveta i beskralježnjake koji se hrane drvetom, što bi sve bilo hranjivo.^[18]

U znanstvenoj literaturi zabilježen je fosil hadrosaura veličine embrija.^[19] U formaciji Blackhawk, Utah, otkriveni su sićušni otisci stopala hadrosaurida.^[19]

 

Godine 2001. Darren H. Tanke i M. K. Brett-Surman pregledali su i opisali fosilne ljuske jaja i tek izlegle mladunce iz formacije Dinosaur Park u Dinosaur Provincial Parku.^[19] Ljuske jaja su rijetke u Parku i prisutne su na samo dva mikrofosilna nalazišta, u kojima dominiraju ljušture beskralježnjaka.^[19] Preživljavanje fragmenata ljuski jaja hadrosaura u prisustvu ljuštura tih beskralježnjaka možda je bilo rezultat zaštite jaja kalcijem iz ljuštura od kisele vode zbog koje bi se ljuske raspale.^[19] Fragmenti ljuski jaja hadrosaura "pokazuju malu ili nikakvu abraziju vodom" što znači da materijal nije pronađen daleko od prvog mjesta na kojem je zakopan u Parku.^[19] Autori su se dosjetili da je njihov materijal potvrdio teoriju da se hadrosauri nisu gnijezdili isključio na višem tlu, nego i u nižim predjelima.^[19] Neki pronađeni fosili hadrosaura možda su bili embriji.^[19] Fosili tek izleglih i mladih mladunaca pogrešno su se smatrali rijetkim u formaciji Dinosaur Park zbog sklonosti kolekcionara prema većim primjercima i ponekada zbog neprepoznavanja fosilnih ostataka kao takvih.^[19] Za hadrosaure se zbog malog broja očuvanih ostataka ljuski i mladunaca spekuliralo da su se razmnožavali na višem terenu.^[19]

 

Međutim, ostaci hadrosaura prije su pronalaženi i u nižim predjelima.^[19] Darren Tanke primijetio je da je iskusan kolekcionar zapravo mogao otkriti više primjeraka mladunaca u jednom danu.^[19] Tijekom sezone 1992. napori Royal Tyrell Museuma su se koncentrirali na otkrivanje ostataka mladih hadrosaura.^[19] Istraživači opisuju skupljanje 43 primjerka te godine kao veliki uspjeh.^[19] Većina skupljenih fosila bile su donje čeljusti bez zuba, kosti udova i stopala, kao i tijelo nekoliko kralježaka.^[19] Materijal je pokazao malenu ili nikakvu abraziju koja bi bila rezultat transporta, što znači da su fosili zakopani blizu mjesta podrijetla.^[19] Istraživači su zaključili da su se hadrosauri gnijezdili u nižim predjelima i time je ta teorija "potvrđena."^[19] Sporo raspadanje ljuštura školjaka i puževa uz ispuštanje kalcij karbonata u vodu povećalo je njezinu pH vrijednost dovoljno visoko da se ljuske jaja ne raspadnu.^[19] Najveći promjer fragmenta ne prelazi 1 cm.^[19] Površina ljuski jaja imala je kvrgastu teksturu.^[19] Ljuske jaja u Dinosaur Provincial Parku slične su ljuskama iz formacija Two Medicine i Judith River u Montani, kao i ljuskama iz južne Alberte.^[19]

 

Većina kostiju embrija hadrosaura su nepotpune zbog malene veličine i ranjivosti visokoj stopi erozije u Dinosaur Provincial Parku.^[19] Donje čeljusti su česti ostaci embrija.^[19] Među ostacima kralježaka nije pronađen kralježni luk.^[19] Iako neke kosti udova pokazuju znake trošenja premještanjem u zemljištu, razdaljine koje su ti fosili prešli prije zakopavanja vjerojatno nisu bile velike jer tako malene kosti vjerojatno ne bi preživjele strvinare i kiselu vodu.^[19] Razlaganje tanina iz zimzelene vegetacije bi izazvalo visoku kiselost vode u parku.^[19] Ljuske nisu pronađene na mjestima gdje su pronađene kosti mladunaca.^[19]

Autori su zaključili da su se hadrosauri gnijezdili i u višim i u nižim predjelima, iako faktori koji su uticali na raspored gnijezdilišta ostaju nepoznati.^[19] Smatra se da su hrana, zemljište, ponašanje i natjecanje među rodovima dinosaura igrali ulogu u tome.^[19] Neki od rjeđih dinosaura u formaciji Dinosaur Park, kao što su Brachylophosaurus ili Parasaurolophus, možda su živjeli u višim predjelima i tu se gnijezdili i hranili.^[19]

Udovi mladih hadrosaura bili su anatomski i proporcionalno slični onima kod odraslih životinja.^[19] Međutim, zglobovi su često pokazivali "sklonost eroziji ili konkavnim zglobnim površinama"^[19] Vjerojatno zbog hrskavičave "kape" koja je pokrivala krajeve kostiju.^[19] Zdjelica mladog hadrosaura bila je slična onoj kod odraslih jedinki.^[19]

Usporedbe između koštanih prstenova nekoliko rodova hadrosaura (Corythosaurus, Prosaurolophus i Saurolophus) i današnjih ptica i gmazova pokazalo je da su vjerojatno bili aktivni danju u kratkim intervalima.^[20]

U formaciji Blackhawk u Utahu otkriveni su sićušni otisci stopala hadrosaura.^[19]

• UCMP Tree of Life
• Trachodon